徐 婧 （人大附中北京經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)學(xué)校 北京 100176）

2016年，教育部發(fā)布《中國學(xué)生發(fā)展核心素養(yǎng)》。生物學(xué)學(xué)科的核心素養(yǎng)為生命觀念、理性思維、科學(xué)探究和社會責(zé)任。培養(yǎng)核心素養(yǎng)的生物學(xué)課程應(yīng)積極倡導(dǎo)以小組自主合作探究為主的學(xué)習(xí)活動，通過逐層深入的問題，引導(dǎo)學(xué)生形成理性思維，培養(yǎng)學(xué)生的好奇心和探索欲，促進學(xué)生對生物學(xué)學(xué)科本質(zhì)的理解，形成一定的生命觀念，并愿意參與相關(guān)的社會問題的討論，能運用科學(xué)知識和方法指導(dǎo)實際生活，形成社會責(zé)任意識。

1 教學(xué)內(nèi)容分析

關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》（以下簡稱“課程標(biāo)準(zhǔn)”）在內(nèi)容標(biāo)準(zhǔn)明確了核心概念。

大概念：2生態(tài)系統(tǒng)中的各種成分相互影響，共同實現(xiàn)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞，生態(tài)系統(tǒng)通過自我調(diào)節(jié)保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

重要概念：2.3生態(tài)系統(tǒng)通過自我調(diào)節(jié)作用抵抗和消除一定限度的外來干擾，保持或恢復(fù)自身結(jié)構(gòu)和功能的相對穩(wěn)定。2.4人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡有著深遠的影響，依據(jù)生態(tài)學(xué)原理保護環(huán)境是人類生存和可持續(xù)發(fā)展的必要條件。

次位概念：2.3.1解釋生態(tài)系統(tǒng)具有保持或恢復(fù)自身結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定，并維持動態(tài)平衡的能力。2.3.2舉例說明生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性會受到自然或人為因素的影響，如氣候變化、自然事件、人類活動或外來物種入侵。2.3.3闡明生態(tài)系統(tǒng)在受到一定限度的外來干擾時，能夠通過自我調(diào)節(jié)維持穩(wěn)定。2.3.4概述生物多樣性對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性以及人類生存和發(fā)展的重要意義，并嘗試提出人與環(huán)境和諧相處的合理化建議。

為幫助學(xué)生理解上述概念，課程標(biāo)準(zhǔn)中教學(xué)提示建議：設(shè)計保持和提高某個生態(tài)系統(tǒng)的方案；調(diào)查當(dāng)?shù)丨h(huán)境中存在的主要問題，提出保護建議或行動計劃。學(xué)業(yè)要求：從生態(tài)系統(tǒng)具備有限自我調(diào)節(jié)能力的視角，預(yù)測和論證某一因素對生態(tài)系統(tǒng)的干擾可能引發(fā)的多種潛在變化（生命觀念、科學(xué)探究、社會責(zé)任）。

松毛蟲災(zāi)害的案例在選修3現(xiàn)代生物科技專題中專題5“生態(tài)工程”5.1“生態(tài)工程的基本原理”一節(jié)以資料分析形式呈現(xiàn)。松毛蟲災(zāi)害問題在中國廣泛存在，20世紀(jì)以來，科學(xué)家對馬尾松林和松毛蟲的研究很多，在種群數(shù)量和空間特征、種間關(guān)系、生物群落與無機環(huán)境之間的相互作用、防御的分子機理等方面都有大量的研究成果。因此，將馬尾松人工林的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性分析作為典型的人工生態(tài)系統(tǒng)進行結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的研究很有意義。

本節(jié)內(nèi)容是高三一輪復(fù)習(xí)專題20“生態(tài)系統(tǒng)及其穩(wěn)定性、生態(tài)工程”小結(jié)，課程設(shè)計采用真實情境下的案例進行分析。以馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)為例，以導(dǎo)致馬尾松人工林松毛蟲爆發(fā)的因素為主要問題導(dǎo)向，通過一系列科學(xué)研究的資料和數(shù)據(jù)，分析該生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性，尋找導(dǎo)致馬尾松人工林發(fā)生松毛蟲災(zāi)害的多方面因素，并構(gòu)建這些因素之間的聯(lián)系，提出根本的解決方案：利用生態(tài)工程物種多樣性原理提高生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，只有個體層次、群體層次、生物群落與無機環(huán)境之間相互作用都維持相對穩(wěn)態(tài)，整個生態(tài)系統(tǒng)才能維持穩(wěn)態(tài)，從而構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能觀。

