聶志文, 布仁倉, 李冰倫

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

紅松存在/不存在數(shù)據(jù)的多尺度空間分布格局

聶志文1,2, 布仁倉1,*, 李冰倫1,2

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

紅松屬小興安嶺地區(qū)地帶性植被優(yōu)勢(shì)種,該地區(qū)也是其分布的北緣。在景觀尺度上開展紅松的分布格局研究有利于進(jìn)一步了解紅松分布機(jī)理、未來遷移過程等問題,對(duì)其經(jīng)營和保護(hù)有重要意義。將景觀指數(shù)法與點(diǎn)格局分析法結(jié)合,設(shè)定8個(gè)空間尺度,利用紅松存在/不存在數(shù)據(jù),通過計(jì)算各空間尺度上紅松聚集程度和景觀指數(shù),分析小興安嶺地區(qū)紅松種群在多尺度上的分布格局。研究結(jié)果表明,小尺度上紅松聚集分布明顯,隨機(jī)分布區(qū)多處于其聚集分布區(qū)的邊緣,均勻分布區(qū)則散布在其聚集分布區(qū)內(nèi)。景觀指數(shù)研究表明,通過景觀指數(shù)可判斷紅松聚集分布格局趨勢(shì),而不能判斷均勻分布、隨機(jī)分布格局趨勢(shì),因?yàn)樗鼈冊(cè)诙喑叨认戮坝^指數(shù)波動(dòng)大,不能用景觀指數(shù)來描述分布格局。研究得出如下結(jié)論：1)紅松主要分布在其分布區(qū)的核心區(qū)域內(nèi),在分布區(qū)邊緣和過渡帶上呈隨機(jī)分布,2)存在/不存在數(shù)據(jù)能夠用來分析種群的多尺度空間分布格局,3)空間尺度的變化會(huì)引起樹種分布格局的變化,隨機(jī)分布隨尺度增加,邊緣化程度加強(qiáng),4)單一尺度上,景觀格局指數(shù)不能完全描述種群分布格局；而在多尺度上,變化趨勢(shì)穩(wěn)定的景觀指數(shù)表明聚集分布存在,而波動(dòng)劇烈的景觀指數(shù)常與隨機(jī)分布和均勻分布聯(lián)系在一起,5)地形因子中,紅松對(duì)坡度和海拔兩個(gè)因子變化敏感。

紅松；空間格局；景觀指數(shù)；空間尺度；存在/不存在數(shù)據(jù)

種群空間分布格局描述種群的空間分布特性,是種群長期受溫度、降水等環(huán)境因子以及種內(nèi)種間競(jìng)爭、擴(kuò)散限制等生態(tài)過程影響所表現(xiàn)出的綜合特征[1- 3]。開展種群空間格局分析有助于了解種群生物學(xué)特性、環(huán)境因子相互作用的基本規(guī)律以及與空間分布相聯(lián)系的生態(tài)過程,對(duì)揭示種群的形成和維持機(jī)制有重要意義[4- 6],但采用某個(gè)尺度上的數(shù)據(jù)回答種群分布格局的全部特征非常難。

目前,分析種群分布格局的方法主要有樣方法和距離法。傳統(tǒng)樣方法通過各項(xiàng)聚集強(qiáng)度指數(shù)判斷種群的分布格局,但這種方法受限于樣方大小,只能測(cè)定單一尺度的分布類型。改進(jìn)的Greig-Smith相鄰格子法克服了單一取樣尺度對(duì)計(jì)算帶來的影響,同時(shí)又保留了樣方取樣的優(yōu)點(diǎn),在研究中應(yīng)用較廣[7-8]。距離法中目前使用較多的是點(diǎn)格局方法。該方法通過將種群個(gè)體看作是二維空間中的一個(gè)點(diǎn),組成種群點(diǎn)圖,將其在空間中位置轉(zhuǎn)化為二維坐標(biāo),計(jì)算并分析其分布格局[9]。點(diǎn)格局方法因其能夠分析各種尺度下的種群格局和種群間空間相關(guān)性,克服了一些傳統(tǒng)方法只能在單一尺度下進(jìn)行分析的缺點(diǎn),在生態(tài)學(xué)研究中得到廣泛應(yīng)用,在樣地尺度上,分析了植物種群分布格局[2,5-6,9],在景觀尺度上,開始研究森林景觀、林火研究[10-11]。但在實(shí)際工作中,在大尺度上,很難獲取每個(gè)個(gè)體的空間位置,無法確定物種分布格局。能否利用柵格化的林相圖物種分布數(shù)據(jù)(即存在/不存在數(shù)據(jù))或者遙感數(shù)據(jù)等確定物種分布格局,值得探討。

