許立杰

提起蝙蝠，人們不禁在腦袋里一下子呈現(xiàn)出黑暗而又神秘的印象，這不僅是因?yàn)樵谝恍┯耙晞∫约皠赢嬜髌分?，蝙蝠?jīng)常扮演著“反派角色”，時(shí)而吸血，時(shí)而伴隨著黑暗勢力出現(xiàn)：也因?yàn)樗偸菚兎钩觯瑢τ谌祟悂碚f望而生怯的黑暗世界，對于許多鳥類來說，已經(jīng)辨別不清方向，只好停飛休息的黑色夜空，正是蝙蝠自由翱翔和棲息的最佳生境。你也許非常好奇，到底蝙蝠是如何做到在伸手不見五指的黑夜，任意穿梭，自由徜徉?它那令人驚奇的回聲定位系統(tǒng)是如何建立以及如何工作的?如果回聲定位系統(tǒng)對蝙蝠來說是那么的重要，發(fā)揮了絕對的作用，那蝙蝠是不是不再需要眼睛，蝙蝠是不是都是所謂的“瞎子”呢?讓我們帶著這一系列的問題，一起走進(jìn)蝙蝠的“神秘世界”。

蝙蝠的回聲定位聲波

蝙蝠是翼手目動物的統(tǒng)稱，是世界上分布最廣、數(shù)量最多、進(jìn)化最成功的哺乳動物類群之一，從熱帶到寒帶(除南極洲和少數(shù)島嶼外)都有蝙蝠分布，它們幾乎占據(jù)了所有可利用的生境。蝙蝠是哺乳動物中十分獨(dú)特的一個(gè)類群，在進(jìn)化的過程中，蝙蝠避開與其他海陸獸類的競爭而飛上天空；在空中，回聲定位系統(tǒng)的高度進(jìn)化使它們避開與鳥類的競爭而占據(jù)了獨(dú)特的生態(tài)位——黑暗的夜空。

回聲定位是一個(gè)復(fù)雜的、高度進(jìn)化的過程，是一種動物對自身發(fā)射聲波的回聲的分析，通過這種分析來建立其周圍環(huán)境的聲音——圖像。研究人員在對蝙蝠的回聲定位機(jī)制進(jìn)行研究時(shí)，假設(shè)了兩種回聲定位系統(tǒng)——聲納與雷達(dá)。這兩種系統(tǒng)分別依賴聲波和電磁能的產(chǎn)生和傳播，通過分析它們的回聲定位來確定遠(yuǎn)處物體的位置和運(yùn)動情況。通過研究人們發(fā)現(xiàn)，翼手目的回聲定位聲波更接近于聲納，而不是雷達(dá)，因此，它的回聲定位依賴于聲波，而不是電磁能。

蝙蝠以脈沖形式發(fā)射超聲波，通過一系列高頻的短脈沖進(jìn)行回聲定位。這些脈沖由嘴或鼻子傳出，分為調(diào)頻聲(FM)，恒頻聲(cF)以及不很嚴(yán)格的恒頻聲，又稱之為準(zhǔn)恒頻(QCF)。蝙蝠發(fā)出的聲波在三維空間中傳播，其形式是以聲波發(fā)出點(diǎn)的延長線為軸的圓錐體。當(dāng)聲波碰到環(huán)境中的物體后就會以回聲的形式返回，但此時(shí)聲波的性質(zhì)已經(jīng)改變了。通過回聲的接收和處理，蝙蝠不僅可以探測到運(yùn)動物體的存在、距離、方向和運(yùn)動速率，還可以判斷目標(biāo)的大小、形狀和結(jié)構(gòu)。蝙蝠還可以通過這些信息避開障礙物，同時(shí)又可以識別和跟蹤飛行中或正在棲息的獵物。

翼手目為哺乳動物中的第二大目，物種多樣性極其豐富的蝙蝠使用不同的感覺模態(tài)來感知周圍環(huán)境。比如：大蝙蝠亞目狐蝠科的犬蝠屬不使用回聲定位，果蝠屬使用舌部敲擊發(fā)出短暫的、寬頻帶叫聲。小蝙蝠亞目蝙蝠均具有回聲定位能力，其中蝙蝠科發(fā)出的回聲定位叫聲一些是窄頻帶、基頻為能量最大處頻率；一些是短促的、寬頻帶、基頻為能量最大處頻率；鞘尾蝠科發(fā)出窄頻帶，多諧波回聲定位叫聲；假吸血蝠科和犬吻蝠科發(fā)出的回聲定位叫聲是短促的，寬頻帶，有多個(gè)諧波；菊頭蝠科和蹄蝠科發(fā)出的是橫頻叫聲，等等。

