池 源， 郭 振， 石洪華*， 覃雪波， 王曉麗

(1.國家海洋局第一海洋研究所， 山東 青島 266061； 2.天津自然博物館， 天津 300201;3.天津理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院， 天津 300384)

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池 源1， 郭 振1， 石洪華1*， 覃雪波2， 王曉麗3

(1.國家海洋局第一海洋研究所， 山東 青島 266061； 2.天津自然博物館， 天津 300201;3.天津理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院， 天津 300384)

由于特殊的地理位置和有限的規(guī)模大小，海島生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的脆弱性特征，植物多樣性對維護(hù)海島生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有基礎(chǔ)性作用.以山東南長山島草本植物為研究對象，在現(xiàn)場調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析多樣性及其空間分布，通過CCA排序和方差分析，辨識地形、土壤、人工林和海洋因子對草本植物多樣性的影響.結(jié)果顯示：(1)調(diào)查記錄南長山島草本植物85種，各樣地Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)平均值分別為2.16和0.838，相鄰環(huán)境梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)均小于0.5；(2)不同樣地Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)由林緣至林內(nèi)均呈降低趨勢，且在土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低以及海拔較高的位置總體較高；在海拔較高和坡度較小的區(qū)域，相鄰梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)總體較低；(3)地形、土壤和人工林均對南長山島草本植物多樣性具有顯著影響，其中海拔、全磷和距林緣距離是最主要的影響因子.

海島生態(tài)系統(tǒng)； 草本植物； 生物多樣性； 影響因子； 南長山島

長期以來，海島生物多樣性一直是保護(hù)生物學(xué)的研究熱點，而植物多樣性及其影響因子分析也是生態(tài)學(xué)和植物地理學(xué)研究的重點[1-2].海島是保護(hù)海洋環(huán)境、維護(hù)生態(tài)平衡的重要平臺，由于特殊的地理位置和有限的面積大小，海島生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的脆弱性，主要體現(xiàn)在其地域結(jié)構(gòu)相對簡單，自我調(diào)節(jié)和恢復(fù)能力較弱[3-4]，且更容易遭受風(fēng)暴潮、臺風(fēng)、干旱等自然災(zāi)害[5-6].植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有十分密切的關(guān)系，大量研究表明，植物多樣性在維持和調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有重要的基礎(chǔ)性作用[7-9].對海島生態(tài)系統(tǒng)而言，植物多樣性的重要性更加凸顯.草本植物是海島植物中分布最廣、種類最多且對環(huán)境響應(yīng)最為敏感的一類植物，是海島生物多樣性保護(hù)的重點，弄清楚海島草本植物多樣性及其影響因子對于維護(hù)海島生物多樣性具有重要意義.

獨特的海島環(huán)境使得草本植物多樣性相比大陸而言可能受到更多環(huán)境因子的作用.我國海島大都為基巖海島，以剝蝕山丘為主要地貌特征，地形和土壤因子成為草本植物多樣性的基本環(huán)境因子.惡劣的自然環(huán)境使得海島特別是北方海島原生林木發(fā)育不良，人工林建設(shè)成為改善海島生態(tài)環(huán)境、提升海島生態(tài)功能的重要途徑，但人工林建設(shè)對原生植物而言實質(zhì)上是一種人為干擾[10-11]，也可能對草本植物多樣性產(chǎn)生影響.此外，海島生態(tài)系統(tǒng)兼具陸、海特征[12]，以海島陸地為基礎(chǔ)和核心，同時擁有海洋屬性，一般而言，海島邊緣相比海島內(nèi)部更容易受到海洋的影響，從而可能引起草本植物多樣性的差異.地形、土壤、人工林和海洋環(huán)境共同構(gòu)成海島草本植物獨特的潛在影響因子[4，10，12-13]，且各環(huán)境因子之間也相互聯(lián)系與作用.正確辨識草本植物多樣性的影響因子及其影響程度，能夠揭示海島草本植物多樣性的空間變化規(guī)律，為海島原生植物多樣性保護(hù)提供依據(jù).然而，目前海島生物多樣性的研究多集中在描述統(tǒng)計或者模型構(gòu)建等方面，且往往以海島整島為研究單元[2，13-14]，對于海島內(nèi)部多樣性空間特征及其影響因子的關(guān)注還相對較少.