使用景觀格局指數(shù)描述景觀格局及變化,分析景觀格局和過程之間關(guān)系是景觀生態(tài)學(xué)最常用的一種空間分析手段,在定量反映景觀格局的現(xiàn)狀及其變化過程中應(yīng)用廣泛[12-15]。單一景觀指數(shù)法只能反映景觀格局變化,并不能揭示景觀要素的空間分布特征。簡單地從景觀格局指數(shù)很難判斷物種或者景觀的空間分布格局,景觀格局指數(shù)和分布格局之間到底存在什么樣的關(guān)系,需要進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析。

本研究選取小興安嶺地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種紅松(Pinuskoraiensis),分析其分布格局。目前對(duì)紅松的空間分布研究,多集中在長白山地區(qū)[16-17]。小興安嶺地區(qū)研究大多在單個(gè)林場(chǎng)范圍內(nèi)[11],或者固定樣地內(nèi)[18- 20],分析紅松分布核心區(qū)內(nèi),在小尺度上其分布格局特征。為了確定大尺度上紅松分布格局,柵格化林相圖為數(shù)據(jù)源,通過點(diǎn)格局分析(R 3.1.2)和景觀格局指數(shù)分析(Fragstats 4.2),探討了1)物種存在/不存在能否在大尺度上回答物種分布格局,2)物種分布格局在核心區(qū)和邊緣地帶有什么不同,3)景觀格局指數(shù)能否完全說明物種分布格局。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于我國黑龍江省境內(nèi)小興安嶺中部、北部地區(qū)(47°03′—49°15′N,127°07′—129°46′E)。行政區(qū)域包括沾河林業(yè)局、豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、湯旺河林業(yè)局、鐵力林業(yè)局、鶴北林業(yè)局等22個(gè)林業(yè)局,總面積約4.23×106hm2。該區(qū)屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,冬季嚴(yán)寒(1月平均氣溫-25℃)、夏季涼爽(7月平均氣溫21℃),年均氣溫-1—1℃,年降水量550—670mm。地帶性植被類型為以紅松為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林,主要的針葉喬木樹種有：紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)、落葉松(Larixgmelinii)等,主要的闊葉喬木樹種有:白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、黑樺(Betuladavurica)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tillaamurensis)、春榆(Ulmuspropinqua)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(Phellodendronamurense)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等。受氣候和植被條件的影響,土壤母質(zhì)風(fēng)化作用較迅速,成土過程較強(qiáng),土層較厚。地帶性土壤為暗棕壤,并且以山地暗棕壤為主。山間谷底、山間盆地及河谷階地等部位分布著面積較廣的白漿土、草甸土、沼澤土和泥炭土。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 紅松分布數(shù)據(jù)

柵格大小為90m × 90m的林相圖(2000年),如果紅松分布在柵格內(nèi),認(rèn)為紅松存在,不考慮其分布比例、年齡。采用林相圖數(shù)據(jù)主要是因?yàn)?從小尺度樣地到大尺度區(qū)域上,紅松分布存在一個(gè)尺度外推問題,在小尺度樣地內(nèi),容易獲取紅松個(gè)體位置信息,但當(dāng)尺度增大到景觀水平,獲取個(gè)體位置信息就變得困難,所以只考慮在林相圖的柵格上有或者沒有紅松分布,作為判定紅松存在的依據(jù)。

1.2.2 環(huán)境要素?cái)?shù)據(jù)

