葛雪梅

摘 要:北京百花山在海拔高度為1039m、1300m、1439m的三處蒙古櫟林,為天然次生灌叢群落,其中,在海拔1439m處的蒙古櫟林中,主要喬灌木物種蒙古櫟、土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭,其空間分布都呈現(xiàn)聚集狀態(tài),其中胡枝子和鉤齒溲疏的聚集程度較為顯著,t-檢驗在95%以上,這種空間格局與物種生物學(xué)特性及所處環(huán)境如光照有關(guān)。不同海拔高度,同一物種的空間聚集程度不同,隨著海拔升高,蒙古櫟的聚集程度先降低后升高,土莊繡線菊的聚集程度越來越低。這樣的結(jié)果與調(diào)查方法和實地條件等因素有關(guān)。

關(guān)鍵詞:蒙古櫟;空間格局;胡枝子;光照;海拔

中圖分類號: Q145 文獻(xiàn)標(biāo)識碼: A 文章編號:1005-569X(2009)08-0009-04

1 引言

種群分布格局是指種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀況,反映了種群個體在水平空間的相互關(guān)系及種群本身與環(huán)境條件的相互影響[1],也稱為內(nèi)分布型。主要分為三種:均勻、隨機(jī)、聚集。聚集分布是最常見的內(nèi)分布型,其形成原因有資源分布不均勻;植物種子傳播方式以母株為擴(kuò)散中心。

2 研究地區(qū)概況

北京百花山自然保護(hù)區(qū)位于北京市門頭溝區(qū)清水鎮(zhèn)境內(nèi),保護(hù)區(qū)距門頭溝區(qū)政府60km,距市區(qū)80km。地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°25′～115°42′;北緯39°48′～40°05′,保護(hù)區(qū)總面積為21734.1hm2,百花山海拔1991m,地處亞高山地帶,屬于中緯度溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),垂直變化明顯,晝夜溫差大,氣溫偏低,降水量較多,四季分明,春旱嚴(yán)重是百花山氣候的顯著特征之一。全年平均氣溫在6～7℃,年積溫≥3800℃,全年無霜期110天左右。

本區(qū)在全國土壤區(qū)劃中屬于褐色土地帶。海拔1000～1800m的中山地帶,氣候溫涼,植被以森林及其次生灌叢群落為主,土壤為山地棕壤。植物類型為破壞后待恢復(fù)的山地混合森林生態(tài)系統(tǒng),是北京山地森林中林相保持得較好的次生林。蒙古櫟林多分布在海拔1250～1700m的陽坡、半陽坡,但在海拔1500～1600m處生長最好,是百花山最穩(wěn)定的一種森林類型。

3 研究方法

3.1調(diào)查方法

固定樣地調(diào)查法,在海拔分別為1091m、1300m、1439m取各取樣地一、樣地二、樣地三,根據(jù)地勢在樣地一(海拔1091m)設(shè)20m×20m的正方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～16;在樣地二(海拔1300m)設(shè)20m×12m的長方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～12;在樣地三(海拔1439m)設(shè)25m×10m的長方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～10。調(diào)查包括喬灌木:在每個格子中對高于1.5m的喬木進(jìn)行每木測量,測量指標(biāo)包括樹種、坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅、第一枝下高等;記載下木的名稱、株數(shù)、平均高度、生長狀況、分布狀況等,每木測量。

3.2數(shù)據(jù)處理方法

統(tǒng)計好三個樣地中數(shù)目>10株的物種,及在各樣方中出現(xiàn)的株數(shù),用方差/均值法判別各物種的分布格局。

具體方法如下:方差、均值法

m=∑f·x/N S²=∑(f·x)²-[∑(f·x)²/N]/N-1

C=方差/平均株數(shù)=s²/m

S:標(biāo)準(zhǔn)差 m:平均數(shù) x: 樣方中個體數(shù) f: 出現(xiàn)頻率 N: 樣本總數(shù)

N為取樣總量;x為每一取樣的個體數(shù);f為含有x個體的取樣頻度。當(dāng)Cx=1,則種群屬于隨機(jī)分布;Cx<1,則可認(rèn)為種群屬于均勻分布;Cx>1,則可認(rèn)為種群屬于聚集分布。

利用t-檢驗判斷每個物種的格局顯著程度。

樣地中數(shù)目>10的物種在種群格局分析范圍內(nèi),樣地一喬木層有蒙古櫟、大葉白蠟,灌木層有大果榆、土莊繡線菊、金花忍冬、毛榛、衛(wèi)矛和美薔薇。樣地二喬木層有大葉白蠟、蒙古櫟和黑樺,灌木層有土莊繡線菊、胡枝子和大果榆。樣地三喬木層有蒙古櫟,灌木層有土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭。此樣地為我們實際調(diào)查,共享其他兩組數(shù)據(jù),因此將以樣地三為范圍分析一定生境內(nèi)主要種群分布格局;三個樣地中共有物種為蒙古櫟和土莊繡線菊,將以這兩種物種為例分析不同海拔高度對種群空間格局的影響。

