遲 淼，張澤鵬，金洪宇，邵慧麗，邢 悅，李 雷*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070；2.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；3.國家漁業(yè)資源環(huán)境撫遠(yuǎn)觀測實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070)

松花江下游同江段中的魚類物種多樣性水平較高，同江段水域是松花江的主要漁業(yè)水域[1-3]。由于過度捕撈和水體污染等原因，松花江下游江段中的魚類資源呈現(xiàn)衰退的趨勢[4-6]。馬口魚的分布范圍很廣[2]，按照側(cè)線鱗片的數(shù)量，在中國江河水域中分布的馬口魚可以分為黑龍江馬口魚(Opsariichthys uncirostris amurensis)和南方馬口魚(Opsariichthys bidens)兩種亞種[7]。馬口魚多棲息于清澈的淺溪流和湖泊、水庫的中上層，其是一種偏肉食的雜食性魚類[8]。馬口魚是小型經(jīng)濟(jì)魚類，其肉質(zhì)肥美，蛋白質(zhì)含量極高。馬口魚已經(jīng)成為一些地區(qū)重點(diǎn)開發(fā)的特色名優(yōu)水產(chǎn)品種。但是，隨著過度捕撈等人類涉水活動(dòng)的加劇，自然水域中的馬口魚資源在不斷減少[9]。

已經(jīng)開展了馬口魚分類[10]、馬口魚胚胎發(fā)育及其仔稚魚形態(tài)與生長[11]、馬口魚個(gè)體生殖力[12]、馬口魚線粒體DNA 譜系間的體型分化[13]、養(yǎng)殖馬口魚肌肉營養(yǎng)成分[14]等方面的研究。本研究對(duì)松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚的攝食生態(tài)進(jìn)行了研究，以期為深入了解馬口魚的生物學(xué)特性提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2022年4月至5月期間，在松花江下游同江段(47°34′N 至47°38′N，132°26′E 至132°28′E)水域中，利用流刺網(wǎng)和定置刺網(wǎng)，采集了黑龍江馬口魚樣本共251尾。

流刺網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格分別為2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm和3.5 cm×3.5 cm。定置刺網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格分別為0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm。

利用量魚板測量黑龍江馬口魚樣本個(gè)體的體長和全長(精確到1 mm)。利用電子天平，測量黑龍江馬口魚樣本個(gè)體的體質(zhì)量(精確到0.1 g)。利用較細(xì)的尼龍線，將黑龍江馬口魚樣本個(gè)體的腸道兩端系上，防止食物溢出；將黑龍江馬口魚樣本保存于10%的福爾馬林溶液中，以待其腸含物的鑒定；將采集到的所有黑龍江馬口魚樣本運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 樣本處理和種類鑒定

在實(shí)驗(yàn)室中，利用傳統(tǒng)的腸含物分析方法，鑒定出黑龍江馬口魚的食物組成。在鑒定黑龍江馬口魚樣本個(gè)體的腸含物時(shí)，首先，解剖黑龍江馬口魚樣本，取出腸含物，用濾紙吸干食物團(tuán)表面的水分；然后，利用萬分之一電子天平，稱量腸含物的質(zhì)量(精確到0.000 1 g)；最后，參照文獻(xiàn)[15]至文獻(xiàn)[17]，利用雙筒解剖鏡，鑒定腸含物中餌料的生物種類至最低分類單元，并且記錄其數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

選擇餌料生物的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)，表征黑龍江馬口魚的食物組成。以空胃率和平均胃飽滿指數(shù)表征黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度。

餌料生物的質(zhì)量百分比等于餌料生物質(zhì)量除以食物團(tuán)實(shí)際質(zhì)量再乘以100%。餌料生物的數(shù)量百分比等于餌料個(gè)體數(shù)量除以食物團(tuán)中生物的總數(shù)量再乘以100%。餌料生物的出現(xiàn)頻率等于餌料生物出現(xiàn)的次數(shù)除以有食物的胃的總數(shù)量再乘以100%。相對(duì)重要性指數(shù)等于餌料生物的質(zhì)量百分比與數(shù)量百分比之和乘以出現(xiàn)頻率。

空胃率等于空胃數(shù)量除以總胃數(shù)量再乘以100%。平均胃飽滿指數(shù)等于食物團(tuán)質(zhì)量除以魚體體長再乘以100%。

按照體長小于100 mm、體長為100～149 mm和體長為150～200 mm，將251尾黑龍江馬口魚樣本劃分為3 組，其對(duì)應(yīng)的樣本數(shù)量分別為20 尾、158尾和73尾。