從林相圖中提取1∶10萬的高程,使用ArcGIS平臺(tái)(Version9.3)生成數(shù)字高程模型(DEM),通過數(shù)字高程模型提取坡度、坡形、坡向等地形因子信息。并依據(jù)地形劃分標(biāo)準(zhǔn)[21],對(duì)各地形要素進(jìn)行分級(jí)和賦值(表1)。

表1 地形要素分級(jí)與賦值

1.3 研究方法

1.3.1 單變量空間點(diǎn)格局

點(diǎn)格局分析法是將每個(gè)個(gè)體視為二維空間的一個(gè)點(diǎn),以全部個(gè)體組成的二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析[22]。在本研究中,紅松存在柵格相當(dāng)于一個(gè)紅松的分布點(diǎn)。Ripley的K(t)函數(shù)是進(jìn)行點(diǎn)格局分析的基礎(chǔ)函數(shù)。其計(jì)算公式如下:

采用完全隨機(jī)零模型(Complete spatial randomness,CSR),應(yīng)用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)用于計(jì)算上下包跡線(envelopes),即置信區(qū)間。在99%的置信水平上,擬合次數(shù)對(duì)為100次[9,23]。如果實(shí)際分布的K(t)值在包跡線之內(nèi),則表明變量是空間隨機(jī)分布；在包跡線之上,則表明變量是空間聚集分布；在包跡線之下,表明變量是空間均勻分布。

1.3.2 多尺度分析

對(duì)紅松分布圖,按照50(邊長為50個(gè)柵格長度的正方形,以下類推),100,150,200,250,300,350,400尺度水平切割,對(duì)切割所得的小圖計(jì)算紅松的分布格局。以50尺度為例,設(shè)置以50個(gè)柵格長度為邊長的正方形框,對(duì)林相圖進(jìn)行切割,所得的切割數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成點(diǎn)形式,進(jìn)行點(diǎn)格局分析,計(jì)算其聚集程度；同時(shí)對(duì)切割數(shù)據(jù)計(jì)算其景觀指數(shù),進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。將各景觀指數(shù)均值與多尺度進(jìn)行擬合,分析二者間相關(guān)性。

1.3.3 景觀指數(shù)

景觀指數(shù)主要選擇聚集度指標(biāo)及形狀指標(biāo)中所涉及的景觀指數(shù),選擇時(shí)考慮指數(shù)的生態(tài)學(xué)意義,避免重復(fù),并參考以往文獻(xiàn)中對(duì)于景觀指數(shù)相關(guān)性的研究[14,24],最終選擇聚集指數(shù)(CONTIG)、分形維數(shù)(FRAC)、斑塊數(shù)量(NP)、斑塊密度(PD)以及相似臨近百分比(PLADJ)5個(gè)指數(shù)。

1.3.4 分析工具

使用ArcGIS9.3平臺(tái)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,調(diào)用統(tǒng)計(jì)軟件R(Version 3.1.2)中spatstat包進(jìn)行點(diǎn)格局計(jì)算, 使用FRAGSTATS(Version 4.2)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行景觀指數(shù)計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松基本分布特征

由圖1可以看出,紅松在海拔和坡度上分布差別明顯。紅松主要分布在坡度不超過15°的平坡和緩坡上,只在斜坡、陡坡、急坡上有極少量分布。超過98%的紅松分布在了200—800m海拔高度范圍內(nèi),其中分布在400—600m海拔高度上的紅松數(shù)量最多,超過了60%。紅松在坡向和坡形方面分布差別不明顯。其中坡向上,紅松只在平地上分布較少,在其他各方位上分布比較均勻；坡形上,研究區(qū)內(nèi)不存在平坡形,紅松在凹坡形和凸坡形兩個(gè)分級(jí)上差別不大。

