曾 黎,朱凱麗,劉立功,劉樹堂,李 軍

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東 青島 266109;2. 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所,北京 100097;3. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 山東 青島 266109)

【研究意義】氮(N)、磷(P)和鉀(K)是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素,N和K分別占植物干重的2%和10%,而活細(xì)胞中P濃度約在毫摩爾范圍內(nèi)[1-3]。生產(chǎn)上N、P和K肥的合理配施不僅有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育還有助于作物增產(chǎn)[4-7]。因此,從分子水平上解析NPK配施對(duì)三大營(yíng)養(yǎng)元素間的互作效應(yīng)以及糖類、脂類和蛋白質(zhì)代謝的影響,對(duì)揭示肥料高效利用和作物品質(zhì)改良的調(diào)控機(jī)制具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】南鎮(zhèn)武等[8]、段有強(qiáng)[9]和周錄英等[10]研究發(fā)現(xiàn),土壤中施加氮肥有利于提高冬小麥和花生籽粒蛋白質(zhì)含量;Almodares等[11]和Shen等[12]研究發(fā)現(xiàn),施加鉀肥增加了高粱和梨果實(shí)的可溶性糖含量。周錄英等[10]研究發(fā)現(xiàn),磷肥對(duì)提高籽仁蛋白質(zhì)和脂肪含量效果明顯,且合理的氮磷鉀配施可增加花生籽仁的賴氨酸、蛋氨酸和油酸、亞油酸含量,提高油酸/亞油酸比值,從而改善花生營(yíng)養(yǎng)品質(zhì);Oloyede等[13]報(bào)道,少施或不施NPK肥有利于提高南瓜果實(shí)中抗氧化酚類物質(zhì)的積累。這些研究表明,除增加作物產(chǎn)量外,NPK肥配施還對(duì)作物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生較大影響。近年來,RNA-Seq技術(shù)已發(fā)展成為分析植物基因表達(dá)譜的強(qiáng)有力工具。許多關(guān)于N、P或K營(yíng)養(yǎng)匱乏的轉(zhuǎn)錄組分析已在玉米[14-17]、水稻[18-19]和高粱[20]中進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)了許多參與N、P或K吸收和代謝相關(guān)的差異表達(dá)基因。然而,這些研究都是在缺乏某種特定營(yíng)養(yǎng)元素且大多數(shù)是在水培條件而非在田間條件下進(jìn)行的。Xu等[21]認(rèn)為這種情形產(chǎn)生的原因在于建設(shè)長(zhǎng)期定位施肥試驗(yàn)點(diǎn)存在一定的困難。聶勝委等[22]認(rèn)為,長(zhǎng)期定位施肥試驗(yàn)比常規(guī)田間試驗(yàn)在評(píng)價(jià)不同施肥制度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量等因子效應(yīng)方面數(shù)據(jù)更加可靠、解釋力更強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)田間條件下,施加NPK肥對(duì)玉米葉片糖類、脂類和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)模式與分子調(diào)控機(jī)制報(bào)道較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究利用高通量RNA-Seq測(cè)序結(jié)果,解析N、K和P肥配施條件下糖類、脂類和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)模式,揭示不同肥料配施對(duì)三大有機(jī)物質(zhì)代謝相關(guān)基因表達(dá)的分子調(diào)控機(jī)制,為提高玉米葉片光合利用率提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

夏玉米品種為“魯豫16號(hào)”,種植于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)(原萊陽農(nóng)學(xué)院)萊陽長(zhǎng)期定位試驗(yàn)站。該站建于1978年,用于評(píng)價(jià)長(zhǎng)期施肥效率。有關(guān)試驗(yàn)站的詳細(xì)描述參見Song等[23]。

本試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理:不施肥(CK)、氮肥(N)、氮+磷肥(NP)、氮+鉀肥(NK)和氮+磷+鉀肥(NPK)(表1)。3次重復(fù),隨機(jī)排列,共15個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為33 m2。于灌漿期選取3片穗位葉/小區(qū)的上半部位,液氮冷凍,-80 ℃保存。

表1 試驗(yàn)田每年的施肥量Table 1 Fertilization rates in the experiment field per year (kg/hm2)

1.2 RNA提取、cDNA文庫構(gòu)建和Illumina測(cè)序

葉片總RNA提取和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序工作委托武漢博越致和生物科技有限公司完成?？俁NA提取后,分別用Qubit?RNA分析試劑盒(Life technologies, USA)和Labchip GXII Touch HT核酸分析儀(PerkinElmer, USA)測(cè)量RNA濃度和質(zhì)量。質(zhì)檢合格后,用KAPATM單鏈RNA文庫制備試劑盒(Illumina, USA)構(gòu)建測(cè)序文庫。然后在Illumina HiseqX平臺(tái)上進(jìn)行測(cè)序,獲得原始數(shù)據(jù)(Raw data)。