因此，本文選擇我國北方典型海島——山東省長島縣南長山島為研究區(qū)域，以草本植物為研究對象，在現(xiàn)場調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析多樣性的分布特征，通過CCA排序和方差分析，辨識草本植物多樣性的影響因子及影響程度，為海島生物多樣性保護(hù)提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

南長山島位于山東半島北側(cè)，黃渤海交匯處，37°55′N， 120°44′E(見圖1).島體呈NWW-SEE走向，島陸面積約13.7 km2，是山東省最大海島，岸線長約24 km，以基巖岸線為主.南長山島所在區(qū)域?qū)儆跂|亞季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫12.0°C，1月平均氣溫-1.6°C，7月平均氣溫24.5°C；年均降水量712.7 mm，降水多集中在6～9月；日照較為充足，年均日照時數(shù)2612 h.海島地勢起伏明顯，山勢大致呈南北走向，最高點海拔約為156 m；土壤主要有棕壤、褐土、潮土3大類，以棕壤土分布面積最大，土層厚度約為30 cm，多砂礫[4].南長山島是中國北方海島的典型代表，島內(nèi)高程起伏明顯，人工林建設(shè)廣泛，人工林均為防護(hù)林，是我國沿海防護(hù)林體系的重要組成部分，20世紀(jì)50年代以來持續(xù)開展種植得到；同時，該島地表覆蓋類型多樣，原生草本植物發(fā)育完整，種類繁多，是進(jìn)行植物生態(tài)學(xué)研究的天然實驗室.島內(nèi)天然植物群落規(guī)模較小，多為草本群落，人工林群落具有較大規(guī)模，以黑松和刺槐為主要樹種，人工林群落和天然草本群落均為維持海島原生植物多樣性的重要載體；此外，南長山島開發(fā)利用活動較為頻繁，城鎮(zhèn)建設(shè)和農(nóng)田開墾也是海島重要的空間利用方式，對原生植物多樣性構(gòu)成影響.根據(jù)以往研究，南長山島地表覆蓋類型面積由大到小依次為人工林群落(48.9%)、建設(shè)用地(39.6%)、農(nóng)田(6.2%)、天然群落(4.4%)和裸地(0.9%)[15].隨著人口聚集度不斷提升，城鎮(zhèn)化影響逐年增加，南長山島生物多樣性保護(hù)面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[16].

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1 現(xiàn)場調(diào)查和采樣 2012年夏季進(jìn)行草本植物現(xiàn)場調(diào)查和取樣.選擇人工林群落區(qū)和天然草本群落區(qū)布設(shè)樣地，以均勻分布為原則，結(jié)合地形因素，在6.33 km2的人工林群落區(qū)共設(shè)置18個樣地，大小為20 m×20 m.此外，雖然南長山島天然群落面積很小，總面積僅約0.6 km2，但天然群落是原生植物多樣性的重要貯存庫，其生態(tài)條件與人工林群落具有較大差異，因此完整的南長山島草本植物數(shù)據(jù)庫中應(yīng)當(dāng)包含天然群落的部分，在本次調(diào)查中增設(shè)2個代表性樣地以獲取物種信息，大小為10 m×10 m(見圖1).運用GPS手持機(jī)和電子羅盤測量各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向；統(tǒng)計人工林群落樣地中林木種類和數(shù)量，測量林木的胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)；在每個樣地的4角和中心共設(shè)置5個1 m×1 m草本植物樣方，記錄樣方內(nèi)草本植物種類、株數(shù)、蓋度、高度.此外，采用多點混合取土樣方法在每個樣地內(nèi)選取3個土壤取樣點，均勻混合后作為該樣地的土壤樣品，在實驗室內(nèi)除去其中草根、大石礫等雜質(zhì)，過2 mm鋼篩并磨細(xì)，在105℃高溫下烘至恒重，稱量并計算土壤含水率，按照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[17]測試土壤理化性質(zhì).