圖1 紅松地形分布特征Fig.1 The coverage of Korean pine on different geographical factors

2.2 紅松多尺度分布特征

隨著尺度增加,紅松的聚集分布程度表現(xiàn)出增加的趨勢(shì),而隨機(jī)分布和均勻分布斑塊數(shù)量減少(圖2)。在50尺度上,聚集分布是紅松主要分布形式,在研究區(qū)的中南部地區(qū)表現(xiàn)明顯；紅松的隨機(jī)分布主要發(fā)生在紅松聚集分布與無分布區(qū)的邊緣地帶以及其他零星區(qū)域；均勻分布則主要發(fā)生在紅松聚集分布區(qū)域內(nèi)部,且在研究區(qū)中部比較明顯。在100尺度上,聚集分布仍然是紅松主要分布形式,均勻分布程度變化比較明顯,出現(xiàn)比率提高,隨機(jī)分布比率減小,零星分布在紅松聚集區(qū)域周圍。自150尺度至400尺度,紅松的均勻分布程度降低,150尺度上存在一定數(shù)量分布,400尺度上均勻分布只存在一處；隨著尺度變化,聚集分布程度持續(xù)增加,400尺度上占據(jù)了研究區(qū)的大部分區(qū)域；隨機(jī)分布形式隨尺度增加,主要出現(xiàn)在研究區(qū)的邊緣地區(qū),小尺度時(shí)在研究區(qū)內(nèi)部零星散布,400尺度上出現(xiàn)在研究區(qū)的西北、東南兩個(gè)區(qū)域,表現(xiàn)出隨尺度增加,隨機(jī)分布邊緣化特征。

2.3 多尺度景觀格局指數(shù)

總體上看(圖3),聚集分布的景觀指數(shù)隨著尺度上升,變化趨勢(shì)明顯,且波動(dòng)小,隨機(jī)分布趨勢(shì)變化不明顯,指數(shù)波動(dòng)較大,表現(xiàn)較雜亂,均勻分布對(duì)應(yīng)的指數(shù)變化波動(dòng)小,趨勢(shì)較明顯,聚集分布下各景觀指數(shù)與均勻分布下各景觀指數(shù)呈現(xiàn)相近的分布趨勢(shì)。在聚集分布模式中,聚集指數(shù)(CONTIG)、分形維數(shù)(FRAC)、相似臨近百分比(PLADJ)變化趨勢(shì)平穩(wěn),斑塊數(shù)量(NP)指數(shù)隨尺度增加而增加,斑塊密度(PD)隨尺度增加逐漸減小。其中聚集指數(shù)在各尺度上均值大體上在0.6左右,且與隨機(jī)分布和均勻分布形式下聚集指數(shù)相比較,表現(xiàn)出平穩(wěn)特征,數(shù)值上下波動(dòng)小。對(duì)比3種分布模式,分形維數(shù)和相似臨近百分比兩指數(shù)也表現(xiàn)出與聚集指數(shù)相同的變化趨勢(shì)。隨機(jī)分布形式中,5個(gè)指數(shù)隨尺度增加,表現(xiàn)出雜亂的分布趨勢(shì),各指數(shù)數(shù)值上下波動(dòng)明顯。均勻分布中,隨著尺度增加,聚集指數(shù)(CONTIG)、分形維數(shù)(FRAC)、相似臨近百分比(PLADJ)大體表現(xiàn)出圍繞某一數(shù)值上下波動(dòng)趨勢(shì),斑塊數(shù)量(NP)呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì),斑塊密度(PD)表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。

采用線性擬合對(duì)景觀指數(shù)和多尺度進(jìn)行分析(圖3),從結(jié)果可以看出,景觀指數(shù)和多尺度間存在著相關(guān)關(guān)系,且不同指數(shù)的相關(guān)程度表現(xiàn)不一。斑塊密度,斑塊數(shù)量和相似臨近百分比擬合效果較好,其中在聚集分布格局下,斑塊數(shù)量指數(shù)和斑塊密度指數(shù)與尺度擬合效果好,R2值分別為0.967和0.973,變化趨勢(shì)明顯。相較于在均分分布和隨機(jī)分布下,分形維數(shù)在聚集分布下擬合效果好。聚集指數(shù)與多尺度擬合效果一般,聚集指數(shù)與多尺度相關(guān)性弱。景觀指數(shù)與分布格局間存在相關(guān)關(guān)系,聚集分布和隨機(jī)分布隨尺度變化,其聚集指數(shù)和分形維數(shù)表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。在斑塊數(shù)量、斑塊密度和相似鄰近比3個(gè)指數(shù)上,3種分布格局變化趨勢(shì)相同,變化強(qiáng)度存在差異。

