羅集豐 謝桂勉 鄭銳東

摘要 查閱了國(guó)內(nèi)外有關(guān)麻竹開(kāi)花的研究資料，從麻竹發(fā)育的生物學(xué)特性、影響麻竹發(fā)育的因子以及麻竹發(fā)育的調(diào)控與利用等方面進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞 麻竹；生殖生物學(xué)特性；發(fā)育；開(kāi)花；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S759 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）09-0159-01

Abstract On the basis of reading a large number of domestic and foreign literature，the biological characteristics，influence factors，regulation and utilization of growth and development of Dendrocalamus latiflorus Munro were stated in this paper.

Key words Dendrocalamus latiflorus Munro；characteristics of reproductive biology；development；flowering；research progress

麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）是我國(guó)南方栽培面積最廣、竹筍產(chǎn)量最高的筍材兩用優(yōu)良經(jīng)濟(jì)竹種。我國(guó)臺(tái)灣中部地區(qū)、福建漳州一帶、廣東英德和揭東地區(qū)、廣西田林縣、川渝片區(qū)和云南隴川縣等都形成了一定的產(chǎn)業(yè)規(guī)模。近年來(lái)，麻竹開(kāi)花的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，一旦開(kāi)花，竹筍產(chǎn)量驟減，竹稈枯黃死亡，嚴(yán)重影響著竹筍生產(chǎn)。麻竹開(kāi)花問(wèn)題越來(lái)越受到當(dāng)?shù)卣椭褶r(nóng)的普遍關(guān)注。鑒于此，筆者查閱了國(guó)內(nèi)外有關(guān)麻竹開(kāi)花的研究資料，從麻竹發(fā)育的生物學(xué)特性、影響麻竹發(fā)育的因子以及麻竹發(fā)育的調(diào)控與利用等方面進(jìn)行綜述，以期為麻竹的開(kāi)花研究提供依據(jù)。

1 麻竹發(fā)育生物學(xué)特性

麻竹是多年生一次開(kāi)花的禾本科植物，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，達(dá)到生理成熟時(shí)就會(huì)開(kāi)花枯死。但竹類植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段很長(zhǎng)，可達(dá)幾十年甚至上百年。外界環(huán)境條件異?；蛟耘喙芾砑夹g(shù)滯后會(huì)縮短麻竹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，導(dǎo)致麻竹過(guò)早進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。

麻竹開(kāi)花常有先兆，主要體現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上。邢新婷等連續(xù)3年對(duì)麻竹開(kāi)花生物學(xué)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)麻竹在10—11月陸續(xù)出現(xiàn)開(kāi)花征兆：竹叢出筍數(shù)量明顯減少且竹筍個(gè)體細(xì)??；竹稈上老葉逐漸枯黃脫落，小枝上有變異型的小葉開(kāi)始出現(xiàn)，則在形態(tài)上表明了麻竹即將開(kāi)花[1]。變異型小葉出現(xiàn)后，小枝不再繼續(xù)生長(zhǎng)，其上部的芽（包括側(cè)芽及頂芽）開(kāi)始進(jìn)入到生殖生長(zhǎng)階段，花芽、花小穗逐漸發(fā)育。開(kāi)花時(shí)，麻竹下部的花穗或花枝開(kāi)放的時(shí)間最早，但是與毛竹竹稈上部的時(shí)間并沒(méi)有過(guò)大的差異。一般在同一個(gè)花枝上，位于花枝基部附近的花小穗開(kāi)放的時(shí)間最早，頂端的稍遲開(kāi)；在同一花小穗中，中間部位的小花成熟最早，與其他位置相比，中間的花發(fā)育更為飽滿。開(kāi)放過(guò)程是雌蕊首先成熟，然后經(jīng)過(guò)花藥初露→花藥全露而花絲未露→花藥全露→花藥下垂開(kāi)裂→干枯的全過(guò)程，從花藥初露至花藥干枯的時(shí)間大約在1 h。竹桿在開(kāi)花期間不斷抽發(fā)新枝，小穗分批形成，花期可以持續(xù)數(shù)月，盛花期出現(xiàn)在12月和翌年的3月，持續(xù)時(shí)間10 d左右[2]。

麻竹的花粉發(fā)育方面，不少學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)的研究。喬桂榮等[3]經(jīng)過(guò)研究，對(duì)其發(fā)育過(guò)程進(jìn)行了初步的劃分，將其分為8個(gè)階段，即小孢子母細(xì)胞形成期、小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期、小孢子早期、小孢子中期、小孢子晚期、二胞花粉早期 、二胞花粉晚期和成熟花粉期。

2 影響麻竹發(fā)育的因子

周芳純[4]認(rèn)為任意一竹種開(kāi)花都是有周期性的，但不是固定不變的，周期的長(zhǎng)短主要取決于發(fā)育的成熟程度，其次是環(huán)境條件和人為因素的影響。徐振國(guó)等[5]研究表明，麻竹整叢多株可同時(shí)開(kāi)花，并且全株開(kāi)花，這與麻竹產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)的零星開(kāi)花現(xiàn)象并不矛盾，因?yàn)橥划a(chǎn)區(qū)栽培的麻竹，由于反復(fù)的交叉引種種植，其來(lái)源和年齡都不盡相同，所以形成零星開(kāi)花。

