張曉曼, 楊麗文, 王 甦, 張 帆

(1.河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北省動(dòng)物生理生化與分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北 石家莊 050024;2.北京市農(nóng)林科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,北京 100097; 3.北京市植物園管理處/北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心,北京 100093)

煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)為半翅目粉虱科小粉虱屬,是世界范圍內(nèi)重要的農(nóng)作物害蟲(chóng),由于其寄主多,寄生范圍廣,抗藥性高,對(duì)農(nóng)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失,所以對(duì)煙粉虱的防治尤為重要[1].而生物防治由于其無(wú)污染、無(wú)毒、不易產(chǎn)生抗性等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛關(guān)注[2-4].煙粉虱的優(yōu)勢(shì)天敵主要有捕食螨、瓢蟲(chóng)、蝽、寄生蜂等,其中寄生蜂對(duì)煙粉虱的防治已在大田應(yīng)用[2].

滑行黑蜂屬(Amitus)、槳角蚜小蜂屬(Eretmocerus)及恩蚜小蜂屬(Encarsia)的寄生蜂為煙粉虱的重要寄生性天敵[5-6].其中淺黃恩蚜小蜂為煙粉虱潛在的優(yōu)勢(shì)寄生蜂[7-8],有研究表明在實(shí)驗(yàn)室條件下,淺黃恩蚜小蜂與麗蚜小蜂同時(shí)存在時(shí),淺黃恩蚜小蜂有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),是一種有潛在應(yīng)用價(jià)值的寄生蜂[9].淺黃恩蚜小蜂(Encarsiasophia)為單寄生蜂,雌蜂的寄生方式屬于獨(dú)性內(nèi)寄生,雄蜂的寄生方式屬于外寄生中的自復(fù)寄生(autoparasitiod),雄蜂的發(fā)育只能過(guò)寄生在雌蜂幼上,而不能寄生在雄蜂幼蟲(chóng)上[10].雌性寄生蜂是由受精卵寄生于煙粉虱體內(nèi)發(fā)育而來(lái)的,為初寄生蜂;而雄性寄生蜂為第二寄生蜂,外寄生在初寄生蜂上發(fā)育而來(lái)[11],此初寄生蜂可以是同種的雌性寄生蜂也可以是不同種的寄生蜂,如恩蚜小蜂屬和槳角蚜小蜂屬[12]等.

淺黃恩蚜小蜂雌雄異律發(fā)育,雌雄異律發(fā)育的寄生蜂寄生于不同的寄主中或者寄生于同一寄主的不同環(huán)境中,胚胎期與幼蟲(chóng)期的形態(tài)有所區(qū)別[13].昆蟲(chóng)的胚胎發(fā)育指自母體產(chǎn)出后到孵出幼蟲(chóng)或若蟲(chóng)的階段,胚胎發(fā)育分為卵裂、胚盤(pán)形成、胚帶形成、胚膜形成、胚層形成胚體分節(jié)、胚動(dòng)體壁形成等若干階段[14-15].對(duì)于恩蚜小蜂屬的胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育相關(guān)研究較少,胚胎發(fā)育的文章僅見(jiàn)于Encarsiaberlesei,Encarsiacitrina[16]和雙斑恩蚜小蜂(Encarsiabimaculata)[17];胚后發(fā)育相關(guān)研究主要有淺黃恩蚜小蜂(E.sophia)和雙斑恩蚜小蜂(E.bimaculata)[11,18],由于其體型較小,難以觀察,所以胚胎發(fā)育的研究較少.本文主要對(duì)淺黃恩蚜小蜂的雌雄蜂胚胎及個(gè)體發(fā)育進(jìn)行了研究.淺黃恩蚜小蜂雌蜂為內(nèi)寄生蜂,雄蜂為外寄生蜂,描述雌雄蜂胚胎發(fā)育的不同有助于理清其雌雄蜂不同的寄生方式的客觀原因,以期為了解雌雄蜂不同寄生機(jī)制提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)的飼養(yǎng)

淺黃恩蚜小蜂由美國(guó)德克薩斯A&M大學(xué)農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)站昆蟲(chóng)系引入,室內(nèi)用煙粉虱繁殖.煙粉虱在室內(nèi)飼養(yǎng)(溫度25～30 ℃,濕度80 %,光照16 h),寄主植物為棉花.離體葉片放在培養(yǎng)皿中,用脫脂棉包裹離體葉片的柄部并注入水起保濕作用.