3 討論

闊葉紅松混交林是小興安嶺地區(qū)地帶性頂級(jí)群落,紅松作為其重要組成樹種,分布勢(shì)必受環(huán)境因子、人類干擾等因素影響。地形因子是影響植被分布的主要因素,海拔、坡度、坡向等可能會(huì)影響到局域生境中光照、水熱條件及土壤養(yǎng)分分配,從而對(duì)植物種群生長發(fā)育及種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生作用,影響其分布特征[2,25]。由結(jié)果中可以看出,紅松大量生長在平坡、緩坡上,海拔多集中在200—800m范圍內(nèi),在坡向和坡形各分級(jí)上數(shù)量差別不明顯,這表明紅松的分布主要受坡度和海拔的影響,這與Logistic回歸模型所得結(jié)果一致[26]。坡度小的地區(qū),土壤易于保水,土層較厚,利于植被生長。海拔高度一般會(huì)影響立地的溫度和光照環(huán)境,從而影響樹種生長。除地形因子,人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)也會(huì)影響紅松的分布。紅松由于材質(zhì)好,上世紀(jì)末遭到大面積砍伐,砍伐后存在撫育滯后問題,致使紅松林斑塊面積出現(xiàn)銳減,中幼齡林比重變大[27- 29]。我國自1998年起實(shí)施天然林保護(hù)工程,小興安嶺林區(qū)實(shí)施分類經(jīng)營管理,紅松作為保護(hù)樹種不參與采伐,同時(shí)對(duì)其他樹種的采伐為紅松種群提供了生長空間,促進(jìn)了紅松種群的更新和生長[30]。

利用物種分布有/無數(shù)據(jù)對(duì)物種分布進(jìn)行研究在物種保護(hù)和管理上的應(yīng)用越來越廣泛。 基于柵格數(shù)據(jù)提取的物種分布數(shù)據(jù),在預(yù)測(cè)馬尾松潛在分布區(qū)變化,探討歐洲銀冷杉的森林經(jīng)營以及模擬小興安嶺主要闊葉樹種的固碳速率研究中是研究主要數(shù)據(jù)源[31-33]。數(shù)據(jù)在大尺度上能夠反映物種的分布范圍,在物種分布模型、景觀動(dòng)態(tài)模型模擬中可以滿足研究要求。本研究中,基于存在/不存在數(shù)據(jù),在大尺度上計(jì)算物種的聚集程度,能夠反映物種聚集程度變化,具有其合理性。

樣地水平上的研究表明,隨空間尺度(距離)增加,種群分布格局會(huì)發(fā)生變化,表現(xiàn)出尺度依賴性[34]。有研究認(rèn)為,在較小尺度上,種群的空間分布格局受種內(nèi)競(jìng)爭、種子擴(kuò)散方式等影響,在較大尺度上,可能受種群分布的異質(zhì)性和環(huán)境異質(zhì)性決定[35-36]。種群分布可能同時(shí)受一種或多種過程影響,因此隨空間尺度變化,表現(xiàn)出不同分布特征。本文結(jié)果同樣表明,隨著空間尺度增加,物種分布格局也在發(fā)生變化。小尺度上,紅松種

群聚集分布區(qū)主要是核心區(qū)域,隨機(jī)分布區(qū)散步在核心區(qū)域周圍,均勻分布區(qū)散布在研究區(qū)內(nèi),當(dāng)空間尺度增大,聚集分布區(qū)占據(jù)研究區(qū)大部分區(qū)域,均勻分布區(qū)和隨機(jī)分布區(qū)面積減小,同樣表現(xiàn)出尺度依賴性。

