王精敏　羅閏良

20世紀(jì)70年代，我國(guó)爆發(fā)了一場(chǎng)震撼世界的“綠色革命”。這場(chǎng)“革命”，突破了經(jīng)典遺傳學(xué)中“自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的傳統(tǒng)理論，開辟了水稻大幅度增產(chǎn)的新途徑；這場(chǎng)“革命”樹立了農(nóng)業(yè)科學(xué)發(fā)展史上的一座豐碑。被譽(yù)為“雜交水稻之父”的袁隆平，是這場(chǎng)“革命”的發(fā)起人，并且30多年來(lái)一直引領(lǐng)著它的滾滾潮流。而引發(fā)這場(chǎng)“綠色革命”、作為其實(shí)踐之前提和指導(dǎo)的，就是袁隆平挑戰(zhàn)傳統(tǒng)理論的觀點(diǎn)：“自花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”。

開展雜交水稻研究的首要問(wèn)題：水稻有沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)?

要想在生產(chǎn)上利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)大幅度提高水稻的產(chǎn)量，首先面臨無(wú)法回避的問(wèn)題是：水稻這種白花授粉作物究竟有沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)?換句話說(shuō)，進(jìn)行雜交水稻培育研究有生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值嗎?

1、經(jīng)典遺傳學(xué)理論觀點(diǎn)：自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)

對(duì)于生物界“雜種優(yōu)勢(shì)”現(xiàn)象的普遍性，今天已是公認(rèn)的規(guī)律?？稍?0世紀(jì)60年代以前，人們的認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)未達(dá)到現(xiàn)在的程度。盡管利用雜種優(yōu)勢(shì)提高農(nóng)作物產(chǎn)量這條途徑在玉米、高粱等異花授粉和常異花授粉作物上已獲確證，但作物遺傳育種學(xué)界對(duì)水稻這一嚴(yán)格自花授粉作物的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象普遍持否定或懷疑態(tài)度。經(jīng)典遺傳學(xué)理論認(rèn)為：稻麥等“自花授粉作物，在其進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇，淘汰了不良基因，所積累和保存下來(lái)的幾乎都是有利基因，所以，自交不會(huì)衰退，雜交也沒(méi)有優(yōu)勢(shì)”。當(dāng)時(shí)，在作物遺傳育種界流行的就是這種理論觀點(diǎn)。這一傳統(tǒng)的“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”，給人們認(rèn)識(shí)和利用白花授粉植物的雜種優(yōu)勢(shì)，形成了極大的無(wú)形障礙。因此，國(guó)際上進(jìn)行水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究者很少(20世紀(jì)50年代起，日本、美國(guó)和國(guó)際水稻研究所等少數(shù)科學(xué)家進(jìn)行水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究，但款能成功)在國(guó)內(nèi)更是屬于空白。

2、袁隆平形成并提出新觀點(diǎn)：白花授粉作物水稻同樣具有雜種優(yōu)勢(shì)

20世紀(jì)60年代，根據(jù)自己的觀察及國(guó)外關(guān)于水稻雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的報(bào)道，袁隆平對(duì)“自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的理論觀點(diǎn)產(chǎn)生了懷疑：經(jīng)過(guò)多次的水稻人工雜交試驗(yàn)和反復(fù)思考，這種質(zhì)疑越來(lái)越強(qiáng)烈，最終變成對(duì)“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”的否定。他尊重權(quán)威但不迷信權(quán)威，大膽突破了這一理論觀點(diǎn)，形成了明確的、與“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”針鋒相對(duì)的理論觀點(diǎn)：同異花授粉作物一樣，自花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)，并于1964年正式開始水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的探索，在1966年2月28日出版的《科學(xué)通報(bào)》第17卷第4期發(fā)表了論文《水稻的雄性不孕性》——我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用領(lǐng)域的第一篇論文、國(guó)內(nèi)外論述水稻雄性不育的第一篇論文。文中開宗明義地指出水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)，并提出對(duì)雄性不育等材料“通過(guò)進(jìn)一步選育，可從中獲得雄性不孕系、保持系和恢復(fù)系，用作水稻雜種優(yōu)勢(shì)育種的遺傳工具，進(jìn)而就能利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì)”的設(shè)想。

“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”的客觀基礎(chǔ)和理性思考

1、“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”的客觀基礎(chǔ)

(1)直接事實(shí)依據(jù)

袁隆平在科研實(shí)踐中親自觀察到三類客觀事實(shí)，表明水稻這種自花授粉作物具有雜種優(yōu)勢(shì)。

袁隆平1960年在常規(guī)稻試驗(yàn)田中發(fā)現(xiàn)的那株特別優(yōu)異的水稻，表現(xiàn)出植株高大、穗大粒多的顯著優(yōu)勢(shì)。第二年根據(jù)其后代的分離和退化現(xiàn)象，判斷其為天然雜種(即天然雜交稻)。他還在進(jìn)行水稻新品種選育研究實(shí)踐中觀察到：一些品種間人工雜交的第一代具有明顯的超親現(xiàn)象，如生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，分蘗旺盛，穗大粒多等。

同時(shí)，袁隆平還在糯稻田中看到，表現(xiàn)出明顯營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、植株高大的“公禾”就是自然異花授粉的秈粳雜交種。因?yàn)橛H本親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)而形成生殖隔離，其雜種結(jié)實(shí)率極低或不結(jié)實(shí)，故得“公禾”俗名。