1.3 RNA-Seq加工和基因功能注釋

利用FastQC v0.11.5和Trimmomatic v0.36軟件將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾,獲得高質(zhì)量的序列數(shù)據(jù)(Clean reads)。以玉米B73基因組(gcf_00000 5005.2 _b73_refgen_v4_genome.fa)為參考,用Hisat2軟件對(duì)Clean reads進(jìn)行序列比對(duì),獲取在參考基因組上的位置信息以及測(cè)序樣本特有的序列特征信息。計(jì)算每千個(gè)堿基的轉(zhuǎn)錄每百萬映射讀取的fragments(FPKM值)。用DESeq2軟件檢測(cè)基因的表達(dá)水平,以P<0.05,|log2FC (Fold change)|>1為篩選標(biāo)準(zhǔn),獲得不同處理下的差異表達(dá)基因(DEGs)。參照玉米B73基因組數(shù)據(jù)庫信息,用Gene Ontology數(shù)據(jù)庫進(jìn)行查找,從而得到基因的功能注釋。

1.4 差異基因功能富集分析

基于GO Database數(shù)據(jù)庫(http://geneontology.org)和KEGG Database數(shù)據(jù)庫(http://www.genome.jp/kegg),利用R語言的clusterprofiler軟件包對(duì)DEGs進(jìn)行GO和KEGG富集分析。為控制假發(fā)現(xiàn)率(FDR),計(jì)算q值以做校正,以P≤0.05為閾值,滿足此條件的GO和KEGG通路定義為在差異基因中顯著富集的通路。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 18.0和Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理下差異表達(dá)基因的GO功能富集分析

利用GO數(shù)據(jù)庫,發(fā)現(xiàn)參與糖類、脂類和蛋白質(zhì)代謝的DEGs在BP、CC和MF三大部分均有富集。盡管富集的條目相同,但在不同組合處理下DEGs數(shù)目各異(圖1)。在所有組合處理中,NPvsCK組合在BP、CC和MF富集的DEGs最多,而NvsCK富集的DEGs最少。在BP中,DEGs在多糖代謝過程、脂質(zhì)生物合成規(guī)程和胞內(nèi)氨基酸代謝過程均有較高富集;在CC中,DEGs主要富集在葉綠體部分;而在MF中,DEGs主要富集在作用于糖基鍵的水解酶活性和蛋白絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。

圖1 差異表達(dá)基因GO富集分析Fig.1 GO enrichment analysis of differential expressed genes

2.2 不同施肥處理下差異表達(dá)基因的KEGG通路富集分析

由表2可以看出,4個(gè)處理組合中共同的顯著性富集通路主要包括碳代謝、淀粉和蔗糖代謝、脂質(zhì)代謝、氨基酸合成和丙氨酸、天門冬氨酸、谷氨酸代謝途徑富集。在碳代謝、淀粉和蔗糖代謝和氨基酸合成途徑中富集的DEGs數(shù)目較多。其中,NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合在這些代謝通路中富集的DEGs數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于NvsCK組合。

表2 差異表達(dá)基因KEGG通路富集Table 2 KEGG enrichment of the differential expressed genes

2.3 不同施肥處理對(duì)玉米葉片糖類代謝相關(guān)DEGs的影響

以P<0.05和|log2FC|>1為篩選標(biāo)準(zhǔn),發(fā)現(xiàn)在不同施肥處理下有82個(gè)DEGs參與玉米葉片糖類代謝的顯著調(diào)控(圖2)。除約12%的DEGs功能未知外,其余的DEGs分別參與蔗糖代謝、淀粉代謝、纖維素代謝、海藻糖代謝和糖分運(yùn)輸。其中,|log2FC|>2的DEGs有24個(gè)(表3),這些DEGs在NvsCK、NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中的數(shù)量分別是6、17、20和14,以NPvsCK組合最多,NvsCK組合最少,說明氮和/或鉀、磷肥配施誘導(dǎo)了更多基因參與玉米穗位葉糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)。

圖2 不同肥料處理下玉米葉片糖類代謝相關(guān)的DEGs數(shù)量(|log2FC|>1)Fig.2 The number of DEGs related to sugar metabolism in maize ear leaf under different comparisons of fertilizer treatments (|log2FC|>1)