1.2 雌雄卵及幼蟲(chóng)的獲得

在干凈的棉花葉片上釋放成對(duì)的煙粉虱成蟲(chóng),每片葉片約100對(duì)成蟲(chóng),24 h后將煙粉虱移除.待煙粉虱發(fā)育到三齡若蟲(chóng)時(shí),將寄生煙粉虱若蟲(chóng)的棉花葉片離體放入培養(yǎng)皿中,接入50頭交配過(guò)的雌蜂,在顯微鏡下觀察其產(chǎn)卵情況,在棉花葉片上用數(shù)字標(biāo)記被寄生的煙粉虱若蟲(chóng),并記錄下寄生的時(shí)間,從剛寄生0 h開(kāi)始解剖,每2 h間隔解剖一次,若發(fā)現(xiàn)間隔的2 h胚胎發(fā)育有新的變化,則在間隔的2 h內(nèi)再進(jìn)行觀察,直到卵孵化為止,解剖液為PBS(磷酸緩沖液),pH 7.0.寄生煙粉虱后發(fā)育到三齡后期的雌蜂幼蟲(chóng)為雄蜂寄主,將未交配的雌蜂成蟲(chóng)釋放到帶有發(fā)育到三齡后期的雌蜂的棉花葉片上,未受精卵發(fā)育成雄蜂,雄卵的發(fā)育解剖時(shí)間間隔同雌卵相同.雌雄蜂卵孵化為幼蟲(chóng)后,每12 h解剖一次.

解剖時(shí),將做標(biāo)記的待解剖的煙粉虱若蟲(chóng)用解剖針挑入解剖液中,解剖煙粉虱獲得雌卵或雌蟲(chóng)幼蟲(chóng)時(shí),煙粉虱體液會(huì)隨之一起溢出,此時(shí)應(yīng)及時(shí)清除,并迅速對(duì)雌卵或雌蟲(chóng)幼蟲(chóng)在顯微鏡下進(jìn)行拍照.解剖重寄生的煙粉虱獲得雄卵或雄蜂幼蟲(chóng)時(shí)(此時(shí)煙粉虱若蟲(chóng)只剩下體壁)體壁內(nèi)只有雌蜂幼蟲(chóng)與雄卵或雄蜂幼蟲(chóng),解剖時(shí)應(yīng)非常小心的剝?nèi)煼凼w壁,即可獲得雄卵或雄蟲(chóng)幼蟲(chóng),將雄卵及其所寄生的雌蜂的幼蟲(chóng)及雄蟲(chóng)幼蟲(chóng)在顯微鏡下拍照.

1.3 雌雄卵及幼蟲(chóng)的電子顯微鏡觀察

將解剖得到的卵或幼蟲(chóng)分別在熒光倒置顯微鏡(Leica DMIRB美國(guó)萊卡)或電子顯微鏡(Leica MZ205 A美國(guó)萊卡)下觀察并拍照,觀察雌雄卵的胚胎發(fā)育及個(gè)體發(fā)育.

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Leica Application Suite version 3.60對(duì)圖像進(jìn)行處理.對(duì)發(fā)育不同時(shí)期的雌雄胚胎及幼蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)量.

2 結(jié)果與分析

2.1 雌蜂胚胎及個(gè)體的發(fā)育

雌卵在36～48 h之間孵化.剛產(chǎn)下的卵的形狀為長(zhǎng)橢圓形,兩端鈍圓(圖1a),發(fā)育到2 h左右時(shí)卵的一端出現(xiàn)一個(gè)小柄(圖1b).隨著胚胎的發(fā)育,周質(zhì)內(nèi)的活質(zhì)體(子核與周?chē)?xì)胞形成)在7 h左右出現(xiàn)質(zhì)膜,形成圍繞卵黃的一層單細(xì)胞,在卵端部的柄上連接處開(kāi)始出現(xiàn)一層膜,稱為胚外膜(圖1c中箭頭B所指).12 h左右時(shí)胚胎的胚盤(pán)形成(圖1d),12～24 h時(shí)胚胎體內(nèi)出現(xiàn)深色代謝物質(zhì)(圖1e).發(fā)育至24 h左右時(shí)漿膜在顯微鏡下可見(jiàn),卵前末端的柄消失(圖1f).24～36 h之間,胚胎開(kāi)始出現(xiàn)胚動(dòng),頂端胚外膜向下凹陷與漿膜連接,中間形成一個(gè)細(xì)小的通道與口部連接,顯微鏡下可以看到胚胎可以通過(guò)此部位允吸煙粉虱體液(圖1g,m,i),胚胎進(jìn)一步發(fā)育,尾部的胚外膜與漿膜清晰可見(jiàn)(圖1i).發(fā)育至36 h 時(shí),胚胎尾部清晰可見(jiàn)(圖1j),此時(shí)胚胎活動(dòng)劇烈,胚外膜隨著胚胎左右搖擺向尾部移動(dòng).48 h時(shí)胚胎孵化,蛻皮可見(jiàn)(圖1k).