圖1 南長山島草本植物調(diào)查樣地Fig.1 Sampling plots of herbaceous plant on Nanchangshan Island

2.1.2 遙感影像 采用LANDSAT8衛(wèi)星2013年8月南長山島所在區(qū)域的遙感影像，分辨率30 m.利用ArcGIS10.0提取南長山島輪廓和島上人工林范圍矢量圖，經(jīng)現(xiàn)場驗證和圖像校正后，根據(jù)樣地的經(jīng)緯度信息計算人工林群落樣地與海島岸線和人工林邊緣的最近距離.

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 樣地環(huán)境因子統(tǒng)計 環(huán)境因子包括地形因子、土壤因子、人工林因子和海洋因子4部分.

地形因子由海拔、坡度、坡向3項定量因子組成.其中，記錄的原始坡向值按0～360順時針增大，0為正北，180為正南，本文以向陽性為原則，按照下式進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化：

(1)

式中，Asx為x點標(biāo)準(zhǔn)化坡向值，Ax為x點原始坡向值.

土壤因子包括土壤pH、含水率、全磷、全鉀、全氮、總碳6項定量因子.

人工林因子選擇林分密度、平均胸徑×平均樹高、距林緣距離3項定量因子.林分密度指樣地內(nèi)林木的總株數(shù)；平均胸徑×平均樹高指樣地內(nèi)所有林木平均胸徑和平均樹高的乘積；距林緣距離是指樣地與森林邊緣的最近距離.此外，選擇群落類型1個定性因子.

海洋因子選擇距島岸距離1個定量因子，指樣地與島岸的最近距離.環(huán)境因子統(tǒng)計結(jié)果見表1.

表1 環(huán)境因子統(tǒng)計結(jié)果

注：Al——Altitude海拔/m，Sl——Slope坡度/°，As——Aspect坡向(標(biāo)準(zhǔn)化)，pH——酸堿度(無量綱)，MC——MoistureContent含水率/%，TP——TotalPhosphorus全磷/(g·kg-1)，TK——TotalPotassium全鉀/(g·kg-1)，TN——TotalNitrogen全氮/(g·kg-1)，TC——TotalCarbon總碳/(g·kg-1)，SD——StandDensity林分密度(株/樣地)，D×H——averageDBH×TH平均胸徑×平均樹高(m×m)，DE——DistancetoForestEdge距林緣距離/m，DS——DistancetoShore距島岸距離/m，下同.

2.2.2 多樣性計算

1)物種統(tǒng)計和重要值計算

統(tǒng)計人工林群落樣地和天然群落樣地的草本植物物種，梳理各物種所屬科、屬以及不同科、屬所占比例.

計算樣地內(nèi)物種的重要值，方法如下[18]：

(2)

式中,IVs，i為樣地s中物種i的重要值，Abs，i為樣地s內(nèi)物種i的多度，Abs為樣地s物種多度之和，Cos，i為樣地s內(nèi)物種i的蓋度，Cos為樣地s物種蓋度之和，Hes，i為樣地s內(nèi)物種i的高度，Hes為樣地s物種高度之和.根據(jù)物種在各樣地的重要值之和，篩選出南長山島常見種(重要值前10位物種)和優(yōu)勢種(重要值前3位物種).