AGPL2編碼葡萄糖-1-磷酸腺苷轉(zhuǎn)移酶大亞基2,參與淀粉的合成代謝,在所有處理組合中均顯著上調(diào)。GRMZM5G803981和GRMZM2G025833編碼產(chǎn)物是β-淀粉酶,參與淀粉的降解代謝,在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著下調(diào),但在NvsCK組合中卻未見差異。GRMZM2G051806和GRMZM2G086845編碼產(chǎn)物參與蔗糖的代謝,除在NvsCK組合中未見差異外,在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著下調(diào),其中在NPvsCK組合中下調(diào)幅度更大。GRMZM2G016890和GRMZM2G066162編碼產(chǎn)物參與纖維素代謝,在NvsCK和NPvsCK組合中均顯著上調(diào),但在NKvsCK和NPKvsCK組合中卻未見差異。GRMZM2G008226編碼產(chǎn)物是α-海藻糖磷酸合成酶9,參與海藻糖代謝,在NvsCK、NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著上調(diào)。除TPS7在NvsCK組合中上調(diào)外,編碼與海藻糖代謝相關(guān)的基因如GRMZM6G738249等均顯著下調(diào)。發(fā)現(xiàn)約有33%的DEGs參與糖類物質(zhì)的運(yùn)輸。其中,有3個(gè)基因顯著上調(diào),分別是在NvsCK、NKvsCK和NPvsCK組合中檢測(cè)到的編碼糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因GRMZM2G063824,在NKvsCK、NPvs CK和NPKvsCK組合中檢測(cè)到編碼蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白BoSUT1的基因GRMZM2G081589,在NPKvsCK組合中檢測(cè)到的編碼糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白sweet17-like的基因GRMZM2G106462。其余的編碼與蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)的基因GRMZM2G077546、GRMZM5G839593和GRMZM6G056015在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著下調(diào),但在NvsCK組合中未見差異。

2.4 不同施肥處理對(duì)玉米葉片脂類代謝相關(guān)DEGs的影響

以P<0.05和|log2FC|>1為篩選標(biāo)準(zhǔn),發(fā)現(xiàn)在不同施肥處理下有29個(gè)DEGs參與玉米葉片脂類代謝的顯著調(diào)控(圖3)。除約14%的DEGs功能未知外,其余的DEGs分別參與脂肪酸(含飽和、不飽和脂肪酸)生物合成、脂肪酸降解和脂肪酸延長(zhǎng)。其中,|log2FC|>2的DEGs有6個(gè)(表4),這些DEGs在NvsCK、NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中的數(shù)量分別是1、4、5和5,以NPvsCK和NPKvsCK組合最多,NvsCK組合最少?？梢?單純氮處理組合調(diào)控的DEGs數(shù)量明顯少于其他處理組合。

圖3 不同施肥處理下玉米葉片脂肪酸代謝相關(guān)的DEGs數(shù)量(|log2FC|>1)Fig.3 The number of DEGs related to fatty acid metabolism in maize ear leaf under different comparisons of fertilizer treatments (|log2FC|>1)

表4 不同處理組合中玉米葉片脂肪酸代謝相關(guān)的DEGs列表(|log2FC|>2)Table 4 DEGs related to fatty acid metabolism in maize ear leaf under various combinations of fertilizer treatments (|log2FC|>2)

VR編碼產(chǎn)物是雜色曲菌素還原酶,參與脂肪酸的生物合成,在所有處理組合中均顯著下調(diào),以NPKvsCK組合下調(diào)幅度最大。參與編碼類固醇代謝的3-羰基-5-α-類固醇4-脫氫酶和脂肪酸延長(zhǎng)的蛋白ABHD17C的基因GRMZM2G394968和GRMZM2G179658,在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著下調(diào),但在NvsCK組合中卻未見差異。GRMZM2G178014編碼產(chǎn)物是α/β水解酶家族蛋白,參與脂肪酸的延長(zhǎng),在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著上調(diào),但在NvsCK組合中未見差異。

2.5 不同施肥處理對(duì)玉米葉片蛋白質(zhì)氨基酸代謝相關(guān)DEGs的影響

以P<0.05和|log2FC|>1為篩選標(biāo)準(zhǔn),發(fā)現(xiàn)在不同施肥處理下有84個(gè)DEGs參與蛋白質(zhì)代謝的顯著調(diào)控,其中有19個(gè)DEGs功能未知(圖4)。其中,|log2FC|>2的DEGs有17個(gè)(表5),這些DEGs在NvsCK、NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中的數(shù)量分別是9、14、13和14,以NKvsCK和NPKvsCK組合最多,NvsCK組合最少?？梢?單純氮處理組合調(diào)控的DEGs數(shù)量少于其他處理組合。