2 學(xué)情分析

知識層面：在一輪復(fù)習(xí)中，學(xué)生已復(fù)習(xí)了必修3第5章“生態(tài)系統(tǒng)及其穩(wěn)定性”和選修3“生態(tài)工程”的內(nèi)容，對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性有了一定的認(rèn)識。但學(xué)生對生態(tài)系統(tǒng)及其穩(wěn)定性還未形成系統(tǒng)的認(rèn)識，對人工生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)系統(tǒng)還沒有系統(tǒng)的比較。

能力層面：能闡明生態(tài)系統(tǒng)由生產(chǎn)者、消費者和分解者等生物因素及非生物因素組成生態(tài)系統(tǒng)，各組分緊密聯(lián)系使生態(tài)系統(tǒng)成為具有一定結(jié)構(gòu)和功能的統(tǒng)一體，生產(chǎn)者和消費者通過食物鏈和食物網(wǎng)形成復(fù)雜的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)在生物群落和無機環(huán)境之間不斷循環(huán)、能量在生物群落中單向流動并逐級遞減，生態(tài)系統(tǒng)中信息的傳遞對生命活動的正常進行、生物群落的繁衍和種間關(guān)系的調(diào)節(jié)起著重要的作用。具有一定的科學(xué)常識和社會活動經(jīng)驗，可通過小組合作進行學(xué)習(xí)，但缺少對實際案例的分析經(jīng)驗，對于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度了解不夠。

情感層面：學(xué)生思維活躍，好奇心強。

3 教學(xué)目標(biāo)

1）通過馬尾松人工林松毛蟲爆發(fā)的案例，建立生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)決定其功能的觀念，構(gòu)建個體穩(wěn)態(tài)、群體穩(wěn)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定之間的關(guān)系，構(gòu)建穩(wěn)態(tài)與平衡觀念。

2）分析馬尾松人工林大量資料中生物學(xué)事實和證據(jù)，運用歸納和概括、模型與建模、批判性思維等方法，引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識生物科學(xué)的價值，對生態(tài)學(xué)實踐應(yīng)用作出合理的分析和判斷。

3）分組研究資料中的科學(xué)研究過程，提高學(xué)生實踐能力和團隊合作能力。

4）利用生態(tài)工程的原理提出防治松毛蟲的方案，引導(dǎo)學(xué)生參與討論社會事務(wù)，作出理性解釋和判斷，培養(yǎng)學(xué)生解決生產(chǎn)、生活問題的擔(dān)當(dāng)和能力。樹立“綠水青山就是金山銀山”的理念，形成生態(tài)意識。

4 教學(xué)重點、難點

1）重點：分析說明馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性弱的原因；分析生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的作用；利用生態(tài)工程原理提出提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的方案。

2）難點：分析個體、群體、生態(tài)系統(tǒng)3個層次共同維持穩(wěn)態(tài)。

5 教學(xué)過程

5.1 情境導(dǎo)入，激趣設(shè)疑

展示資料1：播放2019年5月新聞視頻“吉林485萬畝松林地遭遇松毛蟲災(zāi)情”，并結(jié)合圖片介紹馬尾松和松毛蟲。提出問題Q1：當(dāng)松毛蟲災(zāi)害造成大面積馬尾松枯死時，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)生了什么變化？使學(xué)生意識到生態(tài)系統(tǒng)中一個成分的穩(wěn)態(tài)被破壞，整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性會受到影響，樹立“綠水青山就是金山銀山”的理念，形成生態(tài)意識。

5.2 初步分析現(xiàn)象

展示資料2：高安市馬尾松林樣地的林分狀況（表1）及文字資料：1992—2001年，分別于每年3月上旬、6月中旬、8月中旬進行調(diào)查[1]。在各樣地采用套袋剪枝的方法進行抽樣調(diào)查。套袋用白色的確涼布制作，規(guī)格為35 cm（口袋直徑）×55 cm（袋深）；每次調(diào)查隨機抽樣50枝，記錄馬尾松幼蟲的數(shù)量[2]。

表1 高安市馬尾松林樣地的林分狀況[1]

