高中生物課上令人印象最深刻的部分,大概就是孟德爾通過(guò)做豌豆雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)定律。不同品種的豌豆有一些不同的特征,生物學(xué)上叫做“性狀”,例如種子的形狀有些是圓的,有些是皺的。孟德爾把圓種子的豌豆與皺種子的豌豆雜交,得到的后代(第一子代)的種子全部是圓種子,而沒(méi)有皺種子。像圓種子這種總是表現(xiàn)出來(lái)的性狀被稱為顯性,而皺種子這種被掩蓋住的性狀叫隱性。那么隱性性狀有沒(méi)有完全消失了呢?沒(méi)有。讓第一子代自相雜交,得到的第二子代,又同時(shí)有圓種子和皺種子。
孟德爾據(jù)此提出,每一個(gè)性狀是由兩個(gè)因子(也就是后來(lái)說(shuō)的“基因”)決定的。它們可能相同(叫做純合體),也可能不同(叫做雜合體)。比如種子形狀這個(gè)性狀,有決定圓形的基因R,還有決定皺形的基因r0在親代,所有圓種子植株的基因型為RR,所有皺種子植株的基因型為rr,都是純合體。第一子代的性狀雖然都是圓種子,但其基因型卻是Rr,是雜合體。在第二子代,同時(shí)有圓種子和皺種子,皺種子檀株都是純合體rr但是圓種子植株可能是純合體RR1,也可能是雜合體Rr。
以上所述是幫助大家回憶在高中生物課上學(xué)到的內(nèi)容。當(dāng)時(shí)你有沒(méi)有想過(guò)。在孟德爾的時(shí)代,沒(méi)法測(cè)定基因,他是怎么知道第二子代的圓種子植株哪個(gè)是純合體,哪個(gè)是雜合體呢?只能是繼續(xù)把實(shí)驗(yàn)做下去,不過(guò)這次不能雜交,而要自交:讓植株白花授粉,如果某個(gè)圓種子植株自交后結(jié)的種子全是圓種子,那這個(gè)植株就是純合體,如果出現(xiàn)了性狀分離,結(jié)的種子既有圓的,又有皺的,那就是雜合體。理論上,第二子代圓種子植株中雜合體與純合體的比例應(yīng)是2:1。
孟德爾共研究了7對(duì)性狀,其中2對(duì)性狀(種子形狀和子葉顏色)只要看看結(jié)的種子就可以分清,但是剩下的5對(duì)性狀(例如莖的高矮)卻必須把種子種下去,讓植株生長(zhǎng)、成熟才能知道。也就是說(shuō),對(duì)這些性狀的植株還要培育出第三子代。由于田地有限,孟德爾在這5個(gè)顯性性狀的第二子代中各挑了100株做實(shí)驗(yàn),每株培育10株后代進(jìn)行驗(yàn)證。其中有1個(gè)性狀的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不理想,他對(duì)之重復(fù)做了實(shí)驗(yàn)。這樣合起來(lái)他共對(duì)600株第二子代做了實(shí)驗(yàn)。根據(jù)第三子代的結(jié)果,他斷定其中有399株是雜合體,201株是純合體,非常接近2:1的理論值。
1866年,孟德爾把他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果寫成論文發(fā)表在當(dāng)?shù)貙W(xué)術(shù)期刊上,未能引起學(xué)術(shù)界的注意。直到1900年,孟德爾的論文才被重新發(fā)現(xiàn),引起了一場(chǎng)革命,遺傳學(xué)從此誕生。1936年,群體遺傳學(xué)創(chuàng)建者之一、英國(guó)著名遺傳學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家費(fèi)歇發(fā)表了一篇著名的論文——《孟德爾的工作是否已被重新發(fā)現(xiàn)?》,根據(jù)孟德爾論文記載的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),用一種叫卡方測(cè)驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)孟德爾的數(shù)據(jù)好得令人起疑。更令人起疑的是有的數(shù)據(jù)符合的是錯(cuò)誤的理論值,疑點(diǎn)最大的就是上述實(shí)驗(yàn)。孟德爾是根據(jù)10株第三子代的性狀來(lái)推斷第二子代的基因型,但是這個(gè)方法并不完全可靠。