(2)間接事實(shí)依據(jù)

一些間接事實(shí)也已見諸國(guó)外報(bào)刊。美國(guó)人瓊斯1926年首次報(bào)道了水稻的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，他發(fā)現(xiàn)一些雜種一代比其親本分蘗數(shù)更多、產(chǎn)量更高；幾位不同國(guó)家的研究者在其后的30多年里也先后證實(shí)了這種現(xiàn)象，50年代后期有國(guó)外研究者甚至進(jìn)一步指出“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，尤以秈粳雜種更為突出”。

這些直接的和間接的科學(xué)事實(shí)，是袁隆平“白花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”這一科學(xué)思想形成的客觀基礎(chǔ)，也是他毅然從事雜交水稻研究的科學(xué)依據(jù)。

2、“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”的理性思考

受到水稻雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象尤其是“天然雜交稻”的啟示，聯(lián)想到玉米、高粱等作物的雜種優(yōu)勢(shì)已被成功地應(yīng)用于生產(chǎn)的事實(shí)，袁隆平產(chǎn)生了利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)提高產(chǎn)量的設(shè)想，選擇其作為研究方向和創(chuàng)新目標(biāo)。但是，這個(gè)想法與當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)界流行的“自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的觀點(diǎn)大相徑庭，因而不被認(rèn)同，遭到不少人包括一些學(xué)術(shù)權(quán)威的反對(duì)。持反對(duì)意見的人斷言搞雜交水稻研究沒(méi)有意義，甚至指責(zé)提出雜交水稻研究課題中“對(duì)遺傳學(xué)的無(wú)知”。

對(duì)此，袁隆平進(jìn)行了反復(fù)、縝密的獨(dú)立思考?？茖W(xué)的依據(jù)是客觀事實(shí)，水稻有雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象是多人、多處、多次觀察到的事實(shí)，“自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的理論觀點(diǎn)(“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”)顯然與客觀存在的事實(shí)不符。

究其來(lái)源，“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”這一理論觀點(diǎn)沒(méi)有事實(shí)依據(jù)，是根據(jù)某些異花授粉作物的自交有衰退而雜交有優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象推斷出來(lái)的，其理論基礎(chǔ)是遺傳學(xué)中的“顯性學(xué)說(shuō)”。然而，這一理論觀點(diǎn)與異花授粉作物自交系的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象卻是矛盾的，例如，異花授粉作物玉米的自交系繼續(xù)自交不再引起衰退現(xiàn)象，但雜交能產(chǎn)生強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì)；而天然的自花授粉作物品種(天然自交系)，自交也不退化，為什么雜交卻不能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)呢?

“無(wú)優(yōu)勢(shì)論”還與顯性連鎖學(xué)說(shuō)本身相矛盾。顯性學(xué)說(shuō)認(rèn)為：在同一條染色體上隱性不利基因總是與顯性有利基因呈緊密連鎖關(guān)系，所以雜種優(yōu)勢(shì)不能在后代固定下來(lái)；雜種后代的優(yōu)勢(shì)總不如雜種一代。顯、隱性基因的連鎖是生物界常見的現(xiàn)象，自花授粉植物具有同樣的連鎖現(xiàn)象，但為什么不能產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)呢?

基于科學(xué)事實(shí)和獨(dú)立思考，袁隆平進(jìn)一步以唯物辯證法作指導(dǎo)，得出了自己的認(rèn)識(shí)：水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)，這是客觀實(shí)在；植物有無(wú)雜種優(yōu)勢(shì)，不決定于它們固有的生殖方式，而取決于雜交雙親的遺傳性有無(wú)差異，是否構(gòu)成雜種的內(nèi)在矛盾，這種矛盾是否有利于表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)；自花授粉植物與異花授粉植物同樣具有雜種優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍規(guī)律。因而他堅(jiān)信搞水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究有意義、有前途。

“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”思想的重大意義

雜交水稻培育和應(yīng)用成功及發(fā)展的歷史證明：袁隆平“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”思想是科學(xué)的、正確的。這一思想是對(duì)作物遺傳育種學(xué)的重要?jiǎng)?chuàng)新和貢獻(xiàn)，是袁隆平科學(xué)思想體系及雜交水稻開拓的基石，具有十分重要的科學(xué)價(jià)值和實(shí)踐意義。

袁隆平“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”思想具有重要的科學(xué)意義，是作物遺傳學(xué)理論的突破和創(chuàng)新。“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”思想突破了遺傳學(xué)傳統(tǒng)理論的局限，否定了“自花授粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的錯(cuò)誤觀點(diǎn)，提供了有事實(shí)依據(jù)的新觀點(diǎn)，豐富了作物遺傳育種學(xué)理論，具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值。

同時(shí)為雜交水稻培育與應(yīng)用打下了基礎(chǔ)，具有偉大的理論指導(dǎo)和實(shí)踐意義。“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”向人們昭示了雜交水稻誘人的生產(chǎn)應(yīng)用前景，為自花授粉作物水稻的雜種優(yōu)勢(shì)利用提供了必要的前提，引發(fā)了雜交水稻研究與應(yīng)用。這一思想連同后來(lái)雜交水稻研究與應(yīng)用的成功實(shí)踐，對(duì)其他農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用也起到了借鑒和啟迪作用。

作者單位：湖南雜交水稻研究中心