摘要：" 以云南省安寧市、巧家縣、祥云縣等3個地點的云南松和地盤松種子為試驗材料，從千粒重、種子大小、萌發(fā)特性等方面比較二者之間的種子性狀差異。結果表明：在千粒重方面，3個地點的云南松種子平均千粒重區(qū)間為11.65～19.26 g，變異系數(shù)為0.76%～10.12%；地盤松的則為8.81～14.32 g，變異系數(shù)為1.89%～8.41%，說明云南松千粒重有更大變異。在種子大小方面，同一地點的云南松和地盤松種子之間比較，除祥云縣的差異不顯著外，其他地點均存在顯著差異；此外，不同地點之間比較，則為安寧市和巧家縣的云南松種子的長、寬和厚均大于地盤松種子，且差異顯著。在發(fā)芽率和發(fā)芽勢方面，云南松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)為19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盤松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)為9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，說明地盤松萌發(fā)穩(wěn)定性大于云南松。

關鍵詞：" 云南松；" 地盤松；" 發(fā)芽率；" 發(fā)芽勢；" 差異

中圖分類號：" "722. 3" " " " " " " "文獻標識碼：" "A" " " " " " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０24）06 － 0007 － 06

Comparison of Seed Germination Characteristics between Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea

LUO Xi1 ， 2 ， 3 WANG Kai2 ， 3 CAO Guojing2 ZHANG Fengyan1 ， 2 LUO Sishuang2

（1." Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China， Southwest Forestry University，" Yunnan Kunming 650224;" 2." Shuifu City Forestry and Grassland Bureau，" Yunnan Shuifu 657800;" 3." Shuifu City State-owned

Forest Farm，" Yunnan Shuifu 657800）

Abstract The seeds of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea from Anning City， Qiaojia County and Xiangyun County in Yunnan Province were used as experimental materials to compare the differences in seed traits of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea from thousand grain weight， seed size and germination characteristics. The results showed that， the average TKW ranges of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea respectively were 11.65～19.26 g and 8.81～14.32 g， the ranges of coefficient of variation respectively were 0.76%～10.12% and 1.89%～8.41%， indicating that there is greater variability in the TKW of Pinus yunnanensis. In terms of seed size， there were significant differences between the seeds of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea at the same site， except that the differences were not significant in Xiangyun County. In addition， the length， width and thickness of Pinus yunnanensis seeds in Anning City and Qiaojia County were greater than those in the Pinus yunnanensis var. pygmaea seeds， and the difference was significant. In terms of germination rate and germination potential， the coefficient of variation of seed germination rate and germination potential of Pinus yunnanensis were 19.63%～48.32% and 20.96%～53.40%， and the coefficient of variation of seed germination rate and germination potential of Pinus yunnanensis var. pygmaea were 9.28%～45.48% and 12.49%～50.79%. indicating that the germination stability of Pinus yunnanensis var. pygmaea was greater than that of Pinus yunnanensis.

Key words Pinus yunnanensis; Pinus yunnanensis var. pygmaea; germination rate; germination energy; difference

云南松（Pinus yunnanensis）屬松科松屬常綠針葉喬木，通常以3針一束為主，長10～30 cm，是我國亞熱帶山地暖性氣候條件下的主要用材林和綠化樹種，也是云貴高原的主要鄉(xiāng)土樹種[ 1 - 4 ]。垂直分布海拔范圍為800～3 500 m，僅云南省內(nèi)，云南松林就占到全省林地面積的19.56%[ 5 - 6 ]。云南松栽培在肥沃的土壤、氣候濕潤的地區(qū)，樹干就較通直，但生長在林地貧瘠、種源混雜、造林管理不善，人為影響嚴重等山區(qū)，造成林木生長質量下降，樹干往往有不同程度的扭曲，從而有的地段形成了地盤松群落，且多呈星散塊狀分布[ 7 ]。因此，地盤松（Pinus yunnanensis var. pygmaea）與云南松的地理分布基本一致，是一種耐干旱的次生性植被，多為2針1束，長7～13 cm，主干不明顯，是一種遺傳型矮生松樹而非表現(xiàn)型矮化，即使在人為破壞活動少和生境良好的情況下仍無主干且盤地[ 8 - 9 ]。在植物分類學上已定名為云南松的一個變種（又稱生態(tài)小種）[ 10 - 11 ]。

種子的萌發(fā)能力對幼苗生長和植株形成十分重要，直接影響幼苗存活、個體適合期和植物生長史的表達，進而影響到種群動態(tài)、植被分布和恢復等生態(tài)過程[ 12 - 13 ]。地盤松被認為是云南松的一個生態(tài)型變種[ 14 ]，雖然分布區(qū)基本一致，但并非簡單的重疊，相對云南松而言，地盤松分布區(qū)的立地條件更差[ 15 ]。目前，研究發(fā)現(xiàn)在云南松和地盤松針葉的形態(tài)特征、木材結構特征差異方面存在明顯差異，為認識二者的遺傳差異提供了較好的前期基礎[ 9 ]。但云南松和地盤松種子在萌發(fā)特性方面有何種差異是不清楚的?；诖?，本研究以云南省昆明市安寧市、昭通市巧家縣、大理州祥云縣的云南松和地盤松種子為試驗材料，從種子形態(tài)性狀、萌發(fā)特性等方面分析二者在種子萌發(fā)特性方面存在的遺傳差異，旨在為理解二者之間的差異特征提供新的認識，進一步揭示云南松的種內(nèi)分化提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1. 1 材 料