2.1 內(nèi)在因素

杜 凡等認(rèn)為竹子生理年齡成熟是在自然條件下造成竹子開(kāi)花的內(nèi)在和主導(dǎo)因素，環(huán)境因素可對(duì)開(kāi)花階段的表達(dá)產(chǎn)生影響，可以使開(kāi)花的時(shí)間適當(dāng)推遲或者提前，但并不是在所有階段均能產(chǎn)生作用，而是在竹子的生理年齡即將或者已經(jīng)成熟時(shí)，環(huán)境才能起到一定的影響[6-7]。在植物衰老的延遲方面，植物激素可以發(fā)揮出明顯的作用。柴振林等[8]經(jīng)過(guò)研究，認(rèn)為竹子開(kāi)花階段的外在表現(xiàn)受到生長(zhǎng)素等與植物激素的變化存在一定的相關(guān)性，如竹子開(kāi)花后，體內(nèi)的脫落酸的含量有所增加，而生長(zhǎng)素和赤霉素的含量則表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)。Gielis等[9]通過(guò)相關(guān)研究，提出了竹子開(kāi)花的自由基理論。

昆明植物研究所田 波等[10]采用RACE方法，從竹類植物麻竹幼穗中克隆到一個(gè)含完整編碼區(qū)及3端非翻譯區(qū)的cDNA，命名為DLMADS18，通過(guò)轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)表明DLMADS18很可能參與麻竹開(kāi)花時(shí)間的調(diào)控。

2.2 外在因素

高培軍等[11]通過(guò)調(diào)查、試驗(yàn)，認(rèn)為環(huán)境條件差、管理不善、營(yíng)養(yǎng)平衡失調(diào)可能是最終導(dǎo)致竹子開(kāi)花的主要原因。掘正太郎經(jīng)過(guò)研究，認(rèn)為夏季較強(qiáng)的陽(yáng)光直射，空氣及土壤中的水分含量缺乏以及土壤中的養(yǎng)分缺乏等，都會(huì)造成竹體內(nèi)糖分難以轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致開(kāi)花。土壤干旱或積水、不合理留養(yǎng)母竹等外在因素會(huì)影響麻竹的生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)元素吸收受阻，竹子生長(zhǎng)受到抑制，長(zhǎng)勢(shì)衰弱，就會(huì)加速進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，誘導(dǎo)開(kāi)花。竹子開(kāi)花后，體內(nèi)的糖類物質(zhì)含量逐漸增加，氮和磷的含量減少，出現(xiàn)較高的碳氮比。邱爾發(fā)等[12]通過(guò)相關(guān)研究認(rèn)為，與未開(kāi)化麻竹進(jìn)行比較，開(kāi)花麻竹的光合系數(shù)不高，同化能力降低，竹葉平均質(zhì)重降低13.05%，竹葉中的N、P、K及灰分等成分的含量在麻竹竹冠各部位分別可降低5.40%、23.51%、2.52%和3.30%。

3 麻竹發(fā)育的調(diào)控與利用

3.1 麻竹發(fā)育的人工調(diào)控

張光楚等[13]研究表明，麻竹試管苗在培養(yǎng)基培養(yǎng)過(guò)程中，增加細(xì)胞分裂素KT用量，會(huì)出現(xiàn)生殖生長(zhǎng)向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逆轉(zhuǎn)的現(xiàn)象，逆轉(zhuǎn)的程度與KT的用量有關(guān)，當(dāng)KT濃度為0.5 mg/L時(shí)只表現(xiàn)花枝增長(zhǎng)，當(dāng)KT濃度為1.25 mg/L時(shí)，花枝上長(zhǎng)出許多新的營(yíng)養(yǎng)枝。這一現(xiàn)象表明KT在竹子組織培養(yǎng)過(guò)程中有利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的改善。

王小紅[14]研究表明，一定濃度的赤霉素（GA3）以及淀粉和可溶性糖起到了促進(jìn)竹子開(kāi)花的作用，而合適濃度的玉米素（ZT）又可以促使竹子開(kāi)花的逆轉(zhuǎn)。

采用氮肥根施可以明顯提高竹子的代謝水平和吸收能力，黃慧德[15]認(rèn)為通過(guò)多施氮肥、合理灌溉、適時(shí)培土、科學(xué)選留母竹等可以保持麻竹林旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，抑制生殖生長(zhǎng)，延遲竹子開(kāi)花和衰老。

Chambers等[16]建立了2種開(kāi)花逆轉(zhuǎn)試驗(yàn)?zāi)Ｊ较到y(tǒng)：一種是在試管內(nèi)通過(guò)組織培養(yǎng)；另一種是在溫室內(nèi)進(jìn)行栽培。