圖4 不同施肥處理下玉米葉片氨基酸代謝相關(guān)的DEGs數(shù)量(|log2FC|>1)Fig.4 The number of DEGs related to amino acid metabolism in maize ear leafunderdifferent comparisons of fertilizer treatments (|log2FC|>1)

表5 不同處理組合中玉米葉片氨基酸代謝相關(guān)的DEGs (|log2FC|>2)Table 5 DEGs related to amino acid metabolism in maize ear leaf under various combinations of fertilizer treatments (|log2FC|>2)

與脯氨酸、天冬酰胺、組氨酸代謝相關(guān)的基因GRMZM2G061777、GRMZM2G028535、GRMZM2G078472和RPI2在所有處理組合中均顯著上調(diào),而與異亮氨酸、蘇氨酸代謝相關(guān)的基因GRMZM2G153536、GRMZM2G147268、GRMZM5G871471顯著下調(diào)。與丙氨酸、谷氨酸、色氨酸代謝相關(guān)的基因GRMZM2G124963、GRMZM2G375064和GRMZM2G138382在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中顯著上調(diào),但在NvsCK組合中未見差異。

3 討 論

3.1 氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響與糖代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平

灌漿期玉米葉片旺盛的光合作用是籽粒糖分積累的主要來源[24]。轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明,灌漿期玉米穗位葉有82個(gè)參與糖代謝顯著調(diào)控的DEGs,這與該時(shí)期葉片較高的光合效率相一致?；蚬δ茏?釋分析發(fā)現(xiàn),這些DEGs富集主要在碳代謝、淀粉和糖代謝途徑上,盡管富集的條目相同,但在不同肥料處理下DEGs數(shù)目差異顯著,如NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合下的DEGs數(shù)量是NvsCK組合的2～3倍,說明氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響了與糖代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平,提高了光合產(chǎn)物由“源”到“庫”的運(yùn)輸和積累,增加了作物產(chǎn)量[25]。

淀粉是植物光合作用主要的存貯物質(zhì)。植物在白天合成淀粉但在夜間降解,這部分淀粉被稱為“過渡性淀粉”[26],可為植物生長(zhǎng)提供能量和碳源[27]。ADPG焦磷酸化酶(AGP)是淀粉合成前體-ADPG生成的限速酶,AGPL2是編碼AGP大亞基的基因,在所有處理組合中均顯著上調(diào),表明施肥有利于玉米葉片淀粉的快速合成與積累。許多降解酶如淀粉磷酸酶、α-淀粉酶和β-淀粉酶,都參與淀粉的分解。已發(fā)現(xiàn)在擬南芥基因組中有9個(gè)編碼β-淀粉酶(BAM)的基因,將淀粉水解成麥芽糖[28]。本研究結(jié)果表明,GRMZM5G803981和GRMZM2G025833基因在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中均顯著下調(diào),但在NvsCK組合中未見差異。說明施加鉀和/或磷肥降低了灌漿期玉米葉片的淀粉水解,有利于淀粉積累。

海藻糖是一種非還原性雙糖,由海藻糖-6-磷酸(T6P)經(jīng)磷酸海藻糖合成酶(TPS)和磷酸海藻糖磷酸酶TPP催化合成[29],在低等植物中充當(dāng)應(yīng)激保護(hù)劑,但在高等植物中該作用被蔗糖所取代[30]。本研究發(fā)現(xiàn),除GRMZM2G008226基因外,大部分參與海藻糖代謝基因表達(dá)下調(diào),說明施加鉀和/或磷肥明顯抑制了海藻糖的生物合成。

在擬南芥中,AtSUCs和AtSWEETs基因編碼蛋白負(fù)責(zé)蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)[31]。本研究發(fā)現(xiàn),在不同肥料處理下有21個(gè)DEGs參與了糖分轉(zhuǎn)運(yùn),這與灌漿期同化產(chǎn)物的快速合成相吻合。在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中編碼蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白BoSUT1的基因(GRMZM2G081589)和NPKvsCK組合中編碼類糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白sweet17的基因(GRMZM2G106462)顯著上調(diào);另一個(gè)編碼碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因(GRMZM2G081589)在NvsCK、NKvsCK、NPvsCK處理組合中表達(dá)顯著上調(diào),但在NPK處理中表達(dá)差異不顯著。說明不同肥料配施影響了糖物質(zhì)的運(yùn)輸,而關(guān)于這些基因的功能尚待進(jìn)一步研究。

