摘 要：荔枝是原產(chǎn)中國的重要的亞熱帶果樹，在解決農(nóng)民就業(yè)和實(shí)現(xiàn)農(nóng)民增收方面發(fā)揮著重要作用。但近年荔枝產(chǎn)業(yè)出現(xiàn)停滯不前的局面，新品種的選育是荔枝產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的必要保障。通過分析荔枝產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的若干問題，提出應(yīng)以培育不同熟期、優(yōu)質(zhì)、抗生物、非生物脅迫及耐貯運(yùn)、適加工等特性的荔枝新品種為現(xiàn)階段荔枝育種目標(biāo)；總結(jié)了近50年來傳統(tǒng)育種技術(shù)在荔枝新品種選育上所取得的成就，并指出生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種手段相結(jié)合也逐漸受到重視并在育種中開始應(yīng)用；對今后荔枝育種工作提出建議。

關(guān)鍵詞：荔枝；選育種：進(jìn)展

中圖分類號：S667.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1009-9980(2010)05-790-07

荔枝為無患子科荔枝屬亞熱帶常綠果樹，起源于中國和越南，經(jīng)過2000a的栽培與引種實(shí)踐，已分布于35個(gè)國家。目前全世界荔枝種植面積超過80萬hm²，總產(chǎn)量約250萬。中國是荔枝最大生產(chǎn)國，種植面積及產(chǎn)量均居世界首位。近5a，荔枝產(chǎn)量連續(xù)超過100萬t，就面積而言，已躍升為中國的第五大果樹，發(fā)揮著重要的經(jīng)濟(jì)和社會效益，荔枝產(chǎn)業(yè)已成為華南大部分地區(qū)的重要農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)。

新品種的選育與儲備是荔枝產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展的必要保障。不斷培育適宜各種生態(tài)條件和市場需求的優(yōu)良品種，是荔枝產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的迫切需要。長期以來，荔枝育種工作者主要采用實(shí)生選種和芽變選種，選育出一大批優(yōu)良荔枝品種，對于豐富品種結(jié)構(gòu)起到了較大的推動(dòng)作用。近年來，人工雜交育種及與生物技術(shù)相結(jié)合也逐漸受到重視并在育種中開始應(yīng)用。我們對荔枝育種工作取得的成就進(jìn)行了總結(jié)，并對未來的育種方向提出建議，旨在為中國荔枝生產(chǎn)和科研提供參考。

1 荔枝產(chǎn)業(yè)存在的主要問題及育種目標(biāo)

1.1 荔枝產(chǎn)業(yè)存在的主要問題

1.1.1 產(chǎn)期集中，品種結(jié)構(gòu)不合理，特早熟、特遲熟品種少

國際市場上荔枝雖然可以做到周年供應(yīng)，但這種供應(yīng)極其不平衡。因?yàn)檎际澜缋笾偖a(chǎn)量98％的北半球，荔枝在3月中至8月底上市，而這其中來自全球最大荔枝生產(chǎn)國一中國(種植面積約57萬hm²，產(chǎn)量155.2萬t，占全球荔枝總產(chǎn)的62％)的荔枝主要集中在6月中旬至7月下旬成熟。由此可見，世界荔枝生產(chǎn)上存在嚴(yán)重的產(chǎn)期集中、鮮果供應(yīng)不均衡問題。造成這種現(xiàn)象的根本原因是品種結(jié)構(gòu)不合理，中熟品種過多，特早熟、特遲熟、早熟和遲熟品種極少，且重要荔枝產(chǎn)區(qū)都存在單一品種種植規(guī)模偏大的問題。

1.1.2 產(chǎn)量、品質(zhì)有待提高多數(shù)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的荔枝品種品質(zhì)一般(如黑葉、懷枝等)，優(yōu)質(zhì)的品種大多成花、產(chǎn)量極不穩(wěn)定(如白蠟、桂味等)、落花落果、裂果嚴(yán)重(白糖罌、糯米糍等)。目前，大部分荔枝品種均存在產(chǎn)量低、穩(wěn)產(chǎn)性差，且單一品種長期種植。品種退化，品質(zhì)降低。