3.2 麻竹發(fā)育的合理利用

生產(chǎn)實(shí)踐中，可以利用麻竹的開(kāi)花結(jié)實(shí)進(jìn)行雜交育種和竹子的有性繁殖，以選擇優(yōu)良的實(shí)生苗。張光楚等[17]以撐篙竹為母本，麻竹為父本，經(jīng)人工授粉培育出雜交品種——撐麻7號(hào)具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性較強(qiáng)、無(wú)性繁殖容易、形態(tài)美觀等特點(diǎn)。熊 壯等[18]開(kāi)展了麻竹實(shí)生苗無(wú)性系選育的研究，發(fā)現(xiàn)對(duì)麻竹實(shí)生苗無(wú)性系在16個(gè)月齡時(shí)進(jìn)行較大強(qiáng)度的無(wú)性系篩選可靠性較大。

邢新婷等的研究表明，及時(shí)利用麻竹田間自然開(kāi)花，適時(shí)進(jìn)行人工授粉是可行的，控制授粉時(shí)氣候及花枝位置對(duì)結(jié)實(shí)率的影響不顯著。利用麻竹開(kāi)花進(jìn)行育種研究，發(fā)現(xiàn)由種子繁殖的實(shí)生苗在竹筍產(chǎn)量和筍高生長(zhǎng)上都存在著顯著差異，實(shí)生苗中白化苗占12.66%[1-2]。

袁金玲等[19]對(duì)麻竹等叢生竹種進(jìn)行開(kāi)花生物學(xué)特性觀測(cè)和人工授粉，對(duì)麻竹進(jìn)行苗期選擇研究。結(jié)果表明：麻竹花雌雄蕊異時(shí)成熟，柱頭和花粉發(fā)育良好，易于授粉；19個(gè)月齡的麻竹實(shí)生苗平均每叢發(fā)筍量為8.89稈，平均竹高為187.08 cm，平均地徑1.66 cm；在竹高、地徑方面占優(yōu)勢(shì)的群體發(fā)筍數(shù)量中等。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 邢新婷.麻竹不同地理群體遺傳變異分析及良種選育研究[D].昆明：中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所，2003.

[2] 邢新婷，傅懋毅，肖賢坦，等.麻竹開(kāi)花生物學(xué)特性觀察及控制授粉的初步研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（6）：103-105.

[3] 喬桂榮，蔣晶，李海營(yíng)，等.麻竹花粉發(fā)育過(guò)程觀察及其分期[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（3）：430-434.

[4] 周芳純.竹林開(kāi)花結(jié)實(shí)及其處理[J].竹類研究，1996（2）：19-29.

[5] 徐振國(guó)，李立杰，黃大勇，等.4種廣西叢生竹花期基本特性初探[J].竹子研究匯刊，2013，32（4）：55-59.

[6] 杜凡，薛嘉榕，楊宇明，等.15年來(lái)云南竹子的開(kāi)花現(xiàn)象及其類型研究[J].林業(yè)科學(xué)，2000，36（6）：57-68.

[7] 王涇.云南竹類開(kāi)花規(guī)律研究及人工促進(jìn)竹子開(kāi)花的試驗(yàn)[D].昆明：西南林學(xué)院，2000.

[8] 柴振林，秦玉川，華錫奇，等.竹子開(kāi)花原因研究進(jìn)展[J].浙江林業(yè)科技，2006，26（2）：53-56.

[9] GIELIS J，GOETGHEBEUR P，DEBERGH P.Physiological aspects of development and experimental reversion of flowering in Fargesia murieliae Poaceae：Bambusoideae[J].Systematics and Geography of Plants，1996，68：147-158.

[10] 田波，陳永燕，嚴(yán)遠(yuǎn)鑫，等.一個(gè)竹類植物MADS盒基因的克隆及其在擬南芥中的表達(dá)[J].科學(xué)通報(bào)，2005，50（2）：145-151.

[11] 高培軍，鄭郁善，林鎮(zhèn)斌，等.綠竹開(kāi)花生理生化特性研究[J].竹子研究匯刊，2002（4）：70-75.

[12] 邱爾發(fā)，鄭郁善，洪偉，等.開(kāi)花和未開(kāi)花山地麻竹葉片性狀比較[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2002（2）：105-108.

[13] 張光楚，王裕霞.竹子試管苗開(kāi)花的初步研究[J].竹子研究匯刊，2001（1）：1-4.

[14] 王小紅.水竹和慈竹開(kāi)花研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[15] 黃慧德.甜竹筍豐產(chǎn)栽培及加工利用[M].北京：金盾出版社，2006.

[16] CHAMBERS S M，HEUCH J H R，PIRRLE A.Micropropagation and in vitro flowering of the bamboo Dendrocalamus hamiltionii Munro[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1991，27：45-48.

[17] 張光楚，陳富樞.關(guān)于雜種撐麻7號(hào)竹的研究[J].農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡(luò)信息，2006（4）：149-151.

[18] 熊壯，鄢武先，張小平.四川主要栽培竹種研究進(jìn)展Ⅰ：麻竹研究進(jìn)展[J].四川林業(yè)科技，2012，33（4）：16-19.

[19] 袁金玲，傅懋毅，莊金坤，等.幾個(gè)叢生竹開(kāi)花授粉特性及麻竹苗期初步選擇[J].竹子研究匯刊，2005，24（3）：9-13.