摘要:概括了陜、甘、寧、青、晉5省區(qū)150個(gè)樹(shù)種林間天牛危害調(diào)查和混交林內(nèi)樹(shù)種的抗蟲(chóng)性測(cè)定、成蟲(chóng)選擇行為、幼蟲(chóng)食性試驗(yàn)、樹(shù)木抗蟲(chóng)機(jī)理探討,初步篩選出樹(shù)種抗天牛的理化及形態(tài)指標(biāo),得出各樹(shù)種的抗性分級(jí)。
關(guān)鍵詞:樹(shù)種;天牛;抗性
中圖分類(lèi)號(hào):S763.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2009)02-0345-03
我國(guó)三北防護(hù)林對(duì)生態(tài)環(huán)境,防風(fēng)固沙,保證農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)豐收和人民生活安定起著重要作用。多年來(lái)陜、甘、寧、青、晉5省區(qū)的防護(hù)林常常遭受光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motsch)、黃斑星天牛(A.nobilis Ganglbaure)、云斑天牛[Batocerahorsfieldi(Hope)]、桑天牛[Apriona germeri(Hope)]為主的蛀干害蟲(chóng)的狷獗危害?!捌呶濉焙汀鞍宋濉逼陂g,我們對(duì)陜西省的咸陽(yáng)、寶雞、渭南3地市、37縣(市、區(qū))實(shí)行以抗天牛生態(tài)系統(tǒng)為主的治理策略,面積達(dá)9.6萬(wàn)hm2,直接經(jīng)濟(jì)效益達(dá)2.2億元。十多年來(lái),這些地區(qū)的天牛被控制在防治指標(biāo)的允許水平以下。
1 抗天牛樹(shù)種的選擇
1.1 對(duì)抗蟲(chóng)試驗(yàn)圃中天牛對(duì)樹(shù)種嗜好程度的分析
混交林由30個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種組成。向混交林釋放外源天牛成蟲(chóng),觀測(cè)其對(duì)樹(shù)種的選擇性、棲息取食、交尾刻槽等11個(gè)項(xiàng)目。根據(jù)害蟲(chóng)的嗜好程度和寄主受害程度,經(jīng)聚類(lèi)分析,將參試樹(shù)種劃分為4類(lèi),第1類(lèi)為最嗜好樹(shù)種,第2類(lèi)為嗜好樹(shù)種,第3類(lèi)為稍嗜好樹(shù)種,第4類(lèi)為不嗜好樹(shù)種。其中天牛對(duì)元寶楓表現(xiàn)出明顯的嗜好性,能進(jìn)行活躍的生殖活動(dòng),試驗(yàn)結(jié)束時(shí)95%元寶楓的葉柄被食脫落,樹(shù)體死亡,90%紅楓葉柄被食而落。因此,分布廣泛、容易繁殖的元寶楓可作為誘餌樹(shù)種栽種。
1.2 網(wǎng)室內(nèi)對(duì)天牛的嗜好性試驗(yàn)
1.2..1 無(wú)選擇(單樹(shù)種)條件下天牛對(duì)各樹(shù)種的嗜好程度分析 試驗(yàn)樹(shù)種88種,試驗(yàn)結(jié)果免疫樹(shù)5種,高抗樹(shù)種22種,抗性樹(shù)種36種,嗜好樹(shù)種23種,高感樹(shù)種2種。
1.2.2 有選擇樹(shù)種條件下天牛對(duì)各樹(shù)種的嗜好程度分析 試驗(yàn)樹(shù)種92種,試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)聚類(lèi)分析,最嗜好樹(shù)種5種,同屬漆樹(shù)科,嗜好樹(shù)種22種,抗性樹(shù)種28種,高抗樹(shù)種29種,免疫樹(shù)種8種。
1.3 兩種星天牛幼蟲(chóng)對(duì)不同樹(shù)種的食性
天牛幼蟲(chóng)雖然沒(méi)有選擇寄主的能力,但卻會(huì)因成蟲(chóng)產(chǎn)卵于各寄主樹(shù)種上而具有適應(yīng)變化的能力。我們采用23種楊樹(shù)和24種常見(jiàn)闊葉樹(shù)種對(duì)天牛幼蟲(chóng)進(jìn)行飼養(yǎng)觀察。從結(jié)果可以看出,天牛幼蟲(chóng)均可因食料局限而被迫取食所提供的樹(shù)種。這種食性適應(yīng)能力有產(chǎn)生食性轉(zhuǎn)化的潛在危險(xiǎn),故對(duì)免疫樹(shù)種的確定要持非常慎重的態(tài)度。
