丁思佳， 程模香， 謝雙全， 王秀爽， 郝興明， 莊 麗*

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 石河子 832003；2. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011)

土壤是植物生長的基質(zhì)，能夠反映土壤對植物提供養(yǎng)分的潛在能力，研究表明土壤養(yǎng)分組成是植物外部環(huán)境中重要的影響因子，植物的光合作用、礦質(zhì)代謝等過程與土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況密切相關(guān)[1]。有研究表明，在不同環(huán)境下的植物通過調(diào)節(jié)生物量、養(yǎng)分含量分布以及光合特性以滿足自身生長發(fā)育的需求，是植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要策略。

生物量是植物的基本屬性特征，而生物量分配則是指植物在生長發(fā)育過程中將同化的資源分配到各個器官的過程，是植物生存與生殖權(quán)衡產(chǎn)生的結(jié)果[2]。很多研究探索了不同生境下的生物量分配，如勝紅薊[3](Ageratumconyzoides)、伊犁絹蒿[4](Seriphidumtransiliense)。碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorous，P)、鉀(Potassium，K)等元素在植物構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用，其含量及元素比率能夠反映出植物對養(yǎng)分的吸收和利用狀況[5-6]。植物養(yǎng)分主要來源于土壤，研究不同土壤下植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計量的變化，為探索植物功能與環(huán)境適應(yīng)機制之間的關(guān)系提供依據(jù)[7-9]。光合作用是植物的重要生理過程，易受到植物葉片、光照、土壤等因素的影響[10]，其中葉綠素熒光與光合作用緊密相連。葉綠素熒光是無機械損傷下研究植物光合特性的有效參考指標，當養(yǎng)分缺乏時影響著光系統(tǒng)II(Photosystem II，PSII)的結(jié)構(gòu)和功能，在不同環(huán)境時，植物會表現(xiàn)出不同的光合特征[11-12]。因此，揭示不同生境下植物生物量、養(yǎng)分以及葉綠素熒光的特性，對深入了解植物對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。

短命植物是利用早春雨雪，在夏季干旱到來前迅速完成生活周期的特殊草本植物類群，主要分布于北美、中亞、地中海沿岸和北非等地，在我國只分布于新疆北部[10,13-14]。短命植物在準噶爾盆地分布均勻，在風沙活動最強的5月覆蓋度可達到40%，成為該區(qū)域穩(wěn)定沙面的主要貢獻者，并在生態(tài)恢復(fù)、防治沙漠化以及改善荒漠生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著重要的作用[6,10]。因此，在準噶爾盆地西南緣的莫索灣地區(qū)選擇分布廣泛的2種短命植物寬翅菘藍(Isatisviolascens)和彎角四齒芥(Tetracmerecurvata)進行野外采樣和室內(nèi)實驗分析，探究2種土壤類型對短命植物生物量、養(yǎng)分和葉綠素熒光的影響，進一步明確土壤特性對于短命植物生長的影響，有助于了解該地區(qū)短命植物的生物學(xué)特性和生存策略，并為荒漠生態(tài)壞境的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準噶爾盆地西南緣的莫索灣沙漠(86°06′ E，44°40′ N)，屬于典型的溫帶大陸干旱荒漠氣候。據(jù)莫索灣氣象站記載，該地年平均氣溫為4～6℃，年平均降水量約為117～120.4 mm，且大多集中在春夏兩季，年平均蒸發(fā)量約為1 945 mm，土壤類型以灌耕灰漠土和風沙土為主。研究區(qū)灌木主要以梭梭(Haloxylonammodendron)、檉柳(Tamarixchinensis)等為主，草本主要以短命植物(如硬萼軟紫草(Arnebiadecumbens)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)),類短命植物(如簇花芹(Soranthusmeyeri))以及補血草(Limoniumsinense)、駝蹄瓣(Zygophyllummacropterum)等為主[15-16]。

1.2 研究材料

寬翅菘藍隸屬于十字花科(Brassicaceae)、松蘭屬，株高可達20～60 cm，常作為藥用材料入藥；彎角四齒芥隸屬于十字花科、四齒芥屬，株高10～35 cm，為常用飼用植物，2種植物主要產(chǎn)自新疆，普遍見于干旱的荒漠和半荒漠地帶。

1.3 樣品采集和測定

1.3.1土壤和植物樣品采集 于2021年5月中下旬(短命植物成熟期)在研究區(qū)的風沙土和灰漠土2種土壤類型區(qū)域內(nèi)進行樣地布設(shè)與土壤、植物樣品采集。每種土壤類型布設(shè)3個大小為5 m×5 m的樣方，在樣方中采用“梅花五點法”采集短命植物0～20 cm深度的根際土壤，將土壤樣品進行充分的混勻，一部分置于鋁盒中，用于土壤含水量測定，一部分置于無菌袋中，用于理化性質(zhì)測定。植物取樣點和土壤取樣點相對應(yīng)，并采用“全株挖掘法”采集長勢與冠幅基本一致、健康完整的寬翅菘藍、彎角四齒芥各20株。植物樣品帶回實驗室洗凈后將植株分為地上和地下部分，置烘箱內(nèi)65℃/48 h烘干至恒重，用于生物量和養(yǎng)分含量測定。

