摘要：以6個(gè)白肋煙品種為材料，對(duì)煙葉成熟過(guò)程中葉面腺毛形態(tài)和密度的變化規(guī)律進(jìn)行了跟蹤研究。結(jié)果表明，葉面總腺毛密度隨著煙葉的成熟呈下降趨勢(shì)，移栽后56～86天，長(zhǎng)柄腺毛密度逐漸減少，短柄腺毛密度明顯下降。不同品種間腺毛密度差異明顯，不同部位腺毛密度表現(xiàn)為上部葉>中部葉。長(zhǎng)柄腺毛是白肋煙葉片上腺毛的主要類(lèi)型。隨著煙葉成熟，長(zhǎng)柄腺毛所占比例逐漸增加，腺毛頭部的分泌物增多充盈，到過(guò)熟期，腺毛萎縮、衰老和脫落的速度加快。

關(guān)鍵詞：白肋煙：腺毛密度；動(dòng)態(tài)變化

中圖分類(lèi)號(hào)：S572；Q944.68⁺1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114(2009)02-0373-03

煙草腺毛主要是指煙葉表皮上具有分泌功能的毛狀體，能分泌精油、樹(shù)脂、蠟質(zhì)等成分，這些物質(zhì)對(duì)煙草的抗蟲(chóng)性有重要作用，同時(shí)與煙葉香氣品質(zhì)質(zhì)量密切相關(guān)。腺毛密度大的煙葉，腺毛分泌物通常較多，香氣濃郁。國(guó)外煙草育種工作者已經(jīng)從提高煙葉葉面腺毛密度和腺毛分泌物含量人手，作為培育高香氣煙草品種的一個(gè)突破口，但該方面研究在國(guó)內(nèi)尚處于起步階段。煙葉腺毛密度及其分泌物的含量受遺傳因素、發(fā)育階段、環(huán)境和栽培條件的影響，在同一生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)條件下，不同品種煙葉腺毛的生長(zhǎng)、發(fā)育和致香成分的分泌量都有較大的不同，煙葉香氣質(zhì)和香氣量存在著明顯的差異。近年來(lái)，作為混合型卷煙的主要原料，白肋煙越來(lái)越受到重視。中國(guó)白肋煙主要分布于湖北、四川和重慶等地，其中湖北的種植面積最大，煙葉產(chǎn)量約占全國(guó)總產(chǎn)量的70％。目前，對(duì)白肋煙葉面腺毛形態(tài)的研究很少，腺毛密度的動(dòng)態(tài)變化未見(jiàn)報(bào)道，我們以中國(guó)目前推廣和試種的6個(gè)白肋煙品種為材料，對(duì)煙葉成熟過(guò)程中葉面腺毛形態(tài)和密度的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究，旨在了解煙葉腺毛的生長(zhǎng)和分泌規(guī)律，為生產(chǎn)上適時(shí)采收及進(jìn)一步探索光照、水分和施肥等對(duì)煙葉腺毛的生長(zhǎng)、發(fā)育和致香物質(zhì)分泌量的影響，從而實(shí)施優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)和選育高香氣白肋煙新品種奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

供試材料為鄂煙1號(hào)。MSB21，B37，MSTN90，KYl4和鄂煙4號(hào)6個(gè)白肋煙品種。田間試驗(yàn)于2007年在湖北省建始縣高坪鎮(zhèn)青花村白肋煙科研試驗(yàn)基地進(jìn)行。2007年3月進(jìn)行直播漂浮育苗。每公頃施純氮187.5kg，氮磷鉀比例1:1:2。氮肥、鉀肥的70％及全部磷肥用作底肥，5月19日釆用“三帶一深”技術(shù)移栽。每個(gè)品種植150株，行株距為1.20m×0.45m。田間管理按優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進(jìn)行。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 取樣方法 每個(gè)品種選取長(zhǎng)勢(shì)一致的煙株10株，從下部可烤葉算起，選擇第11片葉(中部葉)和第17片葉(上部葉)，在每株相應(yīng)葉位采1片葉。分別在移栽后56、66、76、86天取樣，采過(guò)的煙株以后不再采樣。煙葉的下部葉質(zhì)量差，故未取樣。