2)多樣性計算

從α多樣性和β多樣性兩個角度計算南長山島草本植物多樣性.α多樣性采用目前在國內(nèi)外相關(guān)研究中普遍應(yīng)用的Shannon-Wiener指數(shù)(H’)和Pielou指數(shù)(E)，前者側(cè)重于反映群落物種的復(fù)雜程度，后者則更加強(qiáng)調(diào)群落物種的均勻度.計算方法如下[19]：

(3)

Es=Hs/Ln(Ns),

(4)

式中，H’s、Es分別為樣地s的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)，Ns為樣地s的物種數(shù)量.基于此計算各樣地的α多樣性.

β多樣性選擇Jaccard指數(shù)以反映不同環(huán)境梯度的群落之間物種組成的變化，該指數(shù)在多樣性研究中有著廣泛的應(yīng)用和良好的效果[20-22]，計算方法如下[22]：

J=a/(a+b+c),

(5)

式中，J為不同環(huán)境梯度群落之間的Jaccard指數(shù)，a為兩個環(huán)境梯度共有的物種數(shù)，b是僅存在于第一個環(huán)境梯度的物種數(shù)，c是僅存在于第二個環(huán)境梯度的物種數(shù).

本文從空間環(huán)境因子入手，選擇海拔、坡度、坡向和離岸距離四個因子分析不同環(huán)境梯度群落之間的β多樣性.按照海拔、坡度、坡向和離岸距離由小到大的順序，將18個人工林樣地平均劃分為6個梯度區(qū)間，統(tǒng)計各區(qū)間內(nèi)部的物種數(shù)量，進(jìn)而計算相鄰梯度區(qū)間的β多樣性.

2.2.3 影響因子辨識

1)CCA排序

通過Canoco4.5軟件對18個人工林群落樣地進(jìn)行CCA排序，以“18×77”物種重要值矩陣組成物種數(shù)據(jù)，以“18×13”定量環(huán)境因子矩陣構(gòu)成環(huán)境數(shù)據(jù).運用MonteCarlo置換檢驗進(jìn)行排序軸的顯著性檢驗.為了辨識不同環(huán)境因子的影響，采用向前引入法分析各環(huán)境因子的影響程度.顯著性由MonteCarlo置換檢驗來確定，影響程度由每個環(huán)境因子的典范特征值來確定.

2)方差分析

基于SPSS18.0，運用單因素方差分析(OnewayANOVA)對環(huán)境因子的多樣性影響進(jìn)行進(jìn)一步的驗證.為了避免重復(fù)研究，在方差分析中僅對代表海島典型特征的人工林因子和海洋因子進(jìn)行分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 物種統(tǒng)計結(jié)果

南長山島20個樣地共記錄草本植物85種，分屬31科75屬.在科水平上，菊科(Compositae)擁有物種數(shù)量最多，達(dá)22種；其次為禾本科(Gramineae)10種、百合科(Liliaceae)5種和唇形科(Labiatae)5種.在屬水平上，蒿屬(Artemisia)擁有最多物種5種，其余大部分為一屬一種，少數(shù)為一屬二種.18個人工林群落樣地共有草本植物77種，分屬31科69屬；2個天然群落樣地共有草本植物26種，分屬14科22屬.

草本植物常見種見表2，人工林群落草本植物優(yōu)勢種是中華隱子草、艾和大披針薹草，天然群落草本植物優(yōu)勢種為狗尾草、艾和苘麻.

表2 南長山島草本植物常見種

3.2 物種多樣性計算結(jié)果

3.2.1α多樣性α多樣性結(jié)果見圖2，以25%、50%、75%百分位數(shù)為間隔點進(jìn)行數(shù)值等級劃分.各樣地Shannon-Wiener指數(shù)平均值為2.16，最小值為1.44(樣地7)，最大值為2.68(樣地14)；Pielou指數(shù)平均值為0.838，最小值為0.702(樣地1)，最大值為0.894(樣地14).

圖2 南長山島草本植物α多樣性Fig.2 Shannon-wiener Index and Pielou Index of herbaceous plant on Nanchangshan Island

3.2.2β多樣性β多樣性結(jié)果見圖3.不同環(huán)境因子相鄰梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)均小于0.5；隨著海拔的升高，Jaccard指數(shù)總體呈較為明顯的下降趨勢；隨著坡度的增大，Jaccard指數(shù)有所上升；隨著坡向和距島岸距離的增大，Jaccard指數(shù)的變化趨勢不明顯.