孟德爾沒(méi)有想到的是,即使某株第二子代是雜合體,它的10株后代也有可能很偶然地全都是只表現(xiàn)出顯性性狀的雜合體,從而錯(cuò)誤地推斷它為純合體。發(fā)生這種錯(cuò)判的概率是0.0563(1株是雜合體的概率為0.75,10株都是雜合體的概率是0.75的10次方,即0.0563)。因此,用孟德爾的方法做實(shí)驗(yàn),由于樣本太小,會(huì)有一定的誤差,一小部分雜合體會(huì)被誤判為純合體。由此得到的雜合體與純合體的比例應(yīng)是大約1.7:1,而不是2:1。因此費(fèi)歇認(rèn)為孟德爾報(bào)告的數(shù)據(jù)是不真實(shí)的,是為了湊2:1的理論值而編造的。費(fèi)歇倒不認(rèn)為是孟德爾本人造假,只是猜測(cè)孟德爾的助手在為孟德爾做統(tǒng)計(jì)時(shí),為了取悅孟德爾而給了他預(yù)料中的數(shù)據(jù)。但是并無(wú)證據(jù)表明孟德爾讓別人為他做統(tǒng)計(jì),費(fèi)歇的猜測(cè)不過(guò)是為尊者諱罷了。
費(fèi)歇的指控在遺傳學(xué)界挑起了一場(chǎng)持續(xù)至今的大論戰(zhàn),70年來(lái)在學(xué)術(shù)期刊上發(fā)表的爭(zhēng)論文章至少有二十幾篇。一開始,是認(rèn)為孟德爾實(shí)驗(yàn)有假的一方占優(yōu)勢(shì),有的甚至猜測(cè)孟德爾(或其助手)是怎么造假的:在統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)算到想要的數(shù)據(jù)就不再往下算了,盡管孟德爾在論文中明確聲明他統(tǒng)計(jì)了所有的樣本。有一位細(xì)心的研究者根據(jù)孟德爾論文中統(tǒng)計(jì)的植株和種子數(shù)目,計(jì)算出平均每株植株結(jié)的種子數(shù),認(rèn)為太少了,以此來(lái)證明孟德爾并沒(méi)有統(tǒng)計(jì)所有的種子。但是隨后又有人指出,在孟德爾的時(shí)代,還沒(méi)有用化肥增產(chǎn),那個(gè)平均種子數(shù)很正常,有同時(shí)代其他人的實(shí)驗(yàn)結(jié)果為證。
這場(chǎng)爭(zhēng)論把群體遺傳學(xué)的另一位創(chuàng)建者、美國(guó)著名遺傳學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家懷特也給卷了進(jìn)來(lái)。1966年,懷特在一篇論文中雖然基本同意費(fèi)歇的計(jì)算結(jié)果,但是詳細(xì)列舉了幾條理由說(shuō)明這個(gè)計(jì)算結(jié)果不能說(shuō)明孟德爾(或其助手)造假。此后,為孟德爾辯護(hù)的一方逐漸多了起來(lái),并成了主流意見。直到2007年3月,美國(guó)《遺傳學(xué)》雜志還發(fā)表了一篇為孟德爾辯護(hù)的文章。
為孟德爾辯護(hù)的學(xué)者不少,但理由卻大不相同。有的同意孟德爾的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的確有問(wèn)題,但是并非有意造假造成的,而是來(lái)自無(wú)意的主觀偏差。某些豌豆性狀并不是很容易區(qū)分的,比如某粒種子的形狀該算是圓的還是皺的,有時(shí)就不太好說(shuō),碰到這種模糊狀況,孟德爾可能下意識(shí)里就往有利于實(shí)驗(yàn)結(jié)論的方向統(tǒng)計(jì)。另一種可能是,孟德爾或許做過(guò)幾次實(shí)驗(yàn),而只報(bào)告他認(rèn)為是最好的結(jié)果。這些做法在今天看來(lái)也許不太規(guī)范,但并非有意造假。有的則干脆試圖推翻費(fèi)歇的計(jì)算結(jié)果,或者認(rèn)為他濫用了卡方測(cè)驗(yàn),說(shuō)卡方測(cè)驗(yàn)不能用于驗(yàn)證數(shù)據(jù)是否造假;或者認(rèn)為他誤解了孟德爾實(shí)驗(yàn)的細(xì)節(jié),得出了錯(cuò)誤的計(jì)算結(jié)果。