1.1.3 荔枝病蟲危害逐年增加，抗性品種缺乏在荔枝上，危害較大的是霜疫霉病、炭疽病和蒂蛀蟲等病蟲害。據(jù)報(bào)道，目前幾乎生產(chǎn)上推廣的所有品種都不抗蒂蛀蟲，在高溫多雨的華南地區(qū)，每年為防控荔枝蒂蛀蟲，噴施不同種類化學(xué)農(nóng)藥十幾次?；瘜W(xué)農(nóng)藥的施用不僅增加生產(chǎn)成本，破壞生態(tài)環(huán)境，易引發(fā)食品安全問題，且非但不能從根本上解決病蟲害問題，還易引起病蟲害耐藥性增強(qiáng)，最終很有可能導(dǎo)致病蟲害的大爆發(fā)。因此，選育抗病、蟲新品種是減少病蟲危害的重要途徑之一。

1.1.4 耐貯運(yùn)及適宜加工品種少荔枝保鮮、耐貯運(yùn)性差，加之貯運(yùn)設(shè)備設(shè)施不足，導(dǎo)致荔枝從采摘到售完必須集中在1個(gè)星期左右。目前，只有少數(shù)品種如妃子笑、黑葉、白蠟、懷枝等，經(jīng)保鮮處理后，可較長時(shí)間和長距離貯運(yùn)。而其他多數(shù)優(yōu)質(zhì)品種如白糖罌、糯米糍、桂味等，則非常不耐貯運(yùn)。此外，由于缺少適宜加工型品種，深加工較單一，加工量少，也在一定程度上加劇了荔枝銷售難度。因此，在荔枝采后保鮮與加工過程中的品質(zhì)劣變難題仍未取得突破性進(jìn)展的現(xiàn)階段，切實(shí)有效的方法是選育貨架期長、耐貯運(yùn)、適宜加工的荔枝新品種。

1.2 育種目標(biāo)

根據(jù)目前荔枝產(chǎn)業(yè)存在的主要問題，提出現(xiàn)階段荔枝育種目標(biāo)：1)培育不同成熟期的荔枝新品種，尤其是選育特早熟、特遲熟、早熟和遲熟品種；2)培育優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種。優(yōu)質(zhì)包括無核或焦核率高、高可溶性固形物含量、果肉質(zhì)地細(xì)致、爽脆、風(fēng)味優(yōu)良、果大、色鮮紅、抗裂果等特性。育種實(shí)踐中很難選出一個(gè)包含多種優(yōu)異性狀的品種，而以質(zhì)量和風(fēng)味具有特色作為優(yōu)質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)可能更符合實(shí)際需求：3)選育抗各種生物脅迫和非生物脅迫的荔枝新品種；4)培育耐貯運(yùn)品種及適宜加工的專用品種。

2 荔枝傳統(tǒng)育種取得的成就

2.1 實(shí)生選種

由于歷史上荔枝栽培多以播種自然授粉種子為主，荔枝的天然異交性、基因重組和基因突變使得實(shí)生群體中不同個(gè)體間產(chǎn)生遺傳變異。以這些實(shí)生群體為基礎(chǔ)，從上世紀(jì)50年代中后期中國大規(guī)模地開展荔枝實(shí)生選種工作。廣東、廣西和海南省選育出一大批各具特色的優(yōu)良單株，且有14個(gè)單株已通過品種審定(部分單株見表1)。此外，福建省選出具有商品價(jià)值的綠荷包、岵山小核荔、元紅、陳紫、下番枝、東劉一號、及第等；云南從褐毛荔枝中選出具有特早熟特性的優(yōu)良株系，如南曼荔枝、元陽2號、元矮1號、元陽焦核荔、石荔2號、石荔5號等優(yōu)良單株；四川合江從本地荔枝中優(yōu)選出17個(gè)單株，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所荔枝課題組利用“國家荔枝資源圃”豐富資源優(yōu)勢，近年來大量收集、播種資源圃中100份荔枝資源的近4萬粒自然雜交種子，開展大規(guī)模的實(shí)生選種工作。中國臺灣省于80年代初開始實(shí)生選種，已經(jīng)選育出大果、品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量佳、晚熟的品種臺農(nóng)3號玫瑰紅。目前。農(nóng)業(yè)試驗(yàn)所還有一些優(yōu)系，正在評價(jià)中。