圖3 南長山島草本植物β多樣性Fig.3 Jaccard Index of herbaceous plant on Nanchangshan Island

3.3 CCA排序結(jié)果

3.3.1CCA排序圖CCA排序結(jié)果顯示，所有排序軸具有顯著性(P<0.05)，第一軸-第四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻(xiàn)率為52.6%(表3).CCA第一軸與距林緣距離呈顯著正相關(guān)，第二軸與土壤pH、含水率、全磷和全鉀顯著正相關(guān)，第三軸與坡度具有顯著正相關(guān)，第四軸與林分密度具有顯著負(fù)相關(guān)，與平均胸徑×平均樹高具有顯著正相關(guān).

表3 CCA排序概要與相關(guān)系數(shù)

注:*P< 0.05，**P< 0.01，下同.

根據(jù)第一軸和第二軸作出CCA二維排序圖.環(huán)境因子在排序軸的投影位置和長度代表著其與排序軸相關(guān)性的方向和大小.隨著第一軸由左向右，距林緣距離顯著增加；隨著第二軸由下向上，土壤pH、含水率、全磷和全鉀顯著上升，海拔顯著下降.可以發(fā)現(xiàn)，樣地在第一軸右側(cè)相對較少，說明更多的樣地分布在距林緣距離相對較小的位置；樣地在第二軸上下兩側(cè)分布基本一致，表明不同樣地的土壤pH、含水率、全磷、全鉀和海拔等環(huán)境因子具有較為均勻的差異.

為了清楚地解讀樣地α多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，采用不同顏色顯示各樣地α多樣性的大小(圖4).可見，α多樣性隨著距林緣距離的增大總體上均呈減少趨勢，同時，土壤pH、含水率、全磷、全鉀較小以及海拔較高的位置，α多樣性總體較高.

總物種CCA排序圖見圖5.物種在CCA排序圖中分布特征與樣地分布特征基本一致；同時，物種分布既表現(xiàn)出明顯的集中性，也具有一定的分散性特征，說明部分物種的環(huán)境特征較為相似，具有較為一致的環(huán)境要求，同時一些物種所處環(huán)境具有獨特性，與其他物種的環(huán)境特征表現(xiàn)出明顯的差異.

常見種CCA排序圖見圖6，序號對應(yīng)物種參見表2，重要值按物種1～10依次減小.常見種中，芨芨草更傾向分布于距林緣距離較大的位置，狹葉珍珠菜主要分布于土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低且海拔較高的位置，其余常見種均分布于排序圖中心附近，說明這些物種對于環(huán)境具有較為普遍的適應(yīng)性.

圖4 樣地生物多樣性CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of biodiversity of sample plots

圖5 物種CCA排序圖Fig.5 CCA ordination diagram of all species

圖6 常見種CCA排序圖Fig.6 CCA ordination diagram of common species

3.3.2 環(huán)境因子影響程度 不同環(huán)境因子的影響程度見表4.13個環(huán)境因子中，海拔、全磷和距林緣距離具有顯著性影響，其中全磷在0.01水平上顯著，海拔和距林緣距離在0.05水平上顯著.

表4 環(huán)境因子對物種的影響程度

續(xù)表4

不同環(huán)境因子之間相關(guān)系數(shù)見表5.土壤pH、含水率、全磷和全鉀兩兩之間顯著正相關(guān)，土壤全氮、總碳和林分密度兩兩之間顯著正相關(guān)，距島岸距離分別與土壤pH和全磷顯著正相關(guān)，其余因子之間相關(guān)性不顯著.