1.3.1 天牛對(duì)楊樹(shù)的食性 試驗(yàn)結(jié)果,天牛對(duì)參試的23種楊樹(shù)均可取食,取食量大的樹(shù)種為取食量小的樹(shù)種的2.53倍。這一結(jié)果表明,即在楊樹(shù)天牛種群數(shù)量很大時(shí),嗜食樹(shù)種因被嚴(yán)重危害而缺乏的情況下,成蟲(chóng)不得不選擇其他樹(shù)種刻槽產(chǎn)卵。
1.3.2 天牛幼蟲(chóng)對(duì)楊樹(shù)外樹(shù)種的食性 測(cè)定結(jié)果表現(xiàn)出與楊樹(shù)不同的規(guī)律:①天牛取食枝皮部均小于取食木質(zhì)部,②樹(shù)種間取食量差異很大,取食量小的與取食量最大的平均相差12.2倍,③楊樹(shù)外取食量最大的樹(shù)種也小于楊樹(shù)內(nèi)取食量最小的樹(shù)種。所以在楊樹(shù)外樹(shù)種中選擇抗性種質(zhì),樹(shù)種繁多,抗性可靠,潛力很大,是西北地區(qū)建立長(zhǎng)效、持續(xù)無(wú)天牛蟲(chóng)災(zāi)防護(hù)林樹(shù)種的選擇寶庫(kù)。
1.3.3 光肩星天牛幼蟲(chóng)取食不同樹(shù)種枝段生長(zhǎng)發(fā)育特征的變化 用各樹(shù)種枝段飼養(yǎng)光肩天牛幼蟲(chóng),連續(xù)觀察、測(cè)量其頭殼、體重、化蛹數(shù)、死亡數(shù)等項(xiàng)目。結(jié)果表明。感蟲(chóng)樹(shù)種飼養(yǎng)的天牛幼蟲(chóng)頭殼寬度的增長(zhǎng)明顯高于取食抗性樹(shù)種的幼蟲(chóng),取食箭桿楊、加楊102d后,天牛幼蟲(chóng)頭殼寬度的增長(zhǎng)率分別為31.78%和39.57%,取食國(guó)槐、臭椿分別為-0.01%、0%。天牛幼蟲(chóng)體重的變化差異更大(表1)。
2 樹(shù)種抗天牛機(jī)理
2.1 樹(shù)種化學(xué)成分對(duì)天牛的抗性分析
2.1.1 樹(shù)木單寧含量與天牛取食的關(guān)系 對(duì)87種西北地區(qū)常見(jiàn)造林綠化樹(shù)種的主干樹(shù)皮、嫩枝和樹(shù)葉的單寧和水分含量進(jìn)行了測(cè)定,并與兩種星天牛在這些部位相應(yīng)的刻槽、產(chǎn)卵、取食量進(jìn)行了對(duì)比分析。結(jié)果表明,抗性樹(shù)種具有較高單寧含量(>0.1%),而單寧含量較低的樹(shù)種(<0.1%)中有80%是抗性樹(shù)種,余下20%樹(shù)種單寧含量雖低(<0.1%),卻為免疫樹(shù)種,如吳茱萸、合歡、國(guó)槐、杜仲、黃連木、花椒、紫荊、銀杏、女貞等,多是含有特殊成分的藥用植物,具有其他抗性物質(zhì)。因此,認(rèn)為樹(shù)木單寧含量可作為對(duì)兩種星天牛的抗性指標(biāo)。
2.1.2 樹(shù)木嫩枝中角質(zhì)層、栓質(zhì)層含量與天牛成蟲(chóng)取食量的關(guān)系 對(duì)63個(gè)樹(shù)種嫩枝中的淀粉、蛋白質(zhì)、角質(zhì)、栓質(zhì)等含量的測(cè)定結(jié)果,經(jīng)與天牛成蟲(chóng)選擇取食相關(guān)性分析,嫩枝中角質(zhì)層厚和栓質(zhì)層厚的樹(shù)種抗性強(qiáng),而含量低者感蟲(chóng),蛋白質(zhì)和淀粉含量與天牛成蟲(chóng)選擇取食無(wú)關(guān)。
2.2 樹(shù)種物理因素對(duì)天牛的抗性分析
2.2.1 天牛行為與樹(shù)種外部形態(tài)特征的關(guān)系 樹(shù)皮光滑或較光滑的樹(shù)種嚴(yán)重影響天牛從樹(shù)干基部爬上樹(shù)冠取食補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),毛白楊和法桐尤為明顯,天牛要在這些樹(shù)種上刻槽、產(chǎn)卵則更加困難;而樹(shù)皮粗糙能使天牛在樹(shù)干上固著力強(qiáng),能平穩(wěn)的活動(dòng),刻槽、產(chǎn)卵才有可能。