在同一地點分別采集云南松和地盤松的松果，共3個采集地點，分別為云南省昆明市安寧市、昭通市巧家縣、大理州祥云縣。松果采集后，放入開水中30 s撈出，經(jīng)過自然風干、果皮開裂后收集的種子為試驗材料。

1. 2 方 法

1. 2. 1 種子千粒重的測定

采用千粒法，對3個不同種源云南松和地盤松種子分別隨機數(shù)1 000粒，重復3次，用精度0.01 g的電子天平分別稱重，取其平均值得出3個不同種源種子的千粒重。

1. 2. 2 種子的形態(tài)指標測定

3個不同種源的云南松和地盤松種子分別隨機選取20粒，采用游標卡尺分別測量每粒種子的長、寬和厚等指標，并進行記錄。

1. 2. 3 種子萌發(fā)與幼苗生長試驗

（1）種子萌發(fā)試驗設計與方法

試驗采用培養(yǎng)皿作為苗床，將洗凈后的培養(yǎng)皿下層墊一層棉花，上面放一層濾紙作為基質，用蒸餾水將棉花和濾紙浸濕，放置備用；將3個不同種源的云南松和地盤松種子分別放在10 cm×10 cm的干凈紗布裹緊，浸入0.5%的高錳酸鉀溶液中浸泡0.5 h后取出，放于玻璃杯中使用蒸餾水反復沖洗5～6次，接著用蒸餾水浸泡12 h；期間，制作試驗所需的0.10 g/L的IBA溶液；待種子浸泡取出后，再置于0.10 g/L的IBA溶液中浸泡2 h，之后將種子取出放到起始溫度為60 ℃的清水中1 min，最后將種子均勻擺放到培養(yǎng)皿中，溫度恒定在（20±5 ℃）的條件下，試驗中保持濕潤和通氣。每個培養(yǎng)皿放置20粒種子，作為1次重復，每個種源重復10次，3個不同種源的云南松和地盤松種子共計需要60個培養(yǎng)皿，種子1 200粒。

（2）指標測定

當胚根長到種子長度一半時視為萌發(fā)[ 16 ]。每24 h觀察并記錄1次，及時補充水分并處理發(fā)霉種子，當種子連續(xù)7天不萌發(fā)時，即視為萌發(fā)結束。待種子脫殼后在每個培養(yǎng)皿中隨機選取長勢一致的植株1株，分別在萌發(fā)10、15、20、25 d時測量其根、莖的長度，用于幼苗根莖比動態(tài)分析。試驗結束后，對發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標進行測定[ 17 - 18 ]。

發(fā)芽率：發(fā)芽種子總數(shù)/實驗種子總數(shù)；

發(fā)芽勢：萌發(fā)高峰期時發(fā)芽種子數(shù)/實驗種子總數(shù)*100%。

1. 2. 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

對種子萌發(fā)期間的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，幼苗莖長和根長等指標進行數(shù)據(jù)整理并記錄，采用Microsoft Excel 2016對種子萌發(fā)收集的數(shù)據(jù)進行萌發(fā)動態(tài)和差異性分析，并運用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和描述統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2. 1 云南松與地盤松種子千粒重分析

從圖1可知，3個種源的云南松種子平均千粒重為11.65～19.26 g，變異系數(shù)為0.76%%～10.12%；地盤松種子平均千粒重為8.81～14.32 g，變異系數(shù)為1.89%～8.41%。云南松平均千粒重由大到小依次排列為：安寧市19.26 ggt;祥云縣14.10 ggt;巧家縣11.65 g，地盤松平均千粒重由大到小依次排序為：祥云縣14.32 ggt;安寧市9.42 ggt;巧家縣8.81 g。此外，同一地點的云南松和地盤松種子千粒重之間進行比較，除祥云縣的無顯著差異外，安寧市和巧家縣的均呈極顯著差異。綜合分析可知，云南松種子平均千粒重變異系數(shù)區(qū)間大于地盤松種子，表明云南松種子千粒重在種內(nèi)間分化更大。

2. 2 云南松與地盤松種子大小分析

從圖2可知：3個種源的云南松種子平均長為5.02～5.33 mm，平均寬為2.83～3.16 mm，平均厚為1.88～2.09 mm，其中，安寧市云南松的種子在長、寬和厚等指標上均最大。地盤松的種子平均長為4.54～4.98 mm，平均寬為2.4～2.9 mm，平均厚為1.77～ 1.91 mm，其中，安寧市的地盤松種子最厚，祥云縣的地盤松種子長和寬最大。此外，同一地點的云南松和地盤松種子之間比較顯示，除祥云縣外，安寧市和巧家縣的2種松樹種子大小指標之間均存在顯著差異。在變異系數(shù)方面，云南松種子長、寬和厚的變異系數(shù)依次為6.46%～7.34%、8.71%～13.50%和7.21%～10.35%，地盤松種子長、寬、厚的變異系數(shù)依次為6.14%～9.91%、6.91%～12.04%和5.91%～" 7.43%，由以上結果可知，種子大小方面整體變異，云南松要大于地盤松。

