桑亞轉,尤 楊,李多才,安玉峰,侯扶江,*
1 草種創(chuàng)新與草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國重點實驗室,農業(yè)農村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室,蘭州大學草地農業(yè)科技學院, 蘭州 730020
2 武威市食品藥品監(jiān)督管理局, 武威 733020
3 肅南裕固族自治縣獸醫(yī)局, 張掖 734400
土壤質量是陸地生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的基礎[1],其評估有多種概念框架和模型,土壤質量指數(shù)因具有內容靈活、統(tǒng)計簡易且與土地管理密切相關等特性,是量化土壤質量最常用的方法之一[2]。土壤質量指數(shù)建立在將土壤物理、化學、生物等指標整合分析的基礎上,而大量指標的冗余性成為土壤質量指數(shù)定量與定性制定過程中的挑戰(zhàn)[3]。基于降維與模糊數(shù)學理論構建的最小數(shù)據(jù)集(Minimum data set,MDS)則可挑選出影響土壤質量指數(shù)的關鍵性指標,進而在精準評估的基礎上簡化評估過程[4]。
放牧是草地資源最主要的利用方式之一[5],家畜放牧行為如踐踏、臥息等影響土壤物理結構,采食與排泄則以糞便和尿液的形式返還土壤[6],并且不同的放牧率也會影響土壤性質。輕度放牧下土壤碳水化合物相對比例較高,土壤CO2釋放的溫度敏感性低于重度放牧,反之重度放牧加速了土壤有機碳向大氣中釋放CO2的潛力[7]。草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤理化性質與植物群落結構對不同放牧方式和管理的響應有所差異[8]。中度干擾假說認為,不同放牧率對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響存在適宜區(qū)間,時空尺度的差異會導致不同結果[9]。祁連山高寒草原因季節(jié)性輪牧劃分多種牧場形式,春秋季牧場放牧期長,而冬季牧場植物度過了生長旺季,導致不同種類牧場中植物群落與土壤性質對放牧強度的響應差異較大[10]。放牧對土壤質量的影響建立在土壤理化性質與植物群落結構相互作用的形式之上,兩者的有機結合是探究放牧影響的關鍵,而系統(tǒng)耦合則能夠描述兩個及以上系統(tǒng)或要素之間的響應效果[11]。為此,通過草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落特征與土壤理化性質耦合可以表征兩者之間反饋效益與聯(lián)系,進而依據(jù)耦合指數(shù)探究放牧草地土壤與植物之間的相互作用程度[12]。
植物—土壤反饋是陸地生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定的基礎,土壤質量與植物物種多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的主要影響因素,然而單一指標闡釋生態(tài)系統(tǒng)作用缺少對因素間的權衡,導致評價結果片面[13]。生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Ecosystem Multifunctionality,EMF)統(tǒng)籌了生態(tài)系統(tǒng)整體功能性與服務能力[14],包括為植物群落構建的土壤質量“基質”[15]。建立土壤理化性質與植物多樣性為功能特征的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,可以更加深刻地反映土壤質量指數(shù)構建的生態(tài)學意義。為此我們假設,生態(tài)系統(tǒng)多功能性能夠間接反映外界條件對土壤質量的影響(圖1)。為了深入探究放牧對土壤質量的影響與機制,本研究以祁連山高寒典型草原冬季和春秋季牧場為研究對象,擬解決以下科學問題:(1)放牧對不同季節(jié)性牧場土壤質量的影響;(2)放牧對土壤因子與植物群落物種多樣性耦合關系的影響;(3)放牧對土壤質量與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關系的影響。