表5 環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)

3.4 方差分析結(jié)果

3.4.1 人工林因子 對不同林分密度下α多樣性特征進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)，隨著林分密度的增加，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈現(xiàn)波動趨勢(圖7)，ANOVA結(jié)果顯示不同林分密度區(qū)間下2個指數(shù)的差異不顯著(PH’=0.634，PE=0.978).隨著距林緣距離的增大，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)逐漸降低(圖8)，ANOVA結(jié)果顯示不同林緣距離條件下2個指數(shù)均具有顯著差異(PH’=0.034，PE=0.043).

本文共記錄3種人工林群落類型：針葉林(以黑松為建群種)、闊葉林(以刺槐為建群種)和混交林(以黑松和刺槐為建群種).Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的大小順序為闊葉林、針葉林和混交林(圖9)，但ANOVA結(jié)果顯示不同人工林群落類型草本植物α多樣性的差異并不顯著(PH’=0.771，PE=0.751).

圖7 不同林分密度物種多樣性Fig.7 Biodiversity in different stand density

圖8 不同距林緣距離的物種多樣性Fig.8 Biodiversity in different distance-to-forest edge

注：Co， Coniferous forest community針葉林群落; Br， Broad-leaf forest community闊葉林群落; Mi， Mixed forest community混交林群落．圖9 不同人工林類型物種多樣性Fig.9 Biodiversity in different plantation community type

3.4.2 海洋因子 在不同距島岸距離條件下，Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)呈現(xiàn)波動變化(圖10)，ANOVA結(jié)果顯示其不具有顯著差異(PH’=0.862，PE=0.405).

圖10 不同距島岸距離的物種多樣性Fig.10 Biodiversity in different distance-to-shore

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1 物種構(gòu)成與多樣性分析 南長山島雖然原生木本植物發(fā)育較差，但草本植物種類繁多，分布廣泛，本文共記錄草本植物85種，遠(yuǎn)高于面積相仿(12.5km2)的浙江普陀山島記錄的草本植物物種數(shù)(25種)[23].人工林群落是南長山島最主要的群落類型，林下草本植物的常見種與天然群落表現(xiàn)出明顯的差異，說明人工林建設(shè)對于南長山島草本植物的分布格局產(chǎn)生了影響.

α多樣性中Shannon-wiener指數(shù)平均值為2.16，小于五臺山高山草甸和甘南高寒草甸的Shannon-wiener指數(shù)，但Pielou指數(shù)大小與其基本相當(dāng)[24-26]，這表明南長山島單位面積的物種復(fù)雜程度相對偏低，但均勻程度尚可.β多樣性結(jié)果顯示不同環(huán)境因子相鄰梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)均小于0.5，這說明不同環(huán)境條件物種構(gòu)成的差異較大；同時，隨著海拔的增大和坡度的減小，Jaccard指數(shù)總體呈減少趨勢，說明高海拔和低坡度區(qū)域相鄰生境物種構(gòu)成的差異相對較小，這與楊子松等關(guān)于岷江上游河谷植物群落的研究結(jié)果相一致[27].

4.1.2 影響因子分析CCA排序結(jié)果顯示了第一軸-第四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻(xiàn)率為52.6%，包含著較為豐富的生態(tài)信息，但仍有40%以上的變異未得到解釋.這主要是由于采用的備選環(huán)境因子數(shù)量達(dá)13個，構(gòu)成“18×13”定量環(huán)境因子矩陣，且環(huán)境因子包含4個不同方面，排序軸難以解釋各變量的全部變異性.不過，結(jié)果同時顯示所有排序軸具有顯著性，且各排序軸物種-環(huán)境相關(guān)性均達(dá)0.9以上，說明本文的排序結(jié)果是可信的.