自然群落中大部分種群表現(xiàn)為聚集分布格局,這是種群個(gè)體在生長和競(jìng)爭過程中適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的結(jié)果[19,37]。本研究中在各尺度上紅松種群在大部分區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布形式,表明聚集分布是小興安嶺地區(qū)紅松種群的主要分布形式。符合種群分布的一般規(guī)律,也與該地區(qū)已有的研究結(jié)果一致[19]。而在紅松聚集分布區(qū)向無分布區(qū)域過渡帶上,紅松種群數(shù)量會(huì)出現(xiàn)減少趨勢(shì),所以在這個(gè)區(qū)域呈現(xiàn)隨機(jī)分布形式,且多處于聚集分布區(qū)域邊緣。表明物種在擴(kuò)散過程中,種群在中心地帶聚集,而在邊緣地帶隨機(jī)分布。

聚集指數(shù)(CONTIG)反映景觀中斑塊間的鄰近程度。隨尺度增加,指數(shù)數(shù)值基本保持不變,表明在景觀中同類斑塊彼此間距離減小,紅松種群聚集程度增加。相似臨近百分比(PLADJ)同樣描述景觀中同類斑塊的聚集程度,隨著同類斑塊的聚集,同類相臨柵格的比例會(huì)增加,PLADJ指數(shù)數(shù)值會(huì)隨之增大。研究中,PLADJ指數(shù)保持在80到90之間,反映景觀中斑塊聚集程度高。分形維數(shù)(FRAC)一般用來描述景觀形狀的復(fù)雜程度。斑塊數(shù)量(NP)統(tǒng)計(jì)景觀中同類斑塊的總數(shù),指數(shù)數(shù)值大,表明景觀中占據(jù)面積大,從而決定景觀中物種的空間分布特征。斑塊密度(PD)主要描述景觀內(nèi)斑塊數(shù)量和密度特征。在紅松聚集分布形式下,其聚集指數(shù)和相似臨近比指數(shù)趨勢(shì)平穩(wěn),說明在整個(gè)研究區(qū)內(nèi),聚集分布是主要的分布形式,斑塊數(shù)量和斑塊密度的變化趨勢(shì)則顯示研究區(qū)內(nèi),隨尺度增加,大量大面積的紅松斑塊出現(xiàn),也說明聚集分布將是紅松的主要分布形式。這與其他小尺度樣地內(nèi)紅松格局研究結(jié)果相一致,紅松種群在一定尺度上會(huì)表現(xiàn)為聚集分布,隨尺度變化,聚集程度出現(xiàn)減弱趨勢(shì),進(jìn)而表現(xiàn)為隨機(jī)分布和均勻分布格局[19]。

“多種景觀格局指數(shù)聯(lián)合”、“多尺度景觀格局分析”,是景觀格局分析的一個(gè)發(fā)展方向,而結(jié)合具體的生態(tài)學(xué)過程,探討和建立具有生態(tài)學(xué)意義的景觀格局指數(shù),并用來解釋格局、過程間的關(guān)系也是亟需解決的問題[38-39]。單一景觀指數(shù)法只能反映景觀格局變化,并不能揭示景觀要素的空間分布特征,點(diǎn)格局方法能進(jìn)行多尺度格局分析,并且直觀反映格局特征及變化,將多種景觀指數(shù)法和點(diǎn)格局方法相結(jié)合,互為補(bǔ)充,用來反映景觀要素空間分布特征,在研究中有一定的效果,仍有待深入研究。

本研究探索性地將點(diǎn)格局方法和物種存在/不存在數(shù)據(jù)結(jié)合,證明基于柵格數(shù)據(jù)提取的物種存在數(shù)據(jù)可以用于物種分布格局研究。但同時(shí)需要注意,將物種存在/不存在數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成點(diǎn)形式的過程中,若只考慮物種是否存在,而未考慮種群其他信息時(shí),所得的分布格局在反映物種分布時(shí),可能會(huì)有所欠缺。在日后的研究中,將考慮把種群其他信息引入進(jìn)來,同時(shí)豐富研究方法,從而在分析種群的空間分布特征中取得更好的效果。