圖1 放牧對土壤質量的作用概念圖Fig.1 Sketch diagram of grazing effect on soil quality
研究區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣的寒溫微干山地典型草原(高寒典型草原,99°33′ E,38°56′N),海拔約2800 m,年平均氣溫和降雨量分別為3.6℃和1785 mm。試驗地土壤類型為山地栗鈣土[16],主要植物有針茅屬(Stipaspp)、早熟禾屬(Poaspp)、冰草屬(Agropyronspp)、賴草屬(Leymusspp)[17]。
選擇試驗區(qū)域的冬季牧場和春秋季牧場,從兩個牧場的入口開始向牧場內放射狀延申劃分小區(qū)。以牧場入口為起點(0 m),依次于0 m、300 m、600 m、900 m、1200 m和1500 m處作為樣地劃分起點,各建立1個100 m×100 m樣地。冬季牧場于每年11月中下旬—翌年2月放牧馬鹿(Cervuscanadensis,red deer),春秋季牧場于每年6月、8月下旬—9月放牧,各個樣地放牧率的判斷采用標準是頭 月-1hm-2[17]。冬季牧場和春秋季牧場6個樣地放牧率分別為6.90、4.85、3.45、2.45、1.45、1.00 頭 月-1hm-2和3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、0.20 頭 月-1hm-2[17]。
在每個樣地中,按S型取樣隨機設置5個1 m × 1 m樣方[18],分種統(tǒng)計植物物種數(shù)量。在樣方框內隨機采集土壤樣品,使用直徑為5 mm的不銹鋼土鉆采集0—10 cm土壤樣品兩份,并將每個小區(qū)內的土壤樣品混合后用2 mm篩子去除植物組織、凋落物等雜質,室內風干后,測定其土壤理化性質。
土壤全鹽量、含水量、容重、pH和土壤有機碳測定采用國標法;土壤全氮測定采用凱氏定氮法;土壤全磷測定采用酸溶—鉬銻抗比色法;土壤速效氮測定采用堿解擴散法;土壤速效磷測定采用氟化銨鹽酸比色法[19]。
1.5.1評價指標體系及隸屬度函數(shù)選擇
依據(jù)高寒典型草原特性,將土壤理化因子依次定義為S型函數(shù)(全氮、全磷、速效氮、速效磷和土壤有機碳),反S型函數(shù)(土壤全鹽)和拋物線型函數(shù)(土壤容重、土壤含水量、土壤pH、碳氮比、碳磷比和氮磷比)[20],以實測結果綜合確定隸屬函數(shù)最適值范圍(表1)。
表1 冬季與春秋季牧場6個放牧率土壤質量評價指標隸屬函數(shù)Table 1 Membership function of soil quality evaluation indexes with six grazing rates in winter grazing land and spring and autumn grazing land
1.5.2最小數(shù)據(jù)集指標篩選
采用主成分分析確定放牧條件下影響兩個季節(jié)性牧場土壤質量的最小數(shù)據(jù)集(Minimum data set,MDS)。將樣本總方差解釋度大于5%的主成分設立為備選對象后,特征值較大的土壤因子選項預留在MDS中。參照Norm值,規(guī)避數(shù)據(jù)冗余與關鍵信息遺漏(式1),一組具有代表性的土壤指標中,選擇其中Norm值最大的因子[21]。
(1)
式中,Nik:i的綜合荷載(特征值≥1的前k個主成分);Uik:i的載荷(第k個主成分);λ:h主成分的特征值。
MDS數(shù)據(jù)采用[0—1]的無量綱標準化,根據(jù)每一個指標的公因子方差,計算對應的權重值(式2):
(2)
式中,Wi:i的權重;Ci:i的公因子方差;n:MDS指標數(shù)。
1.5.3土壤質量指數(shù)計算
將MDS各指標數(shù)據(jù)[0,1]標準化得到加權求和土壤質量指數(shù)(Soil quality index,SQIw)[21](式3):
(3)
式中,Fi:i的隸屬度值;Wi:i的權重。
1.5.4植物群落物種多樣性計算
采取物種豐富度指數(shù)(Species richness index)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index)和均勻度指數(shù)(Pielou-evenness index)[22]。
1.5.5生態(tài)系統(tǒng)耦合度
