人教版新課程標(biāo)準(zhǔn)實驗教材選修三的“胚胎工程”中關(guān)于卵子的結(jié)構(gòu)中的“卵黃膜”和受精階段中的“防止多精人卵的屏障”的描述不夠具體和詳盡。其實,不同動物的卵子結(jié)構(gòu)不盡相同,受精時防止多精入卵的途徑也不盡相同。下面小結(jié)海膽和哺乳動物的不同之處。
1 卵黃膜
1.1 海膽
海膽卵的結(jié)構(gòu)是:卵子外面有厚膜,稱卵黃膜。其上有能與精子結(jié)合的受體分子。卵黃膜之外還有一膠質(zhì)厚膜。受精時頂體釋放水解酶使卵子的膠狀膜溶解,頂體同時釋放一些特殊蛋白質(zhì)分子蓋在精子前端伸出的突起上,使突起能和卵黃膜上的受體結(jié)合,從而能穿越卵黃膜與卵子的質(zhì)膜接觸??梢娐腰S膜是包在卵子外面的一層膜,具體說是在卵子細(xì)胞膜外的一層厚膜。
1.2 哺乳類
“囊狀卵泡突出于卵巢表面,在LH的作用下,囊狀顆粒破壞,卯細(xì)胞攜透明帶和放射冠。與卵泡液一起排出,稱為排卵”?!安溉閯游锏穆淹庥幸粚油该鞯奶堑鞍淄庖拢Q為透明帶。”可見,在哺乳動物卵子的外面直接包著透明帶,那么教材中所說的卵黃膜就只能是卵子的細(xì)胞膜了,或者換句話說哺乳動物的卵細(xì)胞外沒有卵黃膜。
2 防止多精入卵的屏障
2.1 海膽受精
一個精子進(jìn)入卵子后,其余精子都不能再進(jìn)去。這是因為精子進(jìn)入后,Na+迅速涌入卵子,使質(zhì)膜發(fā)生去極化的變化,同時膜上的受體也被破壞。有了這些變化,圍繞在卵子外面的“剩余”精子就不能進(jìn)入卵子了。
此外,一個精子入卵之后,卵子外層的一些泡狀物(皮層粒)即連到質(zhì)膜上而將其中的水解酶和一些大分子物質(zhì)釋放到質(zhì)膜與卵黃膜之間,水解酶將質(zhì)膜與卵黃膜之間的一些粘連分子消化,大分子物質(zhì)吸水膨脹而使卵黃膜變?yōu)檫h(yuǎn)離質(zhì)膜并變硬的受精膜。此時質(zhì)膜電位雖已恢復(fù)正常,但由于受精膜的存在,卵外精子仍不能人卵。
海膽防止多精入卵的屏障是:
膜電位的變化;受精膜的形成。
有此兩重屏障保護,多精入卵的事在海膽中就很難發(fā)生了。
2.2 哺乳類受精
哺乳類動物受精時,首先頂體外膜與精子頭部的細(xì)胞膜融合,頂體膜破裂釋放出頂體酶;頂體酶溶解卵子周圍的放射冠和透明帶,一旦放射冠產(chǎn)生裂隙,精子便依靠其尾部的擺動,穿過透明帶到達(dá)卵子表面,使卵細(xì)胞膜伸出微絨毛將精子牢牢抓住;隨著卵細(xì)胞膜的腫脹,逐漸將精子的頭和尾全部吞進(jìn)卵細(xì)胞內(nèi)。以上即為頂體反應(yīng)。
頂體反應(yīng)后多精受精立即被抑制,它包括兩個過程:首先出現(xiàn)快速但不完全的抑制作用,主要表現(xiàn)為卵細(xì)胞膜的去極化;隨后出現(xiàn)持久的阻斷效應(yīng)。后者的作用機制是當(dāng)多精子覆蓋在整個卵子表面時,卵細(xì)胞周圍的顆粒細(xì)胞立即釋放蛋白水解酶。這些酶通過頂體反應(yīng)后的裂隙擴散至透明帶,使卵子上精子的受體失活,同時使透明帶中的蛋白質(zhì)變性而變硬,最終導(dǎo)致其他精子不能再與卵子結(jié)合并穿越透明帶。
雖然在哺乳動物中也觀察到頂體反應(yīng)后卵子出現(xiàn)快速膜電位的變化,然而這種快速阻斷作用在哺乳類并不顯著,在體外受精過程中才能表現(xiàn)出來。
哺乳動物防止多精人卵的屏障是:膜電位的變化;透明帶反應(yīng)。
膜電位的變化在體內(nèi)受精時還并不顯著,在體外受精過程中才能表現(xiàn)出來。有此兩重屏障保護,哺乳類動物就很難發(fā)生多精入卵的事。
綜上所述,海膽卵外有卵黃膜;哺乳動物無。海膽卵防止多精入卵的屏障是膜電位的變化和受精膜的形成(相當(dāng)于課本所說的卵黃膜的封閉作用);哺乳動物體內(nèi)受精防止多精入卵的屏障是透明帶反應(yīng),體外受精則有膜電位的變化和透明帶反應(yīng)。