蝙蝠的視覺

眼睛對于動物來說極其重要，動物的求偶、交配、捕食和回避捕食者等生存行為無一不依賴眼睛，倚靠視覺。

在研究哺乳動物的視覺時(shí)，研究人員以視網(wǎng)膜視色素的氨基酸序列為基礎(chǔ)，將脊椎動物視色素分成5個(gè)平行進(jìn)化同源類群：(1)RHl(視紫質(zhì))；(2)RH2(類RHl)；(3)短波敏感類型1(SWSl)；(4)短波敏感類型2(SWS2)；(5)長波和中波敏感色素(LWS／MWS)。RHl色素通常在視桿細(xì)胞中表達(dá)，其余四類視色素通常在視錐細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。這些色素的功能是由它們的最大吸收波長(max)決定的。迄今為止，在人和其他哺乳動物基因組中均未發(fā)現(xiàn)RH2或是SWS2視蛋白基因，于是人們猜想，這些色素一一定是在哺乳動物進(jìn)化的早期階段丟失了。

翼手目是比較特殊的一個(gè)類群，其占據(jù)夜間生態(tài)位，包括大蝙蝠亞目和小蝙蝠亞目，使用不同的感覺模態(tài)來感知周圍環(huán)境。大蝙蝠亞目僅包括1科——狐蝠科，該科物種缺少喉部回聲定位能力，依賴嗅覺或視覺尋找食物，一般依靠發(fā)育良好的眼睛和視通路在黃昏時(shí)活動，該科典型的狐蝠就擁有一個(gè)高度發(fā)達(dá)的視覺系統(tǒng)。而對于小蝙蝠亞目來說，通常小蝙蝠亞目的蝙蝠眼睛都很小，通常直徑小于2毫米，明顯不適合于精細(xì)的視覺。過去的一些組織學(xué)研究主張小蝙蝠亞目的視網(wǎng)膜都是視桿細(xì)胞，視桿細(xì)胞主要用于感受暗光，不用于辨別顏色，雖然它們具有視力，但回聲定位能力卻是其感知周圍環(huán)境的主要手段，它們通常在夜晚活動，傳統(tǒng)上認(rèn)為可以忽略視覺對它的重要性，很長一段時(shí)間，對于蝙蝠視覺的研究停滯在那里。最近的研究已經(jīng)確定視覺在一些小蝙蝠亞目的定向上發(fā)揮了作用，視敏度比得上嚙齒目中的鼠科。因此，研究者又重新產(chǎn)生了興趣，使用現(xiàn)代技術(shù)開始研究蝙蝠光感受器的組分。

近期科學(xué)家對于蝙蝠視覺的研究有新的發(fā)現(xiàn)，蝙蝠的視蛋白對紫外光敏感，與嚙齒類和有袋類一起，蝙蝠可能是第三類具有UV(紫外)視覺的哺乳動物。這種紫外光(uV光)在日出和黃昏相對更豐富。小蝙蝠的視覺也許對長距離的遷徙有重要的作用，一些小蝙蝠甚至利用視覺捕獲獵物。因此，保留著多種視蛋白(即視敏度的保存)可能是這個(gè)唯一夜間飛行的哺乳動物為了在有光的特殊情況下提高飛行能力而做出的選擇。更有記載，大多數(shù)小蝙蝠能很好地使用視覺，在月光照耀的夜晚它們能用視覺避免捕網(wǎng)而不足利用回聲定位系統(tǒng)。

對蝙蝠視覺的研究將成為一個(gè)吸引人的研究領(lǐng)域。從最近的研究看，一些蝙蝠是全色盲，但另有一些蝙蝠是二色視者。例如，所有蝙蝠科和鞘尾蝠科，還有一些狐蝠屬物種都具有以L錐體(紅光)和s錐體(藍(lán)光)為基礎(chǔ)的二色色覺。它們對紅光很敏感，也許對辨別樹葉中的果實(shí)或是其他目的有幫助。在葉口蝠科中，食果和花蜜的物種，通常更多地依賴于嗅覺、視覺或是捕食時(shí)被動的聽覺，而回聲定位主要用于在雜亂生境中定位和飛行。

科學(xué)家們還在深入研究蝙蝠視覺，但有一點(diǎn)可以肯定的是，蝙蝠不是我們傳統(tǒng)上認(rèn)為的“瞎子”。

責(zé)任編輯趙檸