根據(jù)灰色關聯(lián)度模型計算兩個季節(jié)性牧場植物與土壤的耦合關系和協(xié)調程度[22]。δr(p)(i)為兩個季節(jié)性牧場土壤指標r和植物群落物種多樣性指標p之間的關聯(lián)系數(shù)(式4):
(4)
關聯(lián)系數(shù)依據(jù)樣本數(shù)為背景取其平均值構建關聯(lián)度矩陣γ(m×n),其中γ代表土壤因子和植物群落物種多樣性指標間的關聯(lián)程度。m(土壤因子),n(植物群落物種多樣性指標)。
關聯(lián)性評定標準:區(qū)間范圍在0<γrp≤0.35、0.35<γrp≤0.65、0.65<γrp≤0.85、0.85<γrp≤1分別代表關聯(lián)度為弱、中、較強、極強。
在關聯(lián)度矩陣γ基礎上,依據(jù)公式(5和6)計算主要影響因素和反饋情況:
(5)
(6)
式中,dr:土壤因子(L)第r個指標對植物群落物種多樣性(I)的影響關聯(lián)度;dp:植物群落物種多樣性(I)第p個指標對土壤因子(L)的影響關聯(lián)度。(r=1,2,…,m;p=1,2,…,n)
依據(jù)系統(tǒng)耦合度模型,兩個季節(jié)性牧場土壤與植物因子耦合程度(C)的計算公式(7)為:
(7)
系統(tǒng)耦合協(xié)調度標準范圍:嚴重不協(xié)調(0≤C<0.4);中度不協(xié)調(0.4≤C<0.5);輕度不協(xié)調(0.5≤C<0.6);弱協(xié)調(0.6≤C<0.7);中度協(xié)調(0.7≤C<0.8);良協(xié)調(0.8≤C<0.9);優(yōu)協(xié)調(0.9≤C<1.0)。
1.5.6生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)(EMFI)的計算
將土壤指標和植物群落物種多樣性指標標準化(式8、9),生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)(Ecosystem Multifunctionality Index,EMFI)的計算采用平均值法(式10)[23]:
(8)
式中,xi:i的生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù);maxi:i內生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)的最大值。
(9)
式中,maxi:i內f(i)的生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)的最大值;mini:i內f(i)的生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)的最小值,使Mf維持在0—1水平上。
(10)
式中,EMFI:i的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)。
1.5.7生態(tài)系統(tǒng)多功能性與土壤質量的檢驗
為檢驗土壤質量與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系,采用決定系數(shù)(R2)和模型效率(E)評價模型的預測能力。同時,采用總相對誤差(RS)和平均相對誤差(RMA)的絕對值、均方根誤差(RMSE)和皮爾遜積矩相關系數(shù)(Pearson′sr)驗證樣本分析的實測值和估測值的擬合性[24]。R2和E越接近1,RMSE越接近0,r趨于1或-1,當RS絕對值<20%,RMA絕對值<30%時,模型性能越好,滿足精度要求。
(11)
(12)
(13)
(14)
(15)
采用SPSS 26.0(IBM,美國)進行統(tǒng)計分析,不同處理間土壤理化因子與植物多樣性指標采用Turkey HSD單因素方差分析、Pearson相關性分析和主成分分析,使用Prism 8.0 (GraphPad Software,美國)、Origin(OriginLab,美國)軟件進行圖表繪制。
兩個季節(jié)性牧場土壤理化性質主成分分析(特征值≥1)結果表明,冬季牧場土壤理化指標分為4個主成分,其特征值分別為5.73,1.86,1.52,1.16,對應解釋度分別為47.77%,15.47%,12.64%,9.65%,4個主成分總累計解釋度為85.53%(表2);春秋季牧場土壤理化性質主成分分析結果表明,其土壤理化指標分為3個主成分,其特征值分別為6.40,1.86,1.42,對應解釋度分別為53.33%,15.53%,11.85%,3個主成分累計解釋度為80.71%(表3)。