提出問題串，引發(fā)學(xué)生思考：

Q2：馬尾松人工林的穩(wěn)定性如何？

Q2-1：如何測量馬尾松和松毛蟲的種群密度？

Q2-2：從種群特征的角度分析，直接影響松毛蟲的種群密度急增的因素是什么？

Q2-3：馬尾松和松毛蟲的種群空間結(jié)構(gòu)分別是哪種類型？

展示圖1、圖2，提出問題Q2-4：馬尾松人工純林松毛蟲發(fā)生量和有蟲株率如何？Q2-5：實驗結(jié)果說明什么？分析高安市不同樣地馬尾松毛蟲幼蟲發(fā)生量和有蟲株率。

圖1 江西高安1992—2001年不同樣地馬尾松毛蟲幼蟲發(fā)生量[1]

圖2 江西高安1992—2001年不同樣地馬尾松毛蟲有蟲株率[1]

基于生物學(xué)事實和證據(jù)，帶領(lǐng)學(xué)生復(fù)習(xí)種群和群落的相關(guān)基本內(nèi)容，并分析得出結(jié)論：馬尾松人工林結(jié)構(gòu)單一，尤其是人工純林無混交樹種，松毛蟲幼蟲發(fā)生量和幼蟲株率都明顯高于其他混交林，馬尾松人工純林的穩(wěn)定性低。

5.3 從群體層次深入分析產(chǎn)生現(xiàn)象的原因

提出問題Q3：導(dǎo)致馬尾松人工林松毛蟲爆發(fā)的因素有哪些？如何防治？要求學(xué)生進行5 min的小組討論，每組提出一個原因，并提出對應(yīng)的解決措施。按照回答順序逐個分析。

因素1：自然氣候。

展示資料3：1972—1994年間大興安嶺地區(qū)的降水量[3]，期間，分別在1982年和1990年夏季發(fā)生松毛蟲災(zāi)害大爆發(fā)（圖3）。

圖3 大興安嶺地區(qū)降水量年度變化圖[3]

提出問題Q3-1：松毛蟲的爆發(fā)與該地區(qū)的降水量之間呈現(xiàn)怎樣的關(guān)系？通過分析得出，1972—1994年松毛蟲災(zāi)害在大興安嶺地區(qū)發(fā)生2次大爆發(fā)，都發(fā)生在2～3年的干旱少雨后降雨量激增的情況下[3]。由此推斷，自然氣候是導(dǎo)致松毛蟲爆發(fā)的因素之一。人類無法控制自然因素，但通過研究掌握其發(fā)生規(guī)律，進而預(yù)測松毛蟲災(zāi)害的爆發(fā)時期。

因素2：競爭者。

展示資料4：馬尾松無災(zāi)區(qū)、偶災(zāi)區(qū)、常災(zāi)區(qū)食葉害蟲比例分布情況（圖4）[2]。

圖4 無災(zāi)區(qū)5種食葉害蟲的比例[2]

表2 食葉類群各群落指數(shù)及其檢驗結(jié)果[2]

提出問題串，引發(fā)學(xué)生進一步思考。

Q3-2-1：馬尾松毛蟲與其他食葉害蟲之間是什么關(guān)系？

Q3-2-2：常災(zāi)區(qū)（純林）與其他2個區(qū)相比，食葉害蟲類群指數(shù)有何特點？

Q3-2-3：何種因素決定了不同受災(zāi)區(qū)食葉害蟲的多樣性？

通過分析得出，常災(zāi)區(qū)（純林）馬尾松毛蟲所占比例最高，且食葉類群落的多樣性指數(shù)和均勻度在3個區(qū)域中均最低，馬尾松毛蟲缺乏競爭者或競爭者的數(shù)量較少，是導(dǎo)致松毛蟲爆發(fā)的原因之一。而造成食葉類昆蟲種類少的主要原因可能是生產(chǎn)者，即馬尾松的種類單一?？赏ㄟ^增加松毛蟲競爭者的種類和數(shù)量降低松毛蟲爆發(fā)的幾率。

因素3：馬尾松林分結(jié)構(gòu)。

展示資料5：不同馬尾松群落物種分布及多樣性特征（表3、表4）[4]。

表3 不同馬尾松群落類型物種分布情況[4]