1)地形因子

地形因子通過改變光照、溫度、水分等生態(tài)條件以及人類干擾程度對植物多樣性產(chǎn)生作用[28].研究結(jié)果顯示，海拔對南長山島草本植物的α多樣性和β多樣性具有重要影響.南長山島人類活動較為頻繁，在海拔相對較低的區(qū)域，牛羊放養(yǎng)、人類踩踏等均會對草本植物帶來干擾，而海拔較高的位置干擾程度較小，生境條件良好，從而使得α多樣性較高，生境條件的穩(wěn)定也帶來了相鄰梯度物種構(gòu)成的一致性，使得β多樣性較低.坡度較大的位置同樣受到較小的人類干擾，但過大的坡度也會限制植物的生長，使得坡度對α多樣性影響不明顯；而低坡度區(qū)域由于生境條件更加一致，其β多樣性總體偏低.理論上，坡向越接近正南能夠獲得更多的太陽輻射，帶來物種多樣性的增加[24]，但南向也更容易受到干旱的脅迫，對植物多樣性帶來限制[25-26]，這可能是坡向影響不顯著的原因.

2)土壤因子

土壤因子通過影響根系與土壤的生理生化作用進(jìn)而作用于植被的生長[4].本文結(jié)果顯示，土壤含水率、pH、全磷和全鉀較高的位置，草本植物α多樣性總體偏低，其中全磷的影響在0.01水平上顯著，同時，上述4個因子兩兩之間均顯著正相關(guān).土壤水是植被生長發(fā)育需水的主要來源，磷、鉀是植物生長所必須的營養(yǎng)元素，南長山島總體較為干旱，土壤貧瘠且含水率偏低，較高的生物多樣性往往表示著較高的生產(chǎn)力，也表明群落能夠充分地吸收土壤中的水分和營養(yǎng)元素，造成水分和營養(yǎng)元素的減少[29]；大多數(shù)土壤養(yǎng)分在相對酸性的環(huán)境下具有更強(qiáng)的有效性[30]，本文結(jié)果同樣顯示了pH值較低的樣地?fù)碛懈叩摩炼鄻有?研究結(jié)果同時表明，土壤全氮和總碳與多樣性關(guān)系不明顯，但與林分密度(SD)呈顯著正相關(guān).土壤中碳、氮元素的多寡與生態(tài)系統(tǒng)狀況關(guān)系密切[31]，林木數(shù)量的增多往往帶來凋落物的增加，而凋落物則是土壤碳、氮元素的重要來源.

3)人工林因子

現(xiàn)有研究中，關(guān)于人工林建設(shè)對原生植物多樣性的影響一直充滿爭議，一些研究認(rèn)為，人工林建設(shè)對原生植物多樣性影響較大，人工林的物種較為單調(diào)，且大都是由入侵性強(qiáng)的先鋒樹種構(gòu)成，是原生植物多樣性維持的威脅[32]；同時也有研究表明人工林對原生植物影響較小，在某些情況下還具有正面作用[33].本文CCA排序和方差分析結(jié)果均顯示林分密度(SD)和平均胸徑×平均樹高(D×H)2個因子的影響不明顯，但距林緣距離(DE)對多樣性表現(xiàn)出了顯著的影響.林緣和林內(nèi)由于光照、氣溫、風(fēng)速等微環(huán)境條件的不同往往帶來多樣性的差異，本文結(jié)果顯示位于林緣區(qū)域的樣地?fù)碛懈叩摩炼鄻有?，這與Young等[34]的研究結(jié)果相一致.人工林建設(shè)總體對南長山島草本植物構(gòu)成了重要影響，一方面表現(xiàn)在林下常見種與天然群落的差異，另一方面表現(xiàn)在由林緣到林內(nèi)α多樣性的逐漸降低.

4)海洋因子

研究結(jié)果表明距島岸距離(DS)對草本植物的α多樣性和β多樣性影響不大.一般而言，距離島岸越近的植物群落可能更容易受到海洋的影響，但本文的研究結(jié)果表明海島邊緣與內(nèi)部的α多樣性并未有明顯差異，β多樣性也沒有表現(xiàn)出規(guī)律變化.這說明海洋因子在南長山島草本植物多樣性分布中不具有主導(dǎo)作用，也可能是山體和林冠的阻隔作用，使得海洋因子對草本植物的影響受到阻隔和削弱，從而未表現(xiàn)出規(guī)律性.