表2 冬季牧場土壤指標主成分分析的結果及公因子方差和分組Table 2 Results of principal component analysis of soil indexes and variance and grouping of common factors in winter grazing land
表3 春秋季牧場土壤指標主成分分析的結果及公因子方差和分組Table 3 Results of principal component analysis of soil indexes and variance and grouping of common factors in spring and autumn grazing land
冬季牧場,在總方差解釋度大于5%前提下,12個土壤理化性質指標被劃分為4組,土壤理化性質指標中僅1個指標可選擇為最小數(shù)據(jù)集(MDS)。在第1組和第3組中,將Norm值最大的速效磷和氮磷比入選最小數(shù)據(jù)集。第4組中僅有土壤pH,故入選MDS。在第2組中,土壤碳氮比Norm值與土壤有機碳Norm值相等(1.79),但土壤碳氮比與各理化指標之間的相關性大于土壤有機碳,故選擇土壤有機碳進入MDS。最終確定的冬季牧場土壤質量MDS及其公因子方差和權重分別為土壤速效磷(公因子方差=0.95,權重=0.08),土壤有機碳(0.86,0.09),土壤氮磷比(0.95,0.09),土壤pH(0.98,0.09)(表4);春秋季牧場土壤理化指標被劃分為3組,第一組中選擇Norm值最大且與其它理化指標相關性最小的土壤有機碳入選MDS,同理將第2組中的土壤碳氮比和第3組中的土壤pH入選MDS。最終確定的春秋季牧場土壤質量MDS及其公因子方差和權重分別為土壤有機碳(0.97,0.10),土壤碳氮比(0.96,0.10),土壤pH(0.72,0.07)(表4)。
表4 最小數(shù)據(jù)集(MDS)中的土壤指標的公因子方差及權重Table 4 Common factor variance and weight of soil indexes in minimum data set (MDS)
通過構建土壤質量指數(shù),冬季牧場和春秋季牧場放牧率分別在2.45 頭 月-1hm-2和0.80 頭 月-1hm-2時土壤質量指數(shù)最高(圖2);且隨著放牧率的增加,冬季牧場和春秋季牧場土壤質量指數(shù)呈降低趨勢,春秋季牧場對放牧率的響應較冬季牧場更敏感。
圖2 放牧對土壤質量的影響Fig. 2 Effect of grazing on soil quality不同小寫字母代表不同放牧率下的差異顯著性(P<0.05)
土壤質量指數(shù)與植物群落物種多樣性的相關性分析結果表明,土壤質量指數(shù)與物種豐富度指數(shù)(P=0.02、P=0.03)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(P<0.0001)顯著正相關,與均勻度指數(shù)相關性不顯著(P>0.05)(圖3)。
圖3 甘肅馬鹿季節(jié)性牧場植物群落物種多樣性與土壤質量回歸分析Fig.3 Regression analysis of plant community species diversity and soil quality in winter grazing land and spring and autumn grazing landWGL:冬季牧場Winter grazing land;SAGL:春秋季牧場Spring and autumn grazing land;R2:決定系數(shù)Coefficient of determination
冬季牧場中與植物群落物種多樣性關聯(lián)度最高的土壤因子為土壤容重,其次是土壤速效氮和土壤pH。土壤最小數(shù)據(jù)集中土壤速效磷與物種豐富度指數(shù)關聯(lián)度最高(0.76);土壤有機碳與物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)關聯(lián)度最高(0.70;0.70);土壤氮磷比和土壤pH均與植物均勻度指數(shù)關聯(lián)度最高(0.79;0.81)。在春秋季牧場,與植物群落物種多樣性關聯(lián)度最高的土壤因子為土壤全磷,其次是土壤氮磷比與土壤pH。土壤最小數(shù)據(jù)集中土壤有機碳與植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)關聯(lián)度最高(0.79);土壤碳氮比和土壤pH均與植物均勻度指數(shù)關聯(lián)度最高(0.86;0.86)(表5)。