2.2.2 枝條特征對(duì)天牛飛翔及棲息、取食的影響如紅花槐嫩枝上被有密而長(zhǎng)的針狀硬刺,使天牛在枝條上行動(dòng)受阻。玉蘭枝條上被有彎曲毛,石楠嫩枝上被有濃密的紅長(zhǎng)腺體毛,構(gòu)樹(shù)枝上有密集的長(zhǎng)而彎曲毛,臭椿、香椿、泡桐、漆樹(shù)、柿樹(shù)、楸、苦楝等有單細(xì)胞分泌毛,都會(huì)影響天牛的棲息和取食行為。丁香樹(shù)種的枝條柔軟,不能承受天牛起飛時(shí)所需要的支撐力,也影響天牛的棲息和取食行為。
2.3 解剖結(jié)構(gòu)特征與天牛成蟲(chóng)選擇取食的關(guān)系
2.3.1 主要造林樹(shù)種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與天牛成蟲(chóng)選擇取食的關(guān)系 通過(guò)對(duì)53個(gè)樹(shù)種葉片上、下表皮、柵欄組織、海綿組織及其異細(xì)胞的17個(gè)解剖性狀特征觀測(cè),將解剖特征與取食量進(jìn)行逐步回歸分析,篩選出葉部解剖特征中與成蟲(chóng)取食有關(guān)的因子為海綿組織緊密程度,角質(zhì)層厚度,上表皮排列緊密程度,柵欄組織層數(shù)。復(fù)相關(guān)系數(shù)和差異顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平。
2.3.2 主要造林樹(shù)種嫩枝解剖特征與天牛成蟲(chóng)選擇取食的關(guān)系 觀察了53個(gè)樹(shù)種嫩枝的特征量,篩選出關(guān)系密切的有嫩枝表皮緊密程度、皮層薄壁細(xì)胞量、皮層石細(xì)胞量、木栓層細(xì)胞層數(shù)4個(gè)特征量,再與成蟲(chóng)取食量作回歸分析,復(fù)相關(guān)系數(shù)和F檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平。
2.3.3 樹(shù)皮解剖特征與株均蟲(chóng)口密度的關(guān)系 樹(shù)皮是天牛成蟲(chóng)刻槽產(chǎn)卵的唯一場(chǎng)所,也是低齡幼蟲(chóng)棲息和取食的部位,它們對(duì)天牛的繁衍影響非常大。選擇50個(gè)樹(shù)種,觀察了46個(gè)特征量,將這些變量與蟲(chóng)口密度進(jìn)行逐步回歸分析,篩選出影響蟲(chóng)口密度的6個(gè)主要因子是樹(shù)皮粗糙度、石細(xì)胞分布于皮層、初生韌皮部有小方晶、是晶鞘纖維、周皮中的后含物、次生韌皮部纖維的排列方式,將這6個(gè)變量與蟲(chóng)口密度進(jìn)行了檢驗(yàn),結(jié)果復(fù)相關(guān)系數(shù)和F檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平。此外,機(jī)械組織/薄壁細(xì)胞的比值、韌皮部射線厚度也與蟲(chóng)口密度關(guān)系密切。
2.3.4 樹(shù)種發(fā)育期及環(huán)境條件引起的變化 部分樹(shù)種由于年齡、發(fā)育期生理代謝活動(dòng)和環(huán)境條件的影響,常表現(xiàn)同一樹(shù)種幼年期和成年期不同的抗性表現(xiàn)。如山核桃、法桐均有幼齡受害重的現(xiàn)象。1~69楊水肥條件良好,蟲(chóng)孔愈合快,可使封閉的小幼蟲(chóng)窒息,隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)樹(shù)皮栓質(zhì)化受害變輕。
3 小結(jié)
在西北地區(qū)進(jìn)行防護(hù)林內(nèi)天牛的綜合治理,應(yīng)實(shí)行抗天牛生態(tài)系統(tǒng)為主的策略,以楊樹(shù)A更替楊樹(shù)B,以某樹(shù)種純林換楊樹(shù)純林的辦法已帶來(lái)十分有害的后果。同時(shí),也要注意到樹(shù)種和害蟲(chóng)之間的交叉關(guān)系,才能實(shí)現(xiàn)持續(xù)無(wú)天牛蟲(chóng)災(zāi)的目標(biāo)。
(責(zé)任編輯 萬(wàn)景輝)