4.2 結(jié)論

本文以南長山島為例，以草本植物為研究對象，在現(xiàn)場調(diào)查和采樣的基礎(chǔ)上，分析多樣性及其空間特征，進(jìn)而通過CCA排序和方差分析辨識多樣性的影響因子，主要結(jié)論如下.

1) 現(xiàn)場調(diào)查記錄草本植物85種，其中人工林群落77種，天然群落26種，二者在常見種構(gòu)成上具有明顯差異.各樣地Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)平均值分別為2.16和0.838.不同環(huán)境因子相鄰梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)均小于0.5.

2)Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著距林緣距離的增大總體呈減小趨勢，土壤pH、含水率、全磷、全鉀較小以及海拔較高的位置，2個指標(biāo)總體較高.常見種中芨芨草更傾向分布于距林緣距離較大的位置，狹葉珍珠菜主要分布于土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低且海拔較高的位置，其余常見種對于環(huán)境因子具有較為普遍的適應(yīng)性.在海拔較高和坡度較小的區(qū)域，相鄰梯度區(qū)間的Jaccard指數(shù)總體較小，但坡向和距島岸距離對Jaccard指數(shù)影響不明顯.

3) 地形因子、土壤因子和人工林建設(shè)均對南長山島草本植物多樣性的空間分布具有顯著影響，其中全磷、距林緣距離和海拔是最主要的影響因子.

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Diversity and its impact factor of herbaceous plant on Nanchangshan Island in Shandong Province， China

CHI Yuan1， GUO Zhen1， SHI Honghua1， QIN Xuebo2， WANG Xiaoli3

(1.The First Institute of Oceanography， State Oceanic Administration， Qingdao, Shandong 266061;2.Tianjin Natural History Museum， Tianjin 300201;3.College of Environmental Science and Safety Engineering， Tianjin University of Technology， Tianjin 300384)

Island ecosystem is vulnerable due to its limited area and isolated space， and biodiversity plays an important role in maintaining the stability of the ecosystem. Herbaceous plant is one of the widely distributed plants on island which is highly diversified and respond well to environment. It is vitally significant for biodiversity conservation to reveal the diversity and its impact factor of herbaceous plant on island. Related studies have indicated that herbaceous plant on island is not only affected by topographic and soil factors， but also probably associated with plantation and ocean. In this study， herbaceous plant on Nanchangshan Island was studied through field investigation and sampling. Species composition and biodiversity were calculated. Then， the impact factor of herbaceous plant diversity was identified using the method of canonical correspondence analysis (CCA) and analysis of variance (ANOVA). The results showed that the number of herbaceous species recorded in the field investigation was as high as 85 species and the plants belonged to 75 genera of 31 families. The average Shannon-wiener Index and Pielou Index were 2.16 and 0.838， respectively， and the Jaccard Index between adjacent environmental gradient ranges were all lower than 0.5. The Shannon-wiener Index and Pielou Index tended to reduce from the edge to center of the forest and the 2 indices were generally higher where soil pH， moisture content， total phosphorus and total potassium were low and altitude was high. Meanwhile， the Jaccard Index between adjacent gradient ranges was generally lower where altitude was high and slope was low. Terrain factors， soil factors and plantation factors had played important roles in biodiversity of herbaceous plant on Nanchangshan Island， and altitude， total phosphorus and distance to forest edge were the most important factors.

island ecosystem; herbaceous plant; biodiversity; impact factor; Nanchangshan Island

2015-06-04.

科技基礎(chǔ)性工作專項項目(2012FY112500)；海洋公益性行業(yè)科研專項項目(201505012)；國家海洋局第一海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(2015G13).

1000-1190(2015)06-0967-12

Q948； S718

A

*通訊聯(lián)系人. E-mail: shihonghua@fio.org.cn.