(a)雌卵,寄生0 h; (b)發(fā)育到2 h的胚胎,箭頭部位為卵柄; (c)7 h的胚胎,A為向周邊移動(dòng)的單細(xì)胞層,B為胚外膜; (d)12 h的胚胎,此時(shí)胚盤(pán)形成即A箭頭所指; (e)12～24 h的胚胎體內(nèi)可以看到深色代謝物質(zhì),箭頭所指為胚外膜; (f)24 h胚胎,漿膜出現(xiàn); (g,m,i)24～36 h出現(xiàn)胚動(dòng),(g)和(m)中箭頭所指為口器小孔,(i)中A為漿膜,B為胚外膜; (j)36 h,褐色物質(zhì)周?chē)霈F(xiàn)一層肌細(xì)胞; (k)48 h胚胎,卵孵化,箭頭所指為胚胎的蛻皮.圖1 淺黃恩蚜小蜂雌蜂的胚胎發(fā)育Fig.1 Embryonic Development of E. sophia Female

淺黃恩蚜小蜂雌蜂胚后發(fā)育主要經(jīng)歷3個(gè)階段,幼蟲(chóng)、預(yù)蛹和黑蛹、成蜂.一齡幼蟲(chóng)體節(jié)分化不明顯(圖2b);二齡初期幼蟲(chóng)的體節(jié)有明顯的分化(圖2c);圖2中的d為三齡幼蟲(chóng);預(yù)蛹和黑蛹階段小蜂排泄物可見(jiàn)(圖2e,f);羽化為成蜂后,雌蜂可以將未受精卵外寄生在雌蜂三齡幼蟲(chóng)、預(yù)蛹或發(fā)育前期的黑蛹上(圖2 m),未受精卵發(fā)育成雄蜂.

(a)雌卵,箭頭為胚外膜與口之間連接的管道; (b)一齡雌蜂幼蟲(chóng); (c)二齡雌蜂幼蟲(chóng),體節(jié)有明顯的分化; (d)三齡幼蟲(chóng),成C字形; (e)預(yù)蛹,箭頭為雌蜂排泄物; (f)黑蛹; (g)雌蜂成蟲(chóng); (m)雌蜂產(chǎn)未受精卵,發(fā)育成雄蜂.圖2 淺黃恩蚜小蜂雌蜂個(gè)體發(fā)育Fig.2 Ontogeny Development of E. sophia Female

2.2 雄蜂胚胎及個(gè)體發(fā)育

雌蜂產(chǎn)下未受精卵之后發(fā)育成雄蜂在本文中稱為雄卵,外形與受精卵(之后發(fā)育成雌蜂,在本文中稱為雌卵)有所區(qū)別,后端成鈍圓形,前端尖銳并生長(zhǎng)有一個(gè)柄(圖3a),雄卵發(fā)育到2 h時(shí),卵前端的柄與卵體之間出現(xiàn)胚膜(圖3b),柄可以很有力的吸附在寄主雌蜂上,以取食雌蜂幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng).胚胎發(fā)育到6 h左右時(shí),質(zhì)膜出現(xiàn),并開(kāi)始圍繞卵黃向周邊移動(dòng)(圖3c),12 h左右時(shí),胚盤(pán)形成,并且緊貼在寄主雌蜂幼體上(圖3d),發(fā)育至12～24 h時(shí),漿膜出現(xiàn)并在胚體中央開(kāi)始出現(xiàn)深色代謝物質(zhì),到24 h左右時(shí),深褐色物質(zhì)進(jìn)一步積累(圖3e),發(fā)育至36 h時(shí),有胚動(dòng),深褐色物質(zhì)周?chē)霈F(xiàn)一層肌細(xì)胞(圖3f),48 h 左右時(shí)雄蜂胚胎孵化(圖3g).偶爾雌蜂會(huì)將2個(gè)以上的未受精卵產(chǎn)在寄主雌蜂幼蟲(chóng)上,實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,發(fā)現(xiàn)最多時(shí)有10個(gè)未受精卵產(chǎn)在同一個(gè)寄主上.當(dāng)雌蜂將2個(gè)以上未受精卵產(chǎn)在寄主雌蜂幼蟲(chóng)上時(shí),只有一個(gè)卵存活,其他的卵無(wú)法存活,如圖3m,在卵期死亡,與孵化的雄卵(圖3g)在同一個(gè)寄主內(nèi).