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國外也開展了一些荔枝選種工作。美國夏威夷農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站從Hak Ip的實(shí)生后代最早選出H.A.E.s，隨后又選出穩(wěn)產(chǎn)、晚熟、風(fēng)味極佳、焦核率高的Groff。佛羅里達(dá)州是美國的荔枝主產(chǎn)區(qū)，50年代荔枝種植者協(xié)會選出果大、色澤鮮艷、焦核率逐年增加的Peerless；Grove從2個(gè)主栽品種的實(shí)生后代中選出Yellow Red和Late Globe；R.A.Hamilton博士選出果大、深紅色、優(yōu)質(zhì)且穩(wěn)產(chǎn)Kaimana(Poamoho)。該州對甜巖(Sweetcliff)的近1 200株實(shí)生后代進(jìn)行長達(dá)25 a的栽培管理與評選，選出1的一批優(yōu)系目前正在做進(jìn)一步評價(jià)，其中9-34和11-57(暫定名Gar-net)2個(gè)優(yōu)系，有望成為新品種。目前，佛羅里達(dá)大學(xué)與佛羅里達(dá)南部熱帶果樹種植者進(jìn)行合作，廣泛收集、評價(jià)世界各地商業(yè)化荔枝品種，以更好地服務(wù)于其品種選育工作。南非的實(shí)生選種始于1993年，熱帶亞熱帶作物研究所農(nóng)業(yè)研究委員會(ARC-ITSC)的育種研究室從7000株實(shí)生后代中選出20個(gè)優(yōu)良單株，其中3個(gè)單株將進(jìn)行品種審定[3I]。目前，南非荔枝產(chǎn)業(yè)同樣存在果品集中上市，且最大的制約因素是早熟和晚熟品種少，因此，他們的育種主要圍繞成熟期、品質(zhì)和樹勢，并制定了長期育種目標(biāo)。印度的Yadav等選出幾個(gè)優(yōu)良品種，其中的一個(gè)品種Swarna Rupa，果色誘人、核小、固形物含量高、抗裂，且比中國品種晚一個(gè)星期成熟。

2.2 芽變選種

在中國荔枝的主栽區(qū)，長期以來多采用高空壓條及近年的嫁接繁殖等無性繁殖方式進(jìn)行苗木繁殖，這個(gè)過程中產(chǎn)生大量的芽變類型。如廣東先后從桂味、糯米糍、黑葉、懷枝、三月紅、白葉、白蠟、掛紅等荔枝品種中選出多個(gè)芽變品系，其中三月紅的一個(gè)早熟優(yōu)質(zhì)芽變～陽春紅荔枝，于2000年通過品種審定；海南從無核荔枝中優(yōu)選出大果型的低溫敏無核荔枝A4和高溫敏無核荔13號(表1)；福建荔枝主產(chǎn)區(qū)從烏葉中選出早烏葉、青殼烏葉等10多個(gè)品系，莆田的陳紫中發(fā)現(xiàn)早熟品系，福清在下番枝中發(fā)現(xiàn)品質(zhì)變優(yōu)的單株。這些芽變性狀變異多種多樣，涉及到葉片形態(tài)、果皮顏色、果皮厚度、果實(shí)大小、種子大小、果實(shí)品質(zhì)、成熟期等多個(gè)性狀。

2.3 人工雜交育種

有目的地選配遺傳性不同的材料作為親本，通過人工交配，實(shí)現(xiàn)基因重組，可以綜合親本的優(yōu)良性狀，甚至產(chǎn)生超親現(xiàn)象，從而為優(yōu)良品種的選育提供更多的機(jī)會。近年來，人工雜交育種在荔枝新品種選育上得到了廣泛的重視。