表4 不同群落類型灌木層物種多樣性特征對比[4]

提出問題串：

Q3-3-1：馬尾松群落喬木-灌木-草本的分布體現(xiàn)了群落的什么結(jié)構(gòu)？

Q3-3-2：馬尾松人工純林與其他群落的物種類型分布相比有何特點？

Q3-3-3：馬尾松人工林的物種多樣性有何特點？

Q3-3-4：生態(tài)系統(tǒng)中植物的多樣性對動物的多樣性有何影響？

Q3-3-5：從環(huán)境容納量的角度解釋人工林松毛蟲數(shù)量多的原因？

通過分析得出，馬尾松人工林的喬木-灌木-草本垂直結(jié)構(gòu)中，各層次的物種數(shù)均最少，且多樣性指數(shù)最低，馬尾松在群落中的生態(tài)化優(yōu)勢最高，說明馬尾松人工林的結(jié)構(gòu)過于單一，抵抗力穩(wěn)定性差，自我調(diào)節(jié)能力較弱。馬尾松人工林結(jié)構(gòu)的單一直接導(dǎo)致各類食葉昆蟲種類單一，這是松毛蟲災(zāi)害爆發(fā)的主要原因?？刹扇∨c其他樹種混交的方式，提高馬尾松人工林的物種豐富度，進而提升人工林的穩(wěn)定性。

因素4：松毛蟲天敵。

展示資料6：安徽省安慶地區(qū)馬尾松松毛蟲天敵資源種類及分布調(diào)查（表5，改自文獻5）[5]。文字資料（天敵鳥類）：鳥類分布廣、種類多、捕食能力強、食量大，是松毛蟲的重要天敵，在維護森林自然生態(tài)相對平衡中起重要作用，捕食松毛蟲的鳥類有117種。不少研究證明鳥類可控制松毛蟲，對松毛蟲的種群起到明顯的抑制作用[6]。

表5 馬尾松毛蟲不同區(qū)域天敵群落結(jié)構(gòu)[5]

提出問題串：

Q3-4-1：松毛蟲的天敵與松毛蟲的種間關(guān)系如何？

Q3-4-2：常災(zāi)區(qū)（純林）中為何松毛蟲天敵種類較少？

通過分析得出，馬尾松常災(zāi)區(qū)馬尾松毛蟲的天敵多樣性指數(shù)和生態(tài)化優(yōu)勢最低，很多研究證明鳥類可控制松毛蟲，對松毛蟲的種群起到明顯的抑制作用。而馬尾松純林區(qū)爆發(fā)松毛蟲災(zāi)害的原因之一即為天敵鳥類的種類和數(shù)量較少，這與該地區(qū)主要為馬尾松純林，棲息條件和食物不能滿足多種鳥類的要求有直接關(guān)系。可通過人工引入一些松毛蟲的天敵鳥類以控制松毛蟲的爆發(fā)。

因素5：土壤成分。

展示資料7：不同林分類型凋落物各組分的養(yǎng)分含量（表6）[7]。

表6 不同林分類型凋落物各組分的平均養(yǎng)分含量[7]

提出問題Q3-5：不同林分類型的凋落物養(yǎng)分不同的原因是什么？說明什么？

通過分析得出，馬尾松人工純林凋落物中不同營養(yǎng)元素的含量不同，其中N元素含量最低，P和Ca 2種元素在7種林分類型中含量最高。因此，施肥可影響寄主植物的生長狀況，也會間接影響松毛蟲的生長發(fā)育。研究表明，施肥能促使松毛蟲幼蟲體形增大，體重增加。還有研究表明，施加氮肥可提高馬尾松毛蟲的死亡率，并可有效控制松毛蟲的繁殖量[6]。因此，可通過在馬尾松人工林中施加一定量的氮肥以降低松毛蟲災(zāi)害爆發(fā)的概率。

展示資料8：1983—2014年潛山縣馬尾松毛蟲發(fā)生面積的變化情況（圖5）[8]。

圖5 1983—2014年潛山縣馬尾松毛蟲發(fā)生面積[8]

提出問題Q3-6：松毛蟲災(zāi)害爆發(fā)有何特點？從生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的角度分析原因。