1．2．2 腺毛觀察和腺毛密度的測(cè)定方法 取大田采回的煙葉，用鑷子撕去鮮葉表皮，部位為從葉尖開(kāi)始向葉基第5～6側(cè)脈之間，主脈至右側(cè)葉緣的中央位置。上、下表皮均用蘇丹Ⅲ試液染色，蓋上蓋玻片；Nikon顯微鏡觀察煙葉腺毛類(lèi)型并拍照，并對(duì)上、下表皮的腺毛進(jìn)行分類(lèi)計(jì)數(shù)，每個(gè)表皮連續(xù)掃描2個(gè)視野(單個(gè)視野面積為2.67mm²)，各品種10片煙葉20個(gè)觀察值的平均值為腺毛密度，上、下表皮腺毛密度之和為葉面腺毛密度，統(tǒng)計(jì)葉面各類(lèi)腺毛的密度。因小腺毛沒(méi)有分泌作用且數(shù)目較少，而分枝腺毛數(shù)目很少，兩者未計(jì)數(shù)。無(wú)頭腺毛根據(jù)形態(tài)計(jì)為尖頭腺毛(保護(hù)毛)和長(zhǎng)柄腺毛(斷頭)。

2 結(jié)果與分析

2．1 白肋煙葉片腺毛形態(tài)及成熟過(guò)程中的變化

觀察結(jié)果表明，白肋炯煙葉具有分泌作用的腺毛主要有長(zhǎng)柄腺毛、短柄腺毛和分枝腺毛3種腺毛類(lèi)型(圖1)，另外，觀察中還發(fā)現(xiàn)有少量未發(fā)育好的小腺毛。腺毛均由基細(xì)胞、柄部和腺頭3個(gè)部分組成，腺毛基部均只有1個(gè)細(xì)胞。長(zhǎng)柄腺毛柄部一般由2～8個(gè)長(zhǎng)柱形細(xì)胞組成，頭部由1～8個(gè)分泌細(xì)胞組成，外觀膨大。分枝腺毛的1個(gè)分枝頭部呈棒狀，另1個(gè)為棒狀或尖頭狀，腺頭由單個(gè)或多個(gè)分泌細(xì)胞組成，柄部一般由3～6個(gè)細(xì)胞組成。短柄腺毛的柄部由1個(gè)較短的柄細(xì)胞組成，腺毛的頭部呈圓球形，具有多個(gè)分泌細(xì)胞，內(nèi)含物較多。隨著煙葉成熟，腺毛頭部的分泌物逐漸增多，蘇丹Ⅲ染色可見(jiàn)腺頭充滿紅色顆粒物。進(jìn)入成熟期，長(zhǎng)柄腺毛的柄與頭接觸處開(kāi)始萎縮，腺頭開(kāi)裂，其內(nèi)容物溢出增多。到過(guò)熟期，腺毛萎縮、衰老和脫落的速度加快。可見(jiàn)大量長(zhǎng)柄腺毛的腺頭脫落而成為無(wú)頭腺毛，腺柄萎縮斷裂或腺毛、柄脫落僅余圓錐形的基細(xì)胞。

2．2 不同葉位成熟過(guò)程中葉面各腺毛密度差異

6個(gè)白肋煙品種成熟過(guò)程中葉面各腺毛密度情況見(jiàn)表1，數(shù)據(jù)處理應(yīng)用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件，結(jié)果表明，6個(gè)白肋煙品種的總腺毛密度、長(zhǎng)柄腺毛密度和短柄腺毛密度均存在較顯著的差異。如成熟期(移栽后76天)總腺毛密度大小依次為：MSTN90＞鄂煙1號(hào)＞鄂煙4號(hào)＞B37＞KY14＞MSB21(上部葉)；MStN90＞鄂煙4號(hào)＞鄂煙1號(hào)＞MSB21＞B37＞KY14(中部葉)。另外，同品種不同部位煙葉腺毛密度表現(xiàn)為上部葉＞中部葉，說(shuō)明隨著葉位升高，腺毛密度增大。各白肋煙品種葉面長(zhǎng)柄腺毛總密度遠(yuǎn)大于短柄腺毛，表明長(zhǎng)柄腺毛是白肋煙葉片上腺毛的主要類(lèi)型。各品種上表皮短柄腺毛密度均高于下表皮，下表皮長(zhǎng)柄腺毛密度均高于上表皮。