表5 植物群落物種多樣性與土壤因子耦合矩陣Table 5 Coupling matrix between plant community species diversity and soil factors in winter grazing land and spring and autumn grazing land
通過整合放牧地土壤因子和植物群落物種多樣性耦合協(xié)調度(表6),冬季牧場不同放牧率下耦合度在0.67—0.81之間,其中放牧率為2.45 頭 月-1hm-2時耦合度(0.67)小于其它處理,屬于弱協(xié)調。放牧率在6.90 頭 月-1hm-2時耦合度最高(0.81),屬于良好協(xié)調。春秋季牧場系統(tǒng)耦合度模型表明,不同放牧率下耦合度在0.70—0.76之間,放牧率在1.50 頭 月-1hm-2時耦合度最高,放牧率在2.80 頭 月-1hm-2時耦合度最低,且各個放牧率下均屬于中度協(xié)調。
表6 放牧地土壤因子—植物群落物種多樣性耦合協(xié)調度Table 6 Coupling coordination of grazing land soil factors and plant community species diversity
隨著放牧率的增加,生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)逐漸降低,兩者呈顯著負相關(P<0.0001,圖4),且春秋季牧場土壤質量對生態(tài)系統(tǒng)多功能性表達更敏感(圖4)。使用春秋季牧場數(shù)據(jù)做預測模型,生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)與土壤質量指數(shù)呈顯著正相關(圖5);冬季牧場數(shù)據(jù)進行回歸模型評估,E=1.2976,RS=14.79%,RMA=53.97%,RMSE=0.0990,Pearson′sr=0.4633,達到模型評估要求(圖6)。
圖4 甘肅馬鹿季節(jié)性牧場土壤質量和生態(tài)系統(tǒng)多功能性回歸分析Fig.4 Regression analysis of soil quality and ecosystem multifunctionality
圖5 土壤質量和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的一般線性模型Fig. 5 General linear model of soil quality and ecosystem multifunctionality
圖6 土壤質量指數(shù)實測值和估測值的比較Fig.6 Comparison of the soil quality index between the observed value and the estimated valueE:模型效率Model efficiency;RS:總相對誤差Total relative error;RMA:平均相對誤差Mean relative error;RMSE:均方根誤差Root mean square error
土壤物理、化學和生物特征響應放牧季節(jié)與放牧率,通過土壤質量指數(shù)表征放牧對草地土壤特征的影響具有代表性且高效[25]。本研究結果表明,兩個季節(jié)性牧場土壤質量分別隨放牧率的增加呈下降趨勢,冬季牧場和春秋季牧場放牧率分別在2.45 頭 月-1hm-2和0.80 頭 月-1hm-2時土壤質量指數(shù)最高,且春秋季牧場植物對放牧率的響應較冬季牧場更敏感(圖2)。放牧顯著影響草地土壤生態(tài)系統(tǒng)功能,土壤性質的變化是驅動草地土壤質量的主要因素[26]。草食動物通過踐踏和糞便沉積影響土壤的性質與過程,也可通過采食植被間接影響土壤養(yǎng)分含量與微生物群落結構特征[27]。適宜的放牧率提高草地植物多樣性并加速物質循環(huán)進程,從而改善土壤碳、氮循環(huán)效率[28]。