(a)剛寄生的卵; (b)放大部分為發(fā)育2 h的雄蜂胚胎; (c)發(fā)育至6 h的胚胎,質(zhì)膜出現(xiàn),開(kāi)始向周邊移動(dòng); (d)放大部分為12 h發(fā)育的胚胎,此時(shí)胚盤(pán)形成; (i)發(fā)育至22 h的胚胎,可以明顯的看到2層膜,外面一層為漿膜,體內(nèi)出現(xiàn)褐色代謝物; (e)發(fā)育至24 h胚胎,褐色代謝物進(jìn)一步積累加深; (f)36 h有胚動(dòng),箭頭A所示為一層肌細(xì)胞; (g)48 h,雄蜂胚胎已孵化; (m)寄生48 h的未孵化的雄蜂卵(已經(jīng)死亡),與(g)中已孵化的雄卵寄生在同一個(gè)寄主上,生長(zhǎng)被抑制.圖3 淺黃恩蚜小蜂雄蜂的胚胎發(fā)育Fig.3 Embryonic Development of E. sophia Male

雄蜂的胚后發(fā)育也同樣包括3個(gè)階段,幼蟲(chóng)期、預(yù)蛹黑蛹期、成蜂期.一齡的雄蜂體節(jié)沒(méi)有分化(圖4b),二齡的雄蜂有明顯的分化(圖4c),三齡的雄蜂成C字形圍繞寄主(圖4d),其預(yù)蛹(圖4e)和黑蛹(圖4f)排泄物成黑褐色,明顯區(qū)別于雌蜂的排泄物,雄蜂成蜂成褐黃色(圖4g),與雌蜂的淺黃色有區(qū)別.

(a)放大部分為雄卵; (b)放大部分為一齡雄蜂幼蟲(chóng); (c)放大部分為二齡雄蜂幼蟲(chóng),體節(jié)開(kāi)始變化; (d)三齡雄蜂幼蟲(chóng),整個(gè)身體成C字形包裹寄主雌蜂幼蟲(chóng); (e)雄蜂預(yù)蛹; (f)雄蜂黑蛹,箭頭F為雄蜂排泄物; (g)雄蜂成蜂.圖4 淺黃恩蚜小蜂雄蜂個(gè)體發(fā)育Fig.4 Ontogeny Development of E. sophia Male

圖5中的A和B為同一個(gè)雌蜂幼蟲(chóng)寄主寄生了2個(gè)雄卵,發(fā)育到72 h時(shí)另一個(gè)雄卵消失.圖5A中兩個(gè)雄卵產(chǎn)在寄主的兩邊,圖5B中兩個(gè)雄卵產(chǎn)在同一側(cè),24 h之后其中一個(gè)雄卵出現(xiàn)胚動(dòng),從第二個(gè)雄卵口器與寄主之間穿過(guò),阻斷了第二個(gè)雄卵的取食渠道,第二個(gè)雄卵死亡.