1.3.2指標測定 采用稱重法測定樣本生物量，即植物樣品經(jīng)處理、烘干和碾磨后，依次稱量植物的地上、地下部分，并分別記錄和計算生物量(地上生物量(Aboveground biomass，AGB，植物地上干重)，地下生物量(Belowground biomass，BGB，植物地下干重)，總生物量(Total biomass，TB，AGB與BGB之和)，根冠比(Root-shoot ratio，R/S，BGB與AGB的比值)。土壤和植物樣品的有機碳(Organic carbon，OC)、全氮(Total nitrogen，TN)、全磷(Total phosphorus，TP)、全鉀(Total potassium，TK)含量分別采用重鉻酸鉀氧化法、高氯酸-硫酸消化法、酸溶-鉬銻抗比色法、全火焰光度計法測定進行測定;土壤銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen，AN)、速效磷(Available phosphorus，AP)、速效鉀(Available potassium，AK)分別采用氯化鈣浸提、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、乙酸銨浸提-原子吸收法測定;土壤含水量(Soil water content，SWC)采用烘干法，pH值采用玻璃電極法測定，電導(dǎo)率(Electrical conductivity，EC)采用電導(dǎo)率儀進行測定[17]。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)定義及測定 選擇晴朗無風的天氣，利用雙通道調(diào)制葉綠素熒光儀DUAL-PAM-100測定早8：00—10：00的葉綠素熒光參數(shù)。測定時選取生長健康、完全展開的功能葉片，測定前需將待測葉片充分暗適應(yīng)25 min，以光合有效輻射1 500 μmol·m-2·s-1測定最大熒光(Maximum fluorescence，F(xiàn)m)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Maximum photochemical efficiency of PSⅡ，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Actual photochemical efficiency of PSⅡ，ΦPSⅡ)、相對電子傳遞速率(Apparent electron transfer rate，rETR)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(Non-photochemical quenching，NPQ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(Photochemical quenching coefficient，qP)，各參數(shù)數(shù)值均在Slow Kinetics模式下系統(tǒng)自動計算生成，每組測定重復(fù)3次，各參數(shù)意義如表1。

表1 葉綠素熒光參數(shù)及其意義Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters and their significance

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 23.0和Origin 2018進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖，采用t檢驗對2種土壤理化性質(zhì)以及短命植物各指標進行顯著差異性分析，Pearson相關(guān)分析法分析植物與土壤之間的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 風沙土和灰漠土的理化性質(zhì)

如表2所示，灰漠土SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN均極顯著高于風沙土(P<0.01)；風沙土的pH值，SAK極顯著高于灰漠土(P<0.01)；2種土壤的SAP無顯著差異。

表2 風沙土和灰漠土的理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of sandy soill and gray desert soil

2.2 不同土壤類型對短命植物生物量的影響

如圖1所示，灰漠土中寬翅菘藍和彎角四齒芥的AGB，BGB，TB極顯著高于風沙土中的植物(P<0.01)；不同土壤下植物R/S無顯著差異。

圖1 2種土壤類型下短命植物的生物量Fig.1 Biomass of ephemeral plants in two soil types

2.3 不同土壤類型對短命植物養(yǎng)分及化學(xué)計量的影響

如圖2所示，灰漠土中寬翅菘藍的POC，PTP，N∶P顯著高于風沙土中的寬翅菘藍(P<0.05)；灰漠土中寬翅菘藍的PTN，PTK極顯著高于風沙土中(P<0.01)；風沙土中寬翅菘藍的C∶N極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；不同土壤下寬翅菘藍的C∶P無顯著差異。風沙土中彎角四齒芥的POC，C∶P顯著高于灰漠土中的彎角四齒芥(P<0.05)；灰漠土中彎角四齒芥的PTN，PTK，N∶P極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；風沙土中彎角四齒芥的C∶N極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；不同土壤下彎角四齒芥的PTP無顯著差異。

圖2 2土壤類型下短命植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比Fig.2 Ephemeral plant nutrient contents and stoichiometric ratios under soil types注：POC為植物有機碳；PTN為植物總氮；PTP為植物總磷；PTK為植物總鉀，下同Note：POC is plant organic carbon；PTN is plant total nitrogen；PTP is plant total phosphorus；PTK is plant total potassium，the same as below