這些討論涉及比較專業(yè)的遺傳學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)知識(shí),我不想在此做詳細(xì)的介紹。我只想指出兩點(diǎn):第一,孟德爾在論文中提到。他對(duì)某次實(shí)驗(yàn)結(jié)果不滿意,做了重復(fù)實(shí)驗(yàn),并報(bào)告了兩次實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。正如懷特指出的,如此誠(chéng)實(shí)可不像一個(gè)造假者所為。第二,在1900年-1909年,有6名遺傳學(xué)家重復(fù)了孟德爾的豌豆實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)結(jié)果完全相符。
雖然現(xiàn)在學(xué)術(shù)界的主流意見認(rèn)為孟德爾的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是可信的,但是有關(guān)孟德爾造假的說(shuō)法仍然在大眾媒體上廣為流傳。國(guó)內(nèi)外一些反科學(xué)人士更是對(duì)此大做文章,鼓噪孟德爾“‘制造’統(tǒng)計(jì)規(guī)律”,聲稱“孟德爾定律過(guò)于簡(jiǎn)單化和理想化”,警告我們“不可把科學(xué)理論看得過(guò)于神圣”。退一步說(shuō),即使孟德爾實(shí)驗(yàn)結(jié)果有假,可不等于他發(fā)現(xiàn)的遺傳定律是假的。遺傳定律早已被后人的無(wú)數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果所證實(shí)了。那些反科學(xué)的論調(diào)既缺乏科學(xué)常識(shí),也違背了基本的邏輯。
(盛文娟括函)孟德爾(1822年~1884年)出生于捷克摩拉維亞(當(dāng)時(shí)屬奧地利)的一個(gè)農(nóng)民家庭,從小就在家里幫助父親嫁接果樹,在學(xué)習(xí)上已經(jīng)表現(xiàn)出非凡的才能。1844年~1848年。孟德爾在布隆大學(xué)哲學(xué)院學(xué)習(xí)神學(xué),曾選修迪博爾(1770年~1859年)講授的農(nóng)學(xué)、果樹學(xué)和葡萄栽培學(xué)等課程。1848年在維也納大學(xué)期間,孟德爾先后師從著名物理學(xué)家多普勒(1803年~1853年)、物理學(xué)家埃汀豪生和植物生理學(xué)家翁格爾(1800年~1870年),這三個(gè)人對(duì)他的科學(xué)思想無(wú)疑產(chǎn)生了很大影響。當(dāng)時(shí)大多數(shù)科學(xué)家所慣用的方法是培根式的歸納法,而多普勒則主張,先對(duì)自然現(xiàn)象進(jìn)行分析,從分析中提出設(shè)想。然后通過(guò)實(shí)驗(yàn)來(lái)進(jìn)行證實(shí)或否決。埃汀豪生是一住成功地應(yīng)用數(shù)學(xué)分析來(lái)研究物理現(xiàn)象的科學(xué)家,孟德爾曾對(duì)他的大作《組合分析》仔細(xì)拜讀。孟德爾后來(lái)做的經(jīng)典的豌豆實(shí)驗(yàn),能堅(jiān)持正確的指導(dǎo)思想,成功地將數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法用于雜交后代的分析,與這兩位杰出物理學(xué)家不無(wú)關(guān)系。
通過(guò)翁格爾,孟德爾了解了蓋爾特納的雜交工作。蓋爾特納是一位經(jīng)濟(jì)富裕的科學(xué)家,他能不受拘束地在自己的花園內(nèi)實(shí)施有性雜交的宏偉計(jì)劃,曾用80個(gè)屬700個(gè)種的植物,進(jìn)行了萬(wàn)余項(xiàng)的獨(dú)立實(shí)驗(yàn),從中產(chǎn)生了258個(gè)不同的雜交類型,這些成果都記錄在1849年出版的蓋爾特納的著作《植物雜交的實(shí)驗(yàn)與觀察》中,達(dá)爾文和孟德爾都曾仔細(xì)地讀過(guò)這本書。孟德爾讀過(guò)的書至今還保存在捷克布隆的孟德爾紀(jì)念館內(nèi),書中遍布記號(hào)和批注,有的內(nèi)容正是以后孟德爾的實(shí)驗(yàn)計(jì)劃里的組成部分。由此可見,一個(gè)偉是的科學(xué)思想的形成絕非偶然。
至此。孟德爾遺傳學(xué)的重大發(fā)現(xiàn),拉開了20世紀(jì)人類解開遺傳之謎的序幕。