然而,重度放牧增加土壤表層緊實度和容重、減少草地初級生產力與凋落物向土壤的輸入,導致土壤有機質和水分的流失,導致土壤質量下降[29—31]。本研究結果表明,在冬季牧場中,影響土壤質量的最小數(shù)據(jù)集為土壤速效磷,土壤有機碳,土壤氮磷比和土壤pH;在春秋季牧場中為土壤有機碳,土壤碳氮比和土壤pH(表4)。土壤有機碳是土壤質量的關鍵評價指標[32],放牧強度調控土壤碳庫的變化方向,輕度放牧提高了草地生產力與凋落物積累量,從而使土壤有機質含量增加,而土壤有機碳的流失是過度放牧草地退化的原因之一[33—34]。家畜通過采食和踐踏影響地上植物組織再生及其光合作用,隨著放牧強度超過生態(tài)閾值而抑制根系的生長[35—36],同時植物根系吸收更多的土壤速效磷和速效氮為植物再生提供營養(yǎng)物質[37]。放牧家畜通過糞便和尿液的返還直接影響土壤pH,而植物群落結構的改變間接反饋于土壤性質[38]。土壤碳氮比反映植物碳生產能力與土壤養(yǎng)分的積累和分配[35]。為此,探究放牧對土壤質量與植物群落物種多樣性之間的互作機制對于揭示放牧生態(tài)系統(tǒng)效應至關重要。
植物與土壤耦合是放牧管理的重要目標之一,兩者關聯(lián)度之間的差異反映了植物—土壤各個因子互作的程度,并最終體現(xiàn)在放牧管理對整個草地生態(tài)環(huán)境的耦合上[39]。本研究中兩個季節(jié)性牧場屬于中度協(xié)調(表6),表明在放牧條件下草地土壤與植物相互促進,且有提升潛力。冬季牧場6.90 頭 月-1hm-2放牧率下協(xié)調類型良好,而在2.45 頭 月-1hm-2放牧率下協(xié)調度最低(表6),反映了在土壤質量最低時,土壤理化因子與植物群落物種多樣性之間的關聯(lián)性最強,而在土壤質量最高時反之,可能與植被組成對放牧的響應有關[40]。低放牧率下,冬季牧場草地植物累積了充分的營養(yǎng)物質,降低了植物對土壤養(yǎng)分的依賴程度。當放牧率超過草地生態(tài)系統(tǒng)載荷,土壤速效養(yǎng)分快速流失并伴隨著植物多樣性降低[41],進而增加了植物多樣性與土壤理化性質的相互作用強度[42—45]。與春秋季牧場相比,冬季牧場中植物處于枯萎或休眠狀態(tài),家畜放牧對植物再生與演替的影響顯著[29,45—46]。高放牧率下冬季牧場積累的排泄物分解率低,對植物次生演替與土壤理化性質具有長的時間脈沖效應[47],也可能與耐牧和抗牧植物種增加有密切關系[44],從而導致較高的植物—土壤耦合度。植物—土壤耦合展現(xiàn)了植物群落物種多樣性與土壤因子之間的關系,探究了放牧對土壤質量的潛在影響機制,為生態(tài)系統(tǒng)多功能性驗證最小數(shù)據(jù)集體系下土壤質量評價做了鋪墊。
生態(tài)系統(tǒng)受到外界變化做出功能響應[48]。放牧不僅影響土壤物理化學性質,還參與植物群落結構與多樣性的調控[49],因此在評價放牧對土壤質量影響的同時,可基于生態(tài)系統(tǒng)多功能性將土壤因子與植物因子相互結合,進一步驗證土壤質量評價的合理性。本研究結果表明,隨著放牧率的增加,生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)逐漸降低(P<0.0001)(圖4);土壤質量指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)可以相互體現(xiàn)和驗證(圖5、圖6)。生態(tài)系統(tǒng)多功能性權衡了系統(tǒng)中各個因素的作用,間接證明了采用最小數(shù)據(jù)集法探究放牧對土壤質量作用的可靠性。而在今后的研究中,充分利用更加全面的指標(如微生物群落結構與功能,土壤酶系動態(tài)等)[3],并結合生態(tài)系統(tǒng)多功能性是準確評價土壤質量的關鍵[50—51]。
利用最小數(shù)據(jù)集挖掘土壤質量關鍵因子,結合植物—土壤耦合度,揭示了放牧季節(jié)和放牧率對土壤質量的作用。影響土壤質量的關鍵因子因放牧季節(jié)和放牧率的變化而各有差異,生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)也間接證明了土壤質量指數(shù)構建的合理性。研究結果為草原可持續(xù)放牧利用提供了科學依據(jù),今后研究應更加全面地納入和評價土壤質量影響因子。