4 結(jié)論

小興安嶺地區(qū),紅松種群在其分布核心區(qū)域內(nèi)主要呈現(xiàn)聚集分布,在聚集區(qū)邊緣以及過渡帶上多為隨機(jī)分布。地形因子中,坡度、海拔影響種群分布,坡向和坡形對(duì)種群分布影響不明顯。在多尺度分析中,種群分布格局隨著尺度變化,會(huì)表現(xiàn)出不同分布特征。在各尺度上,聚集分布形式是紅松種群分布的主要形式。此外隨尺度增加,隨機(jī)分布呈邊緣化分布趨勢(shì)。在景觀格局指數(shù)研究中,在單一尺度上,景觀格局指數(shù)不能完全描述種群分布格局,而在多尺度上,景觀指數(shù)變化趨勢(shì)平穩(wěn)暗示是聚集分布格局,變化浮動(dòng)明顯的趨勢(shì)暗示是均勻分布或者隨機(jī)分布。

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Multi-scale spatial pattern analysis of Korean pine based on presence/absence data

NIE Zhiwen1,2, BU Rencang1,*, LI Binglun1,2

1InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofScience,Shenyang110016,China2UniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China

Spatial patterns reflect the distribution characteristics of populations and the adaptions of populations to environmental resources and ecological processes. Dispersal limitation, inter- and intraspecific competition, and habitat heterogeneity all influence species distribution. In addition, species are affected by local temperature, precipitation, and terrain. Therefore, the relationship among species distribution patterns, landscape indices, and environmental factors are important in population studies affected by changing climates. To reveal these relationships, Korean pine, the dominant species in the Small Khingan Mountains, at the northern boundary of its distribution range, was selected to analyze its distribution patterns at multi-spatial scales. The point pattern analysis and landscape pattern metrics were calculated at eight spatial scales (90 m × 90 m resolution) using R package (Spatstat 1.42- 1) and FRAGSTATS (Version 4.2), based on presence/absence data derived from forest inventory maps and attributed data. The results from the point pattern analysis showed that Korean pine was aggregated in small scales, random distribution areas surround an aggregated pattern, and uniform distribution areas were often mosaicked in aggregated pattern areas. However, the distribution pattern of Korean pine was more aggregated with an increasing spatial scale because the aggregated distribution area increased, especially in the core area of this region. Meanwhile, random distribution areas occurred at the edge of aggregated distribution areas, and uniform distribution areas disappeared from the core area. The results from the landscape pattern analysis indicated that landscape pattern indices could be used to describe an aggregated distribution at multi-spatial scales since the landscape metrics were most stable, or changes were logarithmic; whereas landscape pattern indices dramatically fluctuated with changing spatial scales for the others. The analyses also revealed that Korean pine was sensitive to slope and elevation; most individuals were distributed on flat slopes or elevations between 200 and 800 m. Korean pine distribution was not affected by this aspect. Based on the above results, we concluded that 1) Korean pine was primarily aggregated in the core area of its distribution, and was randomly distributed at the borders or ecotones; 2) presence/absence data of specie was more likely to be implemented in analysis of population distribution type at multi-spatial scales; 3) with changing spatial scales (or extents), species distribution patterns changed, e.g., the random and uniform distribution areas at small scales often merged into aggregated distribution areas at large scales; 4) landscape pattern indices could not completely describe species distribution patterns at a single scale, but at a multi-spatial scale, stable changes in landscape indices indicated an aggregated distribution, while unstable changes resulted in uniform or random distribution; 5) Korean pine was sensitive to slope and elevation. Elucidation of the spatial patterns of Korean pine aids in understanding its distribution mechanisms, future migration, climate change effects, and promotes strategies for its effective conservation and management.

Korean pine; spatial pattern analysis; landscape indices; spatial scales; presence/absence data

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371198)

2015- 09- 07;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201509071846

*通訊作者Corresponding author.E-mail: burc@iae.ac.cn

聶志文, 布仁倉, 李冰倫.紅松存在/不存在數(shù)據(jù)的多尺度空間分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):810- 818.

Nie Z W, Bu R C, Li B L.Multi-scale spatial pattern analysis of Korean pine based on presence/absence data.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):810- 818.