采用聚類分析方法，利用Primer 6.0 軟件，分析各體長組黑龍江馬口魚樣本的食物組成。利用Bray-Curtis相似度系數(shù)[18]，研究不同體長的黑龍江馬口魚餌料的相似性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑龍江馬口魚的食物組成

松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚的食物包括魚類、水生昆蟲、甲殼類和其他餌料(表1)。從質(zhì)量百分比和出現(xiàn)頻率值上看，魚類是黑龍江馬口魚最主要的食物類群，其質(zhì)量百分比合計(jì)為98.89%，出現(xiàn)頻率合計(jì)為85.87%。在已經(jīng)鑒定出種類的魚類中，?的質(zhì)量百分比值(42.48%)最大。松花江下游同江段水域中黑龍江馬口魚主要攝食魚類，其次攝食水生昆蟲，偶爾攝食甲殼類和底棲無脊椎動(dòng)物等。

表1 松花江下游同江段水域中黑龍江馬口魚的各種餌料的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)值Table 1 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of Opsariichthys uncirostris amurensis in Tongjiang section of the lower reaches of Songhua River

采集到的251 尾黑龍江馬口魚樣本的體長變化在67～184 mm 之間，體質(zhì)量變化在3.4～92.3 g之間。

在體長小于100 mm、體長為100～149 mm和體長為150～200 mm的黑龍江馬口魚的食物組成中，魚類的質(zhì)量百分比分別合計(jì)為96.43%、98.12%和97.11%，水生昆蟲的質(zhì)量百分比分別合計(jì)為3.34%、1.15%和0.15%，蛭蚓科物種的質(zhì)量百分比分別為0.23%、0.51%和2.74%；只有體長為100～149 mm 的黑龍江馬口魚以甲殼類動(dòng)物(蝦)為食物，其質(zhì)量百分比為0.22%。

聚類分析結(jié)果(圖1)顯示，不同體長的3 組黑龍江馬口魚樣本餌料的Bray-Curtis相似度系數(shù)都大于97%，表明體長大于67 mm 的黑龍江馬口魚未出現(xiàn)顯著的食性轉(zhuǎn)換。

圖1 3組不同體長的黑龍江馬口魚餌料的Bray-Curtis相似度系數(shù)的聚類圖Fig.1 The cluster diagram of Bray-Curtis similarity coefficients of feeds of 3 groups of Opsariichthys uncirostris amurensis with different body lengths

在251尾黑龍江馬口魚樣本中，有236尾能被辨別出其性別。其中，154尾為雌性，82尾為雄性，雌雄比例為1.88∶1。在雌、雄黑龍江馬口魚的食物組成中，魚類的相對(duì)重要性指數(shù)值都最大，魚類質(zhì)量百分比值都大于96%(表2)，魚類的出現(xiàn)頻率值都約為86%；雌性黑龍江馬口魚食物組成中的水生昆蟲及其幼蟲的相對(duì)重要性指數(shù)(158.79)略小于雄性黑龍江馬口魚(315.74)；雌性黑龍江馬口魚食物組成中的甲殼類的相對(duì)重要性指數(shù)(11.97)明顯大于雄性黑龍江馬口魚(2.70)。雌、雄黑龍江馬口魚的食物組成無明顯差異。

表2 雌、雄黑龍江馬口魚的各種餌料的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)值Table 2 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of female and male Opsariichthys uncirostris amurensis

2.2 黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度

卡方檢驗(yàn)結(jié)果顯示，3組不同體長的黑龍江馬口魚的空胃率具有顯著差異(χ2=24.263，p＜0.001)。體長小于100 mm、體長為100～149 mm和體長為150～200 mm的黑龍江馬口魚的空胃率分別為65%、20%和41%。

3 組不同體長的黑龍江馬口魚的平均胃飽滿指數(shù)值具有顯著差異(F=3.852，p＜0.05)。體長小于100 mm、體長為100～149 mm、體長為150～200 mm 的黑龍江馬口魚的平均胃飽滿指數(shù)值分別為3.43%、4.68%、2.63%。

雌、雄黑龍江馬口魚的空胃率和平均胃飽滿指數(shù)值無明顯差異。雌魚的空胃率為27%，雄魚的空胃率為29%。雌魚的平均胃飽滿指數(shù)為4.39%；雄魚的平均胃飽滿指數(shù)為3.64%。

綜上所述，隨著體長的增長，黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度發(fā)生顯著變化，而雌、雄黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度無顯著差異。