4結(jié)果及分析

4.1結(jié)果

4.1.1樣地三主要種群空間格局統(tǒng)計

在樣地三中,喬木層的蒙古櫟和灌木層的土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭的空間格局都為聚集,根據(jù)t-檢驗,其中胡枝子和鉤齒溲疏空間格局較為顯著,在95%以上。

4.1.2樣地一、二、三蒙古櫟和土莊繡線菊空間格局統(tǒng)計

隨著海拔升高,根據(jù)方差均值比,蒙古櫟聚集程度先降低后升高,其中在樣地一處其聚集格局較為顯著;土莊繡線菊的聚集程度越來越低。

4.2分析

4.2.1

蒙古櫟Quercus mongolicus,殼斗科,喬木,主要分布在中國東北、華北、西北各地,華中地區(qū)亦少量分布。喜光樹種,在側(cè)方庇蔭條件下,高生長較快。適應(yīng)性強(qiáng),耐火,耐干旱瘠薄,耐寒性強(qiáng),能耐-50℃低溫。喜溫涼氣候,喜中性至酸性土壤,通常生于向陽干燥山坡。深根性,主根發(fā)達(dá),不耐移植。

此次調(diào)查的林型即以蒙古櫟為優(yōu)勢種,在10個樣方中共調(diào)查41株,其空間分布格局為聚集,這種聚集型分布決定于種的繁殖特性和生境條件的共同作用,蒙古櫟具有極強(qiáng)的萌芽力,萌條呈聚集的簇狀分布,動物的埋藏和搬運(yùn)使實生苗具有一定程度的聚集性,同時,所調(diào)查區(qū)域坡度較大、微地形明顯,這也會使種子落地后出現(xiàn)非均勻分布。隨著蒙古櫟的發(fā)生、生長和成熟,引起個體之間的競爭,在一定程度上減弱了聚集強(qiáng)度,但還不足排除這種群聚現(xiàn)象。競爭首先發(fā)生在小群體中,因而使得枯木亦呈聚集型分布[2]。

蒙古櫟在樣地中的聚集程度與環(huán)境因子也有一定關(guān)系,根據(jù)在12∶30所測林內(nèi)光照度數(shù)據(jù)及相應(yīng)樣方、樣點位置顯示(圖1、圖2),喬木層的光照在樣方0101、0201、0301內(nèi)較大,在0402、0502內(nèi)顯著增大,根據(jù)圖3可得在樣方0101、0201、0301、0402、0502內(nèi),蒙古櫟樹高較高,這應(yīng)與光照大小有直接關(guān)系,光照較為充分,使得樹木營養(yǎng)充足生長旺盛,在這些樣方中蒙古櫟株數(shù)較多。但是在樣方0102和0202中,光照度測定值較低,但格局統(tǒng)計中其株數(shù)較多,這點可以由蒙古櫟營養(yǎng)生長較為弱勢,而將大部分能量轉(zhuǎn)移到萌蘗生長方面,從而使樹高較低,生長卻較為聚集。

胡枝子Lespedeza bicolor,灌木,豆科。分布于我國的東北、內(nèi)蒙古、華北、西北及湖北、浙江、江西、福建等省。由于胡枝子適應(yīng)性強(qiáng),不苛求自然條件,生長較快,能在短期內(nèi)提供充足的森林生物量,具有旺盛的萌芽力和根蘗性,很少有病蟲危害[3]。

在樣方中胡枝子有19株,為聚集分布格局,根據(jù)t-檢驗,其聚集格局較為明顯,達(dá)95%以上。這種聚集較為明顯的格局與胡枝子有較強(qiáng)的萌蘗性有關(guān),容易形成以母株為中心的聚集格局,同時所調(diào)查區(qū)域為坡度明顯的坡地,其光照、水分等環(huán)境條件差異較大,使內(nèi)部資源分布不均,也是形成聚集格局的原因。這種聚集程度較強(qiáng),意味著種內(nèi)競爭較為激烈,但調(diào)查區(qū)域胡枝子生長狀況良好,未見干枯樹枝,與其根系發(fā)達(dá),尤其是幼根根瘤發(fā)達(dá)有關(guān),胡枝子為中生性落葉灌木,耐陰、耐寒、耐干旱、耐瘠薄。根系發(fā)達(dá),適應(yīng)性強(qiáng),對土壤要求不嚴(yán)格。其生境通常在暖溫帶落葉闊葉林區(qū)及亞熱帶的山地和丘陵地帶,是這一帶地區(qū)的優(yōu)勢種。在華北地區(qū),森林破壞后,常與蒙古櫟、棘皮樺、白樺、山楊等相混生,形成優(yōu)勢的灌木叢。