3.2 氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響與脂肪酸代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,施加無機(jī)肥料不僅能影響植物的糖代謝,而且還能影響植物的脂肪組成[10,12,32]。在脂肪酸生物合成過程中,乙酰輔酶A羧化酶(ACC)是負(fù)責(zé)將乙酰輔酶A催化生成丙二酰輔酶A的限速酶[33];脂肪酸合成酶(FAS)通過將丙二酸基轉(zhuǎn)移到延伸鏈上,催化生成C16:00和C18:0-ACP;脂肪酸脫氫酶(FAD)催化產(chǎn)生不飽和脂肪酸;脂肪酸延長(zhǎng)酶(FAE)催化產(chǎn)生長(zhǎng)鏈脂肪酸。有研究表明,脂肪酸伸長(zhǎng)酶1(FAE1)的突變改變了甘藍(lán)型油菜的脂肪酸組成[34]。在本研究中,編碼脂肪酸延長(zhǎng)酶1的基因(GRMZM2G022558)在NPvsCK組合中顯著下調(diào),但在NvsCK、NKvsCK和NPKvsCK組合中卻未見差異,說明脂肪酸鏈的延長(zhǎng)在玉米穗葉中受到磷肥的高度調(diào)控。

編碼3-羰基-5-α-類固醇4-脫氫酶1的基因(GRMZM2G394968)在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中顯著下調(diào),而編碼α/β-水解酶家族蛋白的基因(GRMZM2G178014)則在這些處理組合中表達(dá)顯著上調(diào)。表明氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響了這些DEGs的表達(dá)水平。

3.3 氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響與蛋白質(zhì)氨基酸代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平

在植物中,氨基酸是重要的氮存儲(chǔ)化合物[35]。本研究發(fā)現(xiàn),灌漿期玉米葉片中共有84個(gè)DEGs基因受到調(diào)控,表明該時(shí)期氨基酸的生物合成過程異?；钴S。與其他處理組合相比,NvsCK組合的DEGs數(shù)量減少了2～3倍,說明氮和/或鉀、磷肥配施顯著提高了玉米葉片中氨基酸代謝基因的表達(dá)水平,進(jìn)而對(duì)籽粒品質(zhì)產(chǎn)生影響。谷氨酰胺合成(GOGAT)和谷氨酸合成酶(GS)在植物中將銨態(tài)氮同化為氨基酸過程中起著重要作用[36]。在本試驗(yàn)中,研究發(fā)現(xiàn)NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中谷氨酸合成基因(GRMZM2G375064)顯著上調(diào),說明添加鉀、磷肥促進(jìn)氮肥由硝態(tài)氮向氨基酸的同化。已有研究表明,脯氨酸可以充當(dāng)滲透保護(hù)劑,對(duì)干旱或鹽等非生物逆境進(jìn)行響應(yīng)[37]。在本研究中,2個(gè)與脯氨酸生物合成相關(guān)的基因(GRMZM2G061777和GRMZM2G028535)在所有處理組合中均顯著上調(diào),這與GO富集分析結(jié)果一致,即在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中富集了許多參與非生物脅迫應(yīng)答的基因。天冬酰胺在許多植物器官如萌發(fā)的種子、衰老器官等的氮循環(huán)、存儲(chǔ)和運(yùn)輸中發(fā)揮著重要作用[38]。編碼天冬酰胺合成酶4的GRMZM2G078472在所有組合處理中均顯著上調(diào),而編碼天冬酰胺合成酶3的GRMZM2G053669僅在NvsCK和NPKvsCK組合中顯著上調(diào)。酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸屬于芳香族氨基酸(AAA),它們參與植物激素、色素和生物聚合物等眾多第二代謝物的生物合成[39]。與色氨酸生物合成有關(guān)的基因(GRMZM2G138382)僅在NKvsCK、NPvsCK和NPKvsCK組合中顯著上調(diào),說明氮和/或鉀、磷肥配施促進(jìn)色氨酸的生物合成。

4 結(jié) 論

氮和/或鉀、磷肥配施顯著影響與玉米葉片糖類、脂類和蛋白質(zhì)氨基酸代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平,鑒定出一些參與三大有機(jī)物質(zhì)代謝的關(guān)鍵基因,為未來通過控制肥料配施來提高玉米葉片光合利用率提供了分子依據(jù)。