澳大利亞在研究品種交配親和性時(shí)獲得2 000多株雜種苗，并以Bengal為母本，懷枝、Kwai MayPink和Salathiel分別為父本配置了3個(gè)雜交組合，研究早花性差異。Dixon等對幾個(gè)荔枝品種進(jìn)行正反雜交，后代在生長勢、樹形及葉片等性狀上差異很大，并選出一個(gè)高產(chǎn)、大果單株。聯(lián)合科學(xué)與產(chǎn)業(yè)研究組織(CSIRO)從600多個(gè)雜交后代中選出18個(gè)優(yōu)系，其中最有前途的13個(gè)品系正在進(jìn)行區(qū)域評價(jià)。

臺灣人工雜交育種始于70年代初，目前已選育出品質(zhì)優(yōu)良、可食率達(dá)80％、易栽培、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的臺農(nóng)1號翠玉和極早熟、優(yōu)質(zhì)的臺農(nóng)2號旺荔。

中國大陸荔枝人工雜交育種起步較晚。1998年丁曉東等以烏葉為母本，綠荷包為父本開展人工雜交工作；劉成明等于1998-1999年配置了“馬貴荔×焦核三月紅”和“馬貴荔×無核荔”兩個(gè)組合，目前已初步選出若干優(yōu)良株系。前人從1999年開始進(jìn)行荔枝的人工雜交育種研究，采用不同的雜交策略。已初選4個(gè)特早熟單株、一個(gè)特早熟荔枝新優(yōu)系‘D13’和貯備初選優(yōu)系‘Dll’(表1)。2008年中國農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)“國家荔枝產(chǎn)業(yè)體系”，提出荔枝雜交育種及新品種培育計(jì)劃。

遠(yuǎn)緣雜交方面，澳大利亞的McConchie等以2個(gè)荔枝品種(Bengal和KwaiMayPink)與2個(gè)龍眼品種(Macleans Ridges和Duan Yu)為親本，進(jìn)行屬間正反雜交，最終在荔枝做母本的情況下，實(shí)現(xiàn)了荔枝、龍眼屬間雜交。趙玉輝等也開展了荔枝、龍眼的屬間遠(yuǎn)緣雜交研究，通過混合授粉克服遠(yuǎn)緣雜交的不親和性，最終在紫娘喜×石硤組合后代中獲得了2株屬間真雜種。

3 生物技術(shù)在荔枝育種上的應(yīng)用

荔枝的生物技術(shù)研究始于上世紀(jì)80年代，主要開展了以荔枝不同離體器官如花藥、胚、葉片及莖段為外植體的離體培養(yǎng)再生體系建立、以不同的外植體誘導(dǎo)出的愈傷組織為材料建立和優(yōu)化胚性懸浮系、原生質(zhì)體的分離、優(yōu)化及融合等方面的工作，但進(jìn)展緩慢，至今還未獲得可供生產(chǎn)上應(yīng)用的組培苗。劉成明等、王家保等總結(jié)了從90年代中后期開始的分子標(biāo)記技術(shù)在荔枝品種鑒定、分類及親緣關(guān)系分析，荔枝遺傳圖譜的構(gòu)建，與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記鑒定等方面的進(jìn)展，及與荔枝果實(shí)發(fā)育、植株生長、胚發(fā)育、果皮發(fā)育、抗病及抗逆等相關(guān)性狀基因的克隆、荔枝的轉(zhuǎn)基因技術(shù)的探索，以期利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段為荔枝遺傳改良開辟新途徑。此外，本課題組連續(xù)2 a開展了荔枝無核及焦核品種的胚挽救工作，從培養(yǎng)基類型的篩選、防褐化方法摸索及最佳胚培養(yǎng)時(shí)期的選擇等幾個(gè)方面著手，目前已獲得幾株胚挽救后代試管苗，該項(xiàng)研究為荔枝的無核育種奠定了基礎(chǔ)?？梢?，生物技術(shù)已在荔枝研究的各個(gè)領(lǐng)域全面展開。

4 問題與展望

綜上所述，荔枝品種選育工作已經(jīng)取得了長足的進(jìn)步，但與農(nóng)作物及其他木本果樹如蘋果、桃、葡萄等育種成就相比，還存在很大的差距。目前選育出的荔枝品種中，多數(shù)為通過實(shí)生選種選育，少部分為芽變選種，而通過有目的地人工雜交育成的品種微乎其微。在今后的育種工作中，應(yīng)重視以下幾個(gè)方面：