(A)a為0 h同時(shí)寄生在同一個(gè)寄主中的2個(gè)雄卵,b為發(fā)育24 h后的2個(gè)雄蜂胚胎,其中1個(gè)出現(xiàn)胚動(dòng)開(kāi)始移動(dòng),c為48 h后的2個(gè)雄蜂幼蟲(chóng),其中一個(gè)已經(jīng)不移動(dòng),另一個(gè)發(fā)育為一齡,d為72 h后的雄蜂幼蟲(chóng),其中一個(gè)卵已經(jīng)消失,另一個(gè)已經(jīng)發(fā)育為二齡幼蟲(chóng).(B)a為0 h同時(shí)寄生在同一個(gè)寄主中的兩個(gè)雄卵,b為發(fā)育24 h后的兩個(gè)雄蜂胚胎,其中一個(gè)先出現(xiàn)胚動(dòng),移動(dòng)后阻斷另一個(gè)卵的取食途徑,72 h后其中一個(gè)發(fā)育為二齡幼蟲(chóng),另一個(gè)卵消失.圖5 雌蜂幼蟲(chóng)同時(shí)被2個(gè)未受精卵寄生Fig.5 The Female Larvae Are Parasitized with Two Unfertilized Eggs

2.3 雌雄蜂胚胎體長(zhǎng)變化

雌雄胚胎從0 h 到48 h孵化,體長(zhǎng)變化不同,雌蜂胚胎0 h 到36 h體長(zhǎng)增長(zhǎng)較快(0.198～0.280 mm),而雄蜂胚胎在此時(shí)間內(nèi)體長(zhǎng)變化較小,為0.163～0.187 mm.從36 h到48 h雌雄蜂胚胎孵化,體長(zhǎng)都有明顯增加,雌蜂從0.280 mm增長(zhǎng)到0.367 mm,雄蜂從0.170 mm增長(zhǎng)到0.255 mm,如圖6.從圖中可以看出,雌蜂胚胎從0 h開(kāi)始體長(zhǎng)增長(zhǎng)較快,而雄性胚胎在48 h孵化時(shí)才有較明顯的增長(zhǎng).

圖6 雌雄胚胎48 h內(nèi)體長(zhǎng)變化Fig.6 Changes in Body Length of Male and Female Embryos in 48 h

3 討 論

首次報(bào)道了淺黃恩蚜小蜂雌雄蜂胚胎的發(fā)育,雌雄蜂個(gè)體的發(fā)育雖然已有報(bào)道[11,19],但對(duì)雄蜂的個(gè)體發(fā)育都是在寄主體內(nèi)進(jìn)行觀察,本實(shí)驗(yàn)是將雄蜂幼蟲(chóng)剖出對(duì)各個(gè)發(fā)育階段進(jìn)行了拍照描述,雌雄蜂分別經(jīng)歷了卵期,幼蟲(chóng),預(yù)蛹黑蛹期和成蟲(chóng)期,一齡雌蜂孵化時(shí)尾部出現(xiàn)一個(gè)尾巴,這可能跟以后產(chǎn)卵器的發(fā)生有關(guān),且雌雄蜂都在幼蟲(chóng)發(fā)育到二齡時(shí)有明顯體節(jié)分化.

淺黃恩蚜小蜂雌雄蜂的胚胎發(fā)育形態(tài)有所區(qū)別,雌蜂胚胎有胚外膜,而在雄蜂胚胎發(fā)育時(shí)沒(méi)有發(fā)現(xiàn).雌雄蜂形態(tài)的不同是在發(fā)育的過(guò)程中產(chǎn)生的[20].首先,雌雄蜂卵形態(tài)不同可能是因?yàn)榇品洚a(chǎn)受精卵和未受精卵時(shí)處理不同;其次,雌雄蜂胚胎形態(tài)不同跟外胚胎膜的有無(wú)有關(guān).不同的寄生蜂早期發(fā)育有所區(qū)別,伯恩蚜小蜂胚胎極體不消解,在胚的外層形成一層胚外膜,又稱滋養(yǎng)膜(trophamnion),認(rèn)為與營(yíng)養(yǎng)及寄主免疫有關(guān),異養(yǎng)的Encarsiaporteri雌蟲(chóng)胚胎有一層膜包圍著胚胎,而雄胚胎中沒(méi)有發(fā)現(xiàn),也有研究報(bào)道雙斑恩蚜小蜂Encarsiabimaculata雌蟲(chóng)胚胎也有一層胚外膜[17-18],已有研究表明,胚外膜直接參與寄主的免疫抑制作用,Encarsiaberlesei和Encarsiacitrina在孵化時(shí)胚外膜釋放畸形細(xì)胞,抑制寄主對(duì)其的免疫[16].Encarsiaconiugata,Encarsiapartenopea和E.berlesei雌雄胚胎發(fā)育相似,不形成胚外膜[13].淺黃恩蚜小蜂雌蜂卵及幼蟲(chóng)期在煙粉虱體液內(nèi)生長(zhǎng),而雄蜂外寄生于雌蜂上,所以雌蜂寄生階段尤其是胚胎期需要更強(qiáng)的免疫力抑制寄主淋巴系統(tǒng)對(duì)其的免疫,因此雌蜂胚胎的胚外膜可能直接與抵抗寄主的免疫力有關(guān),本研究也表明雌蜂胚胎在發(fā)育0～36 h時(shí)體長(zhǎng)有明顯的增長(zhǎng),而雄蜂胚胎體長(zhǎng)在此時(shí)間內(nèi)變化不明顯,所以猜測(cè)雌蜂的這層胚外膜也可能與提供營(yíng)養(yǎng)有關(guān).