2.4 不同土壤類型對短命植物葉綠素熒光參數(shù)的影響

如圖3所示，灰漠土中寬翅菘藍的ΦPSⅡ極顯著高于風沙土中植物(P<0.01)；不同土壤下寬翅菘藍的Fm，F(xiàn)v/Fm，rETR，NPQ，qP均無顯著差異。風沙土中彎角四齒芥的Fv/Fm顯著高于灰漠土中植物(P<0.05)；灰漠土中彎角四齒芥的rETR極顯著高于風沙土中植物(P<0.01)；不同土壤下彎角四齒芥的Fm，ΦPSⅡ，NPQ，qP均無顯著差異。

圖3 2種土壤類型下短命植物的葉綠素熒光參數(shù)Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants under two soil types

2.5 土壤理化性質(zhì)與短命植物生物量的相關(guān)性

如表3所示，植物AGB，TB與土壤SWC，EC，STN，STP呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與pH值呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與STK呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與SAP，SAK呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；植物BGB與土壤SWC，EC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與STP呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與SAP，SAK呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

表3 土壤理化性質(zhì)與短命植物生物量的相關(guān)分析(n=12)Table 3 Correlation between physical and chemical properties of soil and biomass of ephemeral plants

2.6 土壤理化性質(zhì)與短命植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計量的相關(guān)性分析

如表4所示，植物POC，PTN，PTP與土壤SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與pH值，SAK呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與SAP呈顯著正相關(guān)關(guān)系；植物PTK與土壤SWC，STP呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與pH值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與EC，STN，STK，SAN呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與SAP，SAK呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；植物C∶P，N∶P與土壤SWC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與pH值，SAK呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與SAP呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表4 土壤理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分及化學(xué)計量的相關(guān)分析(n=12)Table 4 Correlation analysis of soil physical and chemical properties with plant nutrients and stoichiometry

2.7 土壤理化性質(zhì)與短命植物葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性分析

如表5所示，植物Fm與土壤SWC，EC，STN，STP，STK呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與pH值呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與SAP，SAK呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；植物rETR與土壤SWC，STP呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與pH值呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與SOC，STN，STK，SAN呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與SAK呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

表5 土壤理化性質(zhì)與短命植物葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)分析(n=12)Table 5 Correlation analysis between soil physical and chemical properties and chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants

2.8 植物養(yǎng)分與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性分析

如表6所示，植物PTN與Fm呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與NPQ呈顯著負相關(guān)關(guān)系；PTP與Fm呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與NPQ呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；PTK與ΦPSⅡ，rETR，NPQ，qP呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表6 植物養(yǎng)分與葉綠素熒光的相關(guān)性分析(n=12)Table 6 Correlation analysis between plant nutrients and chlorophyll fluorescence

3 討論

3.1 2種土壤類型的理化性質(zhì)

有研究表明在自然條件下植物的生境存在異質(zhì)性，土壤養(yǎng)分也存在異質(zhì)性[18-19]。在干旱環(huán)境下，土壤風化受阻，其表層有機質(zhì)分解緩慢，導(dǎo)致土壤N，P等含量降低。因此，不同荒漠土壤類型的共同特征是養(yǎng)分貧瘠，但本研究中灰漠土的SWC，STN，SAP等含量總體上高于風沙土，與曹艷峰[20]揭示了古爾班通古特沙漠中的生境土壤差異的研究結(jié)果相似，灰漠土肥力較高。

3.2 土壤類型對短命植物生物量的影響

植物生物量的積累和分配主要受生長環(huán)境、物種等影響，是植物對環(huán)境異質(zhì)性響應(yīng)與適應(yīng)性特征，也體現(xiàn)了植物較強的表型可塑性[19]，荒漠植物在不同生境下調(diào)整生物量的分配，是研究荒漠植物生存策略的重要內(nèi)容[21]。在本研究中，風沙土中2種短命植物AGB，BGB，TB低于灰漠土中植物，由于風沙土水分和養(yǎng)分長期貧瘠，導(dǎo)致植物生長發(fā)育遲緩或停止，植物生物量積累明顯受阻，與Li等[22]和徐蘇男等[7]不同生境下植物生物量分配研究結(jié)果相似。在干旱條件下，植物必須平衡地上和地下的生物量分配，以保持根系吸收水分和葉片蒸騰作用消耗水之間的平衡。大多數(shù)短命植物R/S通常在0.50以下[21]，本研究中2種土壤下短命植物的R/S均小于0.10，與邱娟等[13]對準噶爾荒漠短命植物生物量的研究結(jié)果相似，根系主要是為了增加其在土壤的吸收面積和固著能力，根系纖弱且不發(fā)達，植物將更多的資源用于地上部分的生長和繁殖并實現(xiàn)最優(yōu)生長，體現(xiàn)了短命植物特有的生物量分配特征和對荒漠生存環(huán)境的適應(yīng)