3 討 論

在本研究中，松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚的食物主要是魚類和水生昆蟲。大連碧流河水域中的馬口魚主要攝食魚類和甲殼類[19]。鐵甲水庫中的馬口魚的食物主要是枝角類、水生昆蟲和小型魚類[20]。由此可見，在各地河流或者水庫的水域中，馬口魚的食物組成存在差異，說明馬口魚的食性具有可塑性。在松花江下游的水域中，甲殼動(dòng)物不是優(yōu)勢生物，而且其密度很小[21]。采樣時(shí)間、地點(diǎn)和樣本的數(shù)量不同也是各研究中馬口魚食物組成存在差異的原因[22]。

松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚的體長越長，其食性越以肉食性為主。研究表明，當(dāng)湯河水庫中馬口魚的體長為30 mm 時(shí)，其食性就轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐承?，開始攝食魚類；當(dāng)馬口魚的體長為50 mm 時(shí)，其的全部食物都是魚類[23]。在本研究中，黑龍江馬口魚的最小體長為67 mm，即所采集的所有黑龍江馬口魚的食性都為肉食性；當(dāng)黑龍江馬口魚的體長小于100 mm時(shí)，其主要攝食小型魚類和水生昆蟲；當(dāng)黑龍江馬口魚的體長為100～149 mm 時(shí)，其開始攝食甲殼類動(dòng)物；當(dāng)黑龍江馬口魚的體長為150～200 mm 時(shí)，其的食物全部為魚類。隨著東海、黃海帶魚的生長和發(fā)育，其食性轉(zhuǎn)換形式包括所吃食物種類無顯著變化、各發(fā)育期存在非常明顯的食物轉(zhuǎn)換和所吃食物規(guī)模、種類不斷增加[24]。在本研究中，隨著黑龍江馬口魚的生長和發(fā)育，其所吃食物的規(guī)模和種類不斷增加；從幼魚期到成魚期，黑龍江馬口魚所攝食的餌料從小型到大型，種類也由水生昆蟲擴(kuò)大到甲殼類、魚類。魚類在發(fā)育過程中食物發(fā)生變化與它的口裂大小有關(guān)[25]。魚類的口形、口位與其食性密切相關(guān)?？诹研≈萍s著魚類捕食者攝食個(gè)體較大的餌料[22]。魚類攝食與其游泳速度有一定關(guān)系，個(gè)體較大的魚類往往擁有大胸鰭，使其能精準(zhǔn)地?cái)z食[26]。隨著體長的增大，黑龍江馬口魚腸道中甲殼類和體型略大的魚類增加。魚類在捕食餌料的過程中，總要盡量多地捕食個(gè)體大的餌料，因?yàn)椴妒硞€(gè)體大的餌料所能獲得的能量比捕食行為本身所消耗能量多，這樣就能最大程度地利用能量，即遵循最佳攝食理論[27]。魚類的攝食行為也與繁殖有關(guān)。在黑龍江馬口魚的食物中，魚類的能量顯然比水生昆蟲、甲殼類的更大，所以體長為150～200 mm的黑龍江馬口魚為了盡可能多獲取能量，以確保順利地繁殖下一代，會(huì)偏好攝食魚類。雌、雄黑龍江馬口魚的食物組成無顯著差異。除了餌料豐度和出現(xiàn)頻率略有不同以外，雌、雄黑龍江馬口魚個(gè)體對(duì)同一種食物都有攝食行為。雌、雄魚類攝食的食物種類沒有明顯的改變也是食性轉(zhuǎn)換的一種形式[24]。

魚類的攝食強(qiáng)度通常與平均胃飽滿指數(shù)和空胃率相關(guān)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生長發(fā)育階段對(duì)黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度具有顯著影響。黑龍江馬口魚空胃率的最小值與平均胃飽滿指數(shù)的最大值相對(duì)應(yīng)，即體長為100～149 mm 的黑龍江馬口魚的空胃率(20%)最小，而其平均胃飽滿指數(shù)(4.68%)值最大。食物的大小和消化時(shí)間與魚類的攝食強(qiáng)度關(guān)系密切[30]。在本研究中，隨著黑龍江馬口魚體長的增加，水生昆蟲的重要性降低，而且甲殼類僅被體長為100～149 mm的黑龍江馬口魚攝食，相對(duì)于甲殼類動(dòng)物，水生昆蟲更容易消化，這可能是黑龍江馬口魚的攝食強(qiáng)度隨著體長發(fā)生變化的原因。

4 結(jié) 論

黑龍江馬口魚主要攝食魚類，其次攝食水生昆蟲，偶爾攝食甲殼類和底棲無脊椎動(dòng)物等。當(dāng)黑龍江馬口魚的體長為100～149 mm 時(shí)，其出現(xiàn)攝食的高峰期。雌、雄黑龍江馬口魚的食物組成無顯著差異。