土莊繡線菊Spiraea pubescens,灌木,薔薇科。分布于東北、華北以及陜西、甘肅、湖北和安徽等地。北京山區(qū)多見,習(xí)生于陰坡林下或山溝中。

在調(diào)查的10個樣方中,共出現(xiàn)37株土莊繡線菊,根據(jù)t-檢驗結(jié)果0.124說明其聚集格局并不是十分顯著。

鉤齒溲疏Deutzia hamata,灌木,虎耳草科。國內(nèi)分布于東北地區(qū)及河北、江蘇等省。在調(diào)查的區(qū)域鉤齒溲疏只有10株,密度較低,分布格局為聚集,并且聚集程度大于95%。鉤齒溲疏為觀花植物,在調(diào)查區(qū)域內(nèi)沒有單株生長的,全部為兩株以上的叢生。所調(diào)查的蒙古櫟林為天然次生灌叢群落,臨近登山道路,極有可能受到人工干預(yù),聚集分布可能是人工栽植時為保證一定的觀賞效果所為。人工干預(yù)越大,種群越趨向于聚集型。

雀兒舌頭Leptopus Chinensis,灌木或多年生草本,大戟科。分布于北京、東北、山東、華北、甘肅、四川等。雀兒舌頭空間分布格局為聚集,聚集程度并不十分顯著。

4.2.2

(1)蒙古櫟

一般來說,隨著海拔高度的升高,種群的聚集程度越高,與人工干預(yù)減弱有關(guān),在實際調(diào)查中,隨著海拔高度的升高,三個樣地中蒙古櫟的方差均值比分別為8.2000、4.4253、8.4805,方差均值比先降低再升高,并沒呈現(xiàn)規(guī)律性變化,在海拔最低處其聚集格局最為明顯。三個樣地中的平均光照強(qiáng)度值分別為71.9920Lx、37.1450Lx和158.2700Lx,在樣地二中光照強(qiáng)度最弱,卻分布密度最大,可理解為光照的弱勢使其營養(yǎng)生長弱于其他兩個樣地,萌蘗分生卻比較旺盛。

(2)土莊繡線菊

三個樣地中土莊繡線菊的方差均值比分別為6.9900、6.0255、4.1471,呈現(xiàn)下降的變化,表明聚集程度下降,與一般規(guī)律相反,這樣的結(jié)果一與調(diào)查過程中測量、調(diào)查方法因素有關(guān),二與不同海拔高度的蒙古櫟林所受人工干擾不同有關(guān),人工干擾并不隨著高度升高而減少,尤其樣地三在道路一側(cè),所有干擾明顯增多,聚集程度較低極可能與此有關(guān),三與所取樣地海拔變化幅度較小有關(guān),所以不能體現(xiàn)出一定規(guī)律性。

5 結(jié)論與討論

一般說來,決定種群的分布格局的原因有多方面,比如環(huán)境條件的差異,物種的生物學(xué)特性,種內(nèi)、種間的競爭等。在天然植物群落中,植物種群空間分布格局大多表現(xiàn)為隨機(jī)型,而人工林多為均勻型分布,調(diào)查區(qū)域內(nèi)所有常見物種都屬于集聚型分布,主要是受人為破壞的影響,與所選區(qū)域緊鄰道路有關(guān)。同時,植物種群的空間分布格局并非一成不變,植株的出生、死亡、擴(kuò)散、人為破壞、火災(zāi)等均會對種群的分布格局產(chǎn)生較大影響,即會隨著時間種群格局而有所變化[4]。

所進(jìn)行調(diào)查的百花山蒙古櫟林為天然次生灌叢群落,其內(nèi)物種(喬木、灌木)空間格局分布以聚集為主,這由其物種生物學(xué)特性和群落內(nèi)各種環(huán)境條件所決定的,如光照,影響其生長發(fā)育狀況,從而間接影響其分布狀況。

種群的空間分布格局隨海拔變化而呈現(xiàn)一定變化,但在實際調(diào)查中并未出現(xiàn)符合一般規(guī)律的空間格局,蒙古櫟和土莊繡線菊的空間格局與海拔變化之間并未呈現(xiàn)一定規(guī)律性,蒙古櫟和土莊繡線菊的分布在人為和自然條件下呈現(xiàn)自己的特點,隨著海拔升高,蒙古櫟的聚集程度先降低后升高,土莊繡線菊的聚集程度越來越低。這樣的調(diào)查結(jié)果與諸多因素有關(guān)。

種群空間分布格局是種群的重要特征和種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,生態(tài)學(xué)的空間是客觀存在的具有一定生態(tài)條件的實體、是環(huán)境因子、眾多的物質(zhì)相互作用相互聯(lián)系的多維結(jié)構(gòu)。物種由于遺傳特性和所處生境特征不同,在空間里占有不同的位置,并隨時間變化而變化。

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