王梅霞

文件編號(hào)：1003-7586(2006)09-0013-03

粘菌是一類(lèi)奇妙的生物，據(jù)推測(cè)在距今100萬(wàn)年前就已出現(xiàn)。有人認(rèn)為一些中國(guó)古代典籍中記載的“碧血”和“鬼屎”或許就是粘菌，但真正的現(xiàn)代粘菌的最早記載是俄國(guó)某科學(xué)家對(duì)現(xiàn)在名為粉瘤菌（Lycogala epidendrum）的這個(gè)常見(jiàn)種所作的簡(jiǎn)單描述的一篇可靠文獻(xiàn)。從那時(shí)算起到現(xiàn)在僅有約350年的歷史！

粘菌是有趣又奇妙的生物，從演化上講是動(dòng)物和植物之間的過(guò)渡類(lèi)群，同時(shí)兼有植物、動(dòng)物和真菌的特質(zhì)，生活循環(huán)起始于一個(gè)簡(jiǎn)單的單細(xì)胞，但是居然可以跟隨周?chē)h(huán)境和自己的需要隨意變化形態(tài)，甚至知道如何尋找捷徑走迷宮。它們能像植物一樣具有含纖維素的細(xì)胞壁，并能不斷向前蔓延生長(zhǎng)；又能像動(dòng)物一樣蠕動(dòng)行走、吞噬食物，覆蓋過(guò)所經(jīng)之路上的所有東西。

1 粘菌的概念和特征

什么樣的生物可以稱(chēng)作粘菌呢？粘菌是指具有以下特征的生物類(lèi)群：營(yíng)養(yǎng)體為攝食性的、具有多個(gè)細(xì)胞核而無(wú)細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)是由粘變形體或具光鞭的游動(dòng)胞配合形成的接合子發(fā)育而來(lái)的二倍體階段，其繁殖體是具有一定形態(tài)特征而為非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的孢子器，由原質(zhì)團(tuán)發(fā)育分化而來(lái)，其中的孢子為經(jīng)歷了減數(shù)分裂之后的單倍體，孢子壁含有纖維素，這就是粘菌。粘菌在其生活循環(huán)中表現(xiàn)出如下一些奇妙特征。

1.1 具有動(dòng)物的部分特性

粘菌的營(yíng)養(yǎng)階段是一團(tuán)裸露的原生質(zhì)，無(wú)細(xì)胞壁，其中含有許多二倍體的核。原質(zhì)團(tuán)呈黏稠狀，無(wú)定形，有黃、紅、粉紅、灰色等各種鮮艷的顏色。原質(zhì)團(tuán)由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，沒(méi)有細(xì)胞壁，能夠運(yùn)動(dòng)，可伸出偽足捕食食物。粘菌的這些結(jié)構(gòu)和生理特點(diǎn)與動(dòng)物非常相似。

1.2 具有真菌的部分特征

粘菌的繁殖階段同真菌一樣也經(jīng)歷質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，也以孢子進(jìn)行生殖，其孢子一般生長(zhǎng)在具有一定結(jié)構(gòu)并與真菌相似的孢子果或子實(shí)體內(nèi)，干燥條件下，也能形成菌核，這些特征又像真菌。

1.3 具有植物的部分特征

粘菌具有由纖維素組成的細(xì)胞壁，這一特征又與植物相同。

由于粘菌具有上述各種特殊的形態(tài)與生活特征；百余年來(lái)人們?yōu)閷⑵浞Q(chēng)為“粘菌”還是“菌蟲(chóng)”而爭(zhēng)論不休。