淺黃恩蚜小蜂雌蜂胚胎在發(fā)育過(guò)程中,卵前末端的柄從沒(méi)有(0 h的卵)到出現(xiàn)(發(fā)育2 h左右)再到消失(發(fā)育到24 h左右時(shí));胚胎發(fā)育前期前末端的柄與胚外膜相連,形成一個(gè)吸收煙粉虱體液的進(jìn)食管道,后消失.而雄蜂在整個(gè)胚胎過(guò)程中都有卵柄出現(xiàn),并且吸附在寄主雌蜂幼蟲(chóng)上,這與錢(qián)明惠[17]報(bào)道的雙斑恩蚜小蜂雌蜂的卵一端的柄有所區(qū)別.有些寄生蜂是異律發(fā)育(heteronomous development),雌雄蜂發(fā)育的方式不同,胚胎的形態(tài)有所不同,有些異律發(fā)育的早期胚胎,雄卵前末端有一個(gè)柄,而雌卵不具備,而淺黃恩蚜小蜂雌蜂胚發(fā)育前期也有卵柄出現(xiàn),其雄蜂胚胎的卵柄一直沒(méi)有消失,這可能與其外寄生的方式有關(guān),以便于吸附在寄主體上吸取營(yíng)養(yǎng).雄蜂胚胎發(fā)育的過(guò)程中沒(méi)有胚外膜的出現(xiàn),所以無(wú)法抵抗煙粉虱體液對(duì)其的免疫作用,這可能是雌蜂只能把雄卵(未受精卵)產(chǎn)在煙粉虱體液已干燥的環(huán)境[11]中的主要原因.雌蜂胚胎隨著發(fā)育時(shí)間的增加體長(zhǎng)有顯著差異,而雄蜂體長(zhǎng)變化較小,原因可能是雌蜂胚胎發(fā)育的過(guò)程中比雄蜂胚胎中的胚外膜有免疫和吸收營(yíng)養(yǎng)的功能,從而導(dǎo)致雌蜂胚胎生長(zhǎng)速度不同.

對(duì)于寄生蜂之間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制,已有研究表明,卵較大者如果能提前孵化或幼蟲(chóng)個(gè)體大小占優(yōu)勢(shì),則能夠在競(jìng)爭(zhēng)中勝出[21],本研究中,雌蜂幼蟲(chóng)寄主上同時(shí)寄生的2個(gè)雄卵,先出現(xiàn)胚動(dòng)和孵化的雄卵能夠存活下來(lái),另一個(gè)72 h時(shí)已經(jīng)消失,原因可能是一個(gè)雄蜂卵對(duì)另一個(gè)雄蜂卵的免疫抑制或?qū)ζ淙∈惩緩降淖钄?有些寄生蜂能夠識(shí)別寄主是否是同種或他種寄生蜂寄生[22],麗蚜小蜂在產(chǎn)卵時(shí),能夠?qū)⒓闹黧w內(nèi)其它的寄生蜂通過(guò)產(chǎn)卵器殺死[23],也有研究表明淺黃恩蚜小蜂產(chǎn)雌卵時(shí),能夠識(shí)別寄主是否被寄生過(guò)[9],但在產(chǎn)雄卵時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)并沒(méi)有相關(guān)報(bào)道.關(guān)于異律發(fā)育的寄生蜂,產(chǎn)雄且為自復(fù)寄生時(shí),其識(shí)別機(jī)制及產(chǎn)多個(gè)卵時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制需要進(jìn)一步研究考證.