2．3 白肋煙成熟過(guò)程中葉面各腺毛密度動(dòng)態(tài)變化

表1結(jié)果還表明，6個(gè)白肋煙品種移栽后56天葉面總腺毛密度均最大，隨著煙葉的成熟，總腺毛密度呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)，上、中2個(gè)部位的葉片表現(xiàn)基本一致。葉片旺長(zhǎng)期(移栽后56～66天)總腺毛密度緩慢減少，這可能是因?yàn)榇藭r(shí)煙葉面積有所擴(kuò)張，其擴(kuò)張速度要大于腺毛的著生速度。在葉片適熟期(移栽后66～76天)總腺毛密度減少速度稍快，這個(gè)時(shí)期葉面積增加并定型，單位葉面積腺毛數(shù)量保持相對(duì)穩(wěn)定。到葉片過(guò)熟期(移栽后76～86天)，葉片成熟衰老，腺毛逐漸衰老萎縮或脫落，總腺毛密度又有所下降。

上部葉和中部葉的長(zhǎng)柄腺毛密度在移栽后56～86天呈逐漸減小趨勢(shì)，但鄂煙1號(hào)，鄂煙4號(hào)和MSTN90中部葉長(zhǎng)柄腺毛密度在移栽后56～76天逐漸減小，76天后開(kāi)始增加，分析原因，可能是此時(shí)這3個(gè)品種煙葉表皮仍然有較強(qiáng)的腺毛生成能力，具有二次發(fā)育的潛能。移栽后56～86天，白肋煙上部葉和中部葉短柄腺毛密度均呈急劇下降的趨勢(shì)，從300～400根·cm^-2減少到100根·cm^-2左右，短柄腺毛減幅大于長(zhǎng)柄腺毛，表明該過(guò)程中短柄腺毛比長(zhǎng)柄腺毛更易衰老脫落。

3 討論

不同白肋煙品種的總腺毛密度、長(zhǎng)柄腺毛密度和短柄腺毛密度均存在顯著差異，由于腺毛密度大的煙葉，腺毛分泌物多，這提示我們可以通過(guò)改變?cè)耘鄺l件、或者育種上選育高腺毛密度的親本來(lái)培育高香氣的品種。

隨著煙葉的發(fā)育，腺毛逐漸減少，上表皮減少幅度大于下表皮。成熟期6個(gè)品種煙葉下表皮的腺毛密度都大于上表皮，下表皮的長(zhǎng)柄腺毛密度亦大于上表皮，短柄腺毛密度都是上表皮大于下表皮。這可能是由于上表皮受外界環(huán)境中雨水的沖刷和陽(yáng)光的直接照射損傷所致。除以往文獻(xiàn)報(bào)道的外，本試驗(yàn)還觀察到了分枝型尖頭腺毛。

各白肋煙品種葉面長(zhǎng)柄腺毛總密度遠(yuǎn)大于短柄腺毛，表明長(zhǎng)柄腺毛是白肋煙葉片上腺毛的主要類(lèi)型。觀察發(fā)現(xiàn)，在白肋煙煙葉成熟過(guò)程中，分泌能力強(qiáng)的長(zhǎng)柄腺毛所占比例逐漸增加，特別是在成熟期，且腺毛頭部的分泌物逐漸增，多充盈并溢出。這解釋了為什么隨煙葉逐漸成熟，煙葉總腺毛密度隨之下降，但葉面分泌物及香氣物質(zhì)的量卻增加的原因。此時(shí)，煙葉手摸有粘感，是獲得優(yōu)質(zhì)煙的最佳采收期。到過(guò)熟期，腺毛萎縮、衰老和脫落的速度加快，大量長(zhǎng)柄腺毛的腺頭脫落而成為無(wú)頭腺毛，此時(shí)主要是短柄腺毛在行使分泌功能，煙葉粘性降低。香氣量下降，內(nèi)在品質(zhì)變劣。

(責(zé)任編輯 王 珞)