2. 3 不同種源的云南松和地盤松種子萌發(fā)動態(tài)

不同種源的云南松和地盤松種子萌發(fā)情況如圖3所示，3個種源的云南松種子萌發(fā)期，種子萌發(fā)數(shù)為安寧云南松gt;祥云云南松gt;巧家云南松，在8 d時，祥云云南松和巧家云南松有交叉點，祥云云南松萌發(fā)數(shù)反超巧家云南松；地盤松種子萌發(fā)期，種子萌發(fā)數(shù)為祥云地盤松gt;巧家地盤松gt;安寧地盤松，在6.5 d時，祥云地盤松和巧家地盤松有交叉點，祥云地盤松萌發(fā)數(shù)反超巧家地盤松。云南松中萌發(fā)最快的為安寧市，地盤松中萌發(fā)最快的為祥云縣。從種子萌發(fā)整體情況看，地盤松萌發(fā)粒數(shù)大于云南松。

2. 4 不同種源的云南松和地盤松種子萌發(fā)指標和變異性分析

從圖4可知，3個種源的云南松種子平均發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為37.5%～75%和18%～36.5%，其中安寧市的發(fā)芽率、發(fā)芽勢指標最高；對應的3個種源地盤松種子平均發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為42.5%～77%、22%～37.5%，其中祥云縣的發(fā)芽率、發(fā)芽勢指標最高。除地盤松發(fā)芽勢無顯著差異外，發(fā)芽率指標均呈現(xiàn)極顯著差異，云南松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)依次為19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盤松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)依次為9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，綜合分析可知，地盤松萌發(fā)穩(wěn)定性大于云南松。

3 討 論

種子的萌發(fā)是一個復雜的生理生化和物質代謝的過程，受種子內(nèi)部生理和外部生態(tài)環(huán)境等多種因素的影響，種子內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質有利于植株幼胚的生長[ 19 - 20 ]。千粒重和形態(tài)指標用于體現(xiàn)種子大小與飽滿程度，本研究中，3個不同種源的云南松和地盤松種子千粒重和種子大小在祥云縣呈現(xiàn)無顯著差異；但在巧家縣和安寧市均呈現(xiàn)顯著差異，且巧家縣和安寧市的云南松種子的長、寬和厚均大于地盤松種子，且兩者之間均存在極顯著性差異；說明在種子的性狀變異方面，云南松大于地盤松；另外，云南松和地盤松種子千粒重變異系數(shù)分為0.76%～10.12%和1.89%～8.41%，云南松大于地盤松，由此可見，云南松種子在種內(nèi)間分化更大；王雪偉等[ 21 ]通過對胡蘿卜種子與千粒重的QTL分析探究種子產(chǎn)量和質量之間的關系得出的親緣關系的遠近與種子長和寬及千粒重均存在差異性，與本試驗研究有相同的結論。本研究通過不同種源的云南松和地盤松種子萌發(fā)動態(tài)分析，種子萌發(fā)呈現(xiàn)先快后慢，且不同種源的種子在萌發(fā)期間呈現(xiàn)交叉爭先萌發(fā)趨勢，云南松中萌發(fā)最快的為安寧市，地盤松中萌發(fā)最快的為祥云縣。

發(fā)芽率、發(fā)芽勢是衡量種子發(fā)芽快慢、種子活力高低及其表達程度的主要指標[ 22 ]。本試驗通過對種子萌發(fā)指標和變異性分析，云南松種子平均發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為37.5%～75%和18%～36.5%，地盤松種子平均發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為42.5%～77%、22%～37.5%。云南松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)為19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盤松種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)為9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，綜合分析可知，地盤松萌發(fā)穩(wěn)定性大于云南松。蔡年輝等[ 23 ]通過對莖干通直與扭曲云南松種子萌發(fā)特性比較得出各項發(fā)芽指標在2種莖干類型云南松之間差異不顯著的結論與本試驗結果有較大差異，導致這一現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能與種源地的環(huán)境條件密切相關[ 24 - 25 ]。不同種源的云南松和地盤松種子萌發(fā)有明顯的差異性。

4 結 論

云南松種子千粒重的種內(nèi)間分化大于地盤松；種子大小方面，云南松種子變異大于地盤松；種子在萌發(fā)期地盤松萌發(fā)粒數(shù)大于云南松；云南松發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變異系數(shù)大于地盤松，說明地盤松種子比云南松種子萌發(fā)更穩(wěn)定。研究結果反映出云南松與地盤松的種子性狀存在一定的遺傳差異，為今后云南松的種內(nèi)分化研究提供了一定的理論參考。

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