2 粘菌的生活史

粘菌是一個(gè)世界性普遍分布的類(lèi)群，幾乎可以在各種不同的生境中發(fā)現(xiàn)。不過(guò)，一般說(shuō)來(lái)最可能發(fā)現(xiàn)粘菌的地方是潮濕的溫帶森林，主要發(fā)生在腐木、枯葉和其他有機(jī)質(zhì)上；此外，在熱帶森林、草原、高海拔山地、北極、南極以及沙漠也都能發(fā)現(xiàn)粘菌。1973年美國(guó)的《時(shí)代周刊》曾報(bào)道了一件轟動(dòng)一時(shí)、與粘菌有關(guān)的的新聞。當(dāng)年美國(guó)的中東部特別潮濕，使得一種粘菌——煤絨菌（Fuligo septiga）大量出現(xiàn)，其子實(shí)體被當(dāng)?shù)鼐用穹Q(chēng)為“泡泡”，并被認(rèn)為這種不明生長(zhǎng)物可能是外星物質(zhì)，從而在某些居民中引起了一陣恐慌?！芭菖荨痹诿绹?guó)三大聯(lián)播公司的新聞節(jié)目中也報(bào)道了一周。

在適宜的條件下，粘菌以可流動(dòng)、帶顏色的原生質(zhì)團(tuán)塊的形式存在，并以類(lèi)似變形蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)的方式在潮濕腐朽的圓木、葉片和有機(jī)物質(zhì)上爬行，以吞噬方式攝食。因?yàn)檫@種流動(dòng)的團(tuán)塊缺乏細(xì)胞壁，故而稱(chēng)為原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)含有許多細(xì)胞核，當(dāng)有機(jī)體生長(zhǎng)時(shí)，雙倍體核也不斷分裂。

當(dāng)原質(zhì)團(tuán)成熟或是當(dāng)食物缺乏，環(huán)境干燥時(shí)，它們會(huì)移動(dòng)到明亮的區(qū)域，形成纖細(xì)的網(wǎng)狀子實(shí)體結(jié)構(gòu)。子實(shí)體成熟形成孢子，孢子外被纖維素外壁可以抵御極端不良的環(huán)境。當(dāng)環(huán)境濕度足夠大時(shí)，孢子開(kāi)始萌發(fā)并釋放無(wú)鞭毛的類(lèi)變形蟲(chóng)的粘變形體或帶鞭毛的游動(dòng)細(xì)胞。

起初，粘變形體或游動(dòng)細(xì)胞都是單倍體，它們吸收營(yíng)養(yǎng)，最后，各自融合形成雙倍體合子。合子攝取營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)，并通過(guò)同步的有絲分裂使核不斷繁殖，從而形成多核的原質(zhì)團(tuán)，如圖1所示。

3 粘菌的分類(lèi)

如前所述，粘菌兼具了動(dòng)物、植物和真菌的部分特征，長(zhǎng)期以來(lái)其分類(lèi)歸屬一直存有爭(zhēng)議。在林奈兩界系統(tǒng)統(tǒng)治分類(lèi)學(xué)的時(shí)代，粘菌主要是與真菌一起被歸于植物界，但很顯然將其簡(jiǎn)單歸于植物界或動(dòng)物界都是十分牽強(qiáng)的。1884年有人通過(guò)培養(yǎng)和生活史研究比較了粘菌與真菌、細(xì)菌的形態(tài)學(xué)和生物學(xué)差異，認(rèn)為其起源和演化與后面二者無(wú)關(guān)，因此將其歸入動(dòng)物界。隨著生物多界系統(tǒng)的發(fā)展，至1969年惠特克按細(xì)胞核的性質(zhì)、細(xì)胞個(gè)體和營(yíng)養(yǎng)方式等提出的五界系統(tǒng)是生物界級(jí)分類(lèi)中的一次革命性進(jìn)步，粘菌作為一個(gè)獨(dú)立的門(mén)被置于真菌界，這種處理仍未能很好地解釋粘菌為何還具有動(dòng)物和植物的某些特征。

粘菌門(mén)僅含有一個(gè)綱——粘菌綱，這個(gè)綱目前得到普遍承認(rèn)的約為1 500種。粘菌綱分3個(gè)亞綱（腹粘菌亞綱、發(fā)網(wǎng)菌亞綱和鵝絨菌亞綱），共含有6個(gè)目，這6個(gè)目是無(wú)絲菌目（Liceales）、刺軸菌目（Echinosteliales）、團(tuán)毛菌目（Trichiales）、絨泡菌目（Physarales）、發(fā)網(wǎng)菌目（Stemonitales）和鵝絨菌目（Ceratiomyxales）。它們的劃分是基于孢子果的發(fā)育方式、孢子果的類(lèi)型、孢子產(chǎn)生方式、孢子顏色、被稱(chēng)為孢絲的一種特殊線狀集合結(jié)構(gòu)的有無(wú)、鈣質(zhì)以及原質(zhì)團(tuán)類(lèi)型等。