4.1 正確認(rèn)識荔枝的童期，發(fā)掘、利用短童期資源

長期以來，人們一直認(rèn)為荔枝的童期較長，9～10 a或更長，導(dǎo)致育種中存在畏難情緒，嚴(yán)重制約了人工雜交育種進(jìn)程。然而，近年研究發(fā)現(xiàn)，荔枝中存在短童期資源。Battent331發(fā)現(xiàn)不同親本的后代早花性存在差異，如Bengal與懷枝的后代易成花，而與Kwai MayPink或SalathieI的后代則難以成花。由此推測，荔枝中存在早花性基因。劉成明等13司報(bào)道了特早熟荔枝單株\"9721\"的種子，播種5 a后就可掛果，并提出早熟、極早熟基因型荔枝品種的童期相對較短。Dixon等對幾個(gè)荔枝品種進(jìn)行正反交，發(fā)現(xiàn)在亞熱帶、熱帶地區(qū)多數(shù)雜種后代3a內(nèi)能掛果。由此可見，荔枝的童期并不是那么讓人望而卻步，不同組合后代的童期長短差異很大，童期與基因型的關(guān)系密切，且可能與早熟、極早熟基因緊密連鎖，如果該基因能夠得到利用，可大大縮短荔枝育種周期。因此，現(xiàn)階段應(yīng)正確地認(rèn)識荔枝童期問題，積極評價(jià)、發(fā)掘、利用短童期資源；同時(shí)，結(jié)合一些栽培技術(shù)，如高接、“半饑餓栽培”、溫室控溫控水等措施，以縮短童期。加快育種進(jìn)程。

4.2 加強(qiáng)種質(zhì)資源的鑒定與評價(jià)。重視野生資源

資源評價(jià)工作仍需進(jìn)一步加強(qiáng)，目前對資源的評價(jià)還僅停留在表型性狀的描述上，如對樹形、葉片、花及果實(shí)形態(tài)的描述，而對耐貯藏性、適宜加工性、抗病、抗蟲等一些重要的育種性狀都缺乏評價(jià)。此外，中國豐富的野生、半野生荔枝資源在育種實(shí)踐中，還無人問津。因此，今后在人工雜交育種的親本選配上，應(yīng)重視野生、半野生荔枝資源的利用，充分發(fā)掘、利用野生、半野生資源中的蘊(yùn)藏對生物脅迫及非生物脅迫的有益抗性基因、早熟基因等，加快抗性、熟期育種進(jìn)程。

4.3 與生物技術(shù)育種相結(jié)合，加強(qiáng)基礎(chǔ)理論研究

荔枝上一直以來采用的多為實(shí)生選種和芽變選種，較少開展有目的地人工雜交育種。荔枝的遺傳育種基礎(chǔ)比較薄弱，很少有人專門進(jìn)行研究。很多性狀的遺傳規(guī)律及遺傳特點(diǎn)尚不清楚，難以開展遺傳理論指導(dǎo)下的有目的地育種，盲目性大。因此，加強(qiáng)荔枝育種的基礎(chǔ)理論、遺傳規(guī)律研究是我們現(xiàn)階段的一項(xiàng)重要任務(wù)。我們應(yīng)積極地利用生物技術(shù)，如通過離體培養(yǎng)技術(shù)克服品種間雜交不親和、雜種敗育等問題，利用分子標(biāo)記技術(shù)對荔枝種質(zhì)資源鑒定、分類，遺傳多樣性、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近等進(jìn)行分析，為正確的親本選配奠定基礎(chǔ)；隨著測序技術(shù)、功能基因組學(xué)、生物信息學(xué)的發(fā)展，基因克隆、功能鑒定技術(shù)與手段的不斷進(jìn)步，獲得荔枝重要農(nóng)藝性狀的功能基因或功能標(biāo)記，利用分子標(biāo)記輔助選擇雜種后代及重要農(nóng)藝性狀的早代選擇，加速荔枝新品種選育、遺傳改良的進(jìn)程。