通過分析得出，松毛蟲爆發(fā)會呈現(xiàn)出一定的周期性，一般情況下爆發(fā)后第2年松毛蟲數(shù)量就會急劇減少，從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的角度分析，松毛蟲爆發(fā)后，馬尾松的數(shù)目會下降，鳥類天敵的數(shù)目增多，松毛蟲的食物不足，且被鳥類捕食的量增多，因此，松毛蟲的數(shù)量會下降。這就是生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)機制。因此，馬尾松林多樣性越高，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，自我調(diào)節(jié)能力越強，越不易爆發(fā)松毛蟲災(zāi)害。

5.4 從個體層次深入分析產(chǎn)生現(xiàn)象的原因

展示資料9：不同受害程度松樹馬尾松毛蟲死亡率及松樹體內(nèi)一些物質(zhì)的變化（表7～表9）[9]。

表7 不同受害程度松樹的松針飼養(yǎng)的馬尾松毛蟲平均死亡率、化蛹率、生殖力（1994年，江西高安）[9]

表8 不同受害程度松樹的松針內(nèi)氨基酸含量值（mg/100 mg）[9]

表9 不同受害程度松樹的松針內(nèi)單寧含量和總酚含量（mg/g）[9]

圖6 受害馬尾松鄰枝針葉茉莉酸甲酯的變化[10]

提出問題串：

Q4：馬尾松對松毛蟲有何調(diào)節(jié)作用？

Q4-1：此實驗的結(jié)果說明什么？

Q4-2：受蟲害后，松針內(nèi)氨基酸（代表營養(yǎng)）有何變化？

Q4-3：松針內(nèi)單寧和總酚（代表化學(xué)防御物質(zhì)）有何變化？

Q4-4：內(nèi)源茉莉酸甲酯（代表植物防御機制的關(guān)鍵激素）有何變化？

Q4-5：馬尾松在個體層次是如何防御松毛蟲的？

通過分析得出，在個體層次，當(dāng)馬尾松被松毛蟲侵害后，松針體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量下降，化學(xué)防御物質(zhì)的含量升高，且參與防御的關(guān)鍵激素茉莉酸甲酯的含量升高，說明馬尾松會通過一系列的機制抵御松毛蟲的侵害。

5.5 提出解決問題的措施

提出問題Q5：防治松毛蟲災(zāi)害的措施有哪些？

圖7 導(dǎo)致松毛蟲爆發(fā)的多因素分析

歸納總結(jié)導(dǎo)致松毛蟲爆發(fā)的因素，即自然氣候條件、松毛蟲的競爭者少、馬尾松林的林分結(jié)構(gòu)較為單一、松毛蟲的天敵種類及數(shù)量少、土壤成分等都是導(dǎo)致松毛蟲災(zāi)害發(fā)生的原因。針對上述原因，防治松毛蟲災(zāi)害最根本的措施是提高馬尾松人工林的多樣性。指導(dǎo)學(xué)生分析馬尾松人工林的穩(wěn)定性，認(rèn)識到生態(tài)系統(tǒng)保持相對穩(wěn)定狀態(tài)是非常復(fù)雜的調(diào)節(jié)過程，與生態(tài)系統(tǒng)不同成分之間的相互作用有關(guān)，也與生態(tài)系統(tǒng)與無機環(huán)境的相互影響有關(guān)。

6 課堂的評價

采用課堂點評與學(xué)案2種評價方式。課堂點評：對探究小組匯報設(shè)置學(xué)生互評和教師點評環(huán)節(jié)，通過點評和質(zhì)疑，促進學(xué)生的反思和科研思維發(fā)展。學(xué)案：學(xué)案中包含詳細(xì)的課堂資料及相關(guān)問題，有利于學(xué)生進行課堂思考及歸納總結(jié)；高考題可讓學(xué)生學(xué)以致用，引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。

生態(tài)系統(tǒng)部分的內(nèi)容層次較為清晰，但基本都停留在概念理解層次，傳統(tǒng)的高三一輪復(fù)習(xí)都是按照教材的內(nèi)容整理生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性，構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)的整體概念框架。而對概念的應(yīng)用都是在各層次割裂的情境中進行分析。本節(jié)設(shè)計通過馬尾松人工林案例，充分利用科研文獻，圍繞一個核心問題，就一個案例分層次分析各自維持穩(wěn)態(tài)的機制，將本章內(nèi)容進行系統(tǒng)總結(jié)，以此構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的核心概念。