探討粘菌的演化和分類(lèi)是一個(gè)棘手的問(wèn)題，因?yàn)樗幌駝?dòng)物那樣有化石證據(jù)。經(jīng)過(guò)比較形態(tài)學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的現(xiàn)代綜合研究，目前在生物學(xué)界一般將粘菌歸于原生動(dòng)物界。不過(guò)，從研究傳統(tǒng)、分類(lèi)體系、標(biāo)本收藏和文獻(xiàn)編排等來(lái)看，粘菌仍是真菌學(xué)工作者的研究對(duì)象。

4 粘菌的重要意義

粘菌并不具有直接的經(jīng)濟(jì)重要性，但是，由于它們具有吞噬細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)方式和較強(qiáng)的分解代謝能力，使得它們?cè)谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中可能具有特別重要的意義。同時(shí)，粘菌的子實(shí)體形態(tài)精美、結(jié)構(gòu)精巧，一直吸引著大量藝術(shù)家和攝影師的注意。有些粘菌可以作為某些昆蟲(chóng)的食物；還有報(bào)道說(shuō)在墨西哥的韋拉克魯斯州，當(dāng)?shù)氐耐林思迨尘€膜菌（Enteridum lycoperdon）的幼孢子果，并稱(chēng)之為“太陽(yáng)神屎”。另一方面，某些粘菌的原質(zhì)團(tuán)和孢子果常出現(xiàn)在草坪、林木苗床和一些觀賞植物上，使其看上去極不悅目并引起一點(diǎn)危害。國(guó)內(nèi)某些地方近年來(lái)在蘑菇栽培中則遭遇到比較嚴(yán)重的粘菌危害。從藥物研發(fā)的角度，有些粘菌學(xué)家認(rèn)為中國(guó)古代一些藥書(shū)中所記載的“鬼屎”和“碧血”是某些粘菌的原質(zhì)團(tuán)，表明它們可以用作藥物。近年來(lái)，國(guó)外已發(fā)現(xiàn)了一些粘菌的藥物活性，并分離提取鑒定了活性物質(zhì)。皮埃爾等報(bào)道了2種粘菌的粗提物明顯抑制枯草桿菌和白色念珠菌，并對(duì)腫瘤細(xì)胞有明顯的毒性；橋本等從粉瘤粘菌（Lycogala epidendrum）中獲得了3種新的抗HSV-1病毒的活性物質(zhì)；卡馬達(dá)等從筒粘菌（Tubifera dimorphotheca）中獲得了一種可去除對(duì)長(zhǎng)春花新堿抗性的新化合物筒菌素A（Tubiferal A）等。而在一些科學(xué)家等的報(bào)道中，有近100種粘菌次生代謝產(chǎn)物及其生物活性被報(bào)道。在科學(xué)研究上，粘菌不僅對(duì)分類(lèi)學(xué)家，而且對(duì)細(xì)胞學(xué)家、遺傳學(xué)家、分子生物學(xué)家、生物化學(xué)家和生物物理學(xué)家都是有價(jià)值的實(shí)驗(yàn)生物，它們對(duì)于研究有絲分裂環(huán)、形態(tài)發(fā)生、制約繁殖的化學(xué)變化、原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)生理學(xué)和運(yùn)動(dòng)、衰老以及向科學(xué)家挑戰(zhàn)的各種其他問(wèn)題，都是實(shí)驗(yàn)研究的理想材料。因此，研究粘菌在理論上和經(jīng)濟(jì)上都具有意義，發(fā)掘掌握大量的粘菌資源及相關(guān)資料將為今后的研發(fā)奠定強(qiáng)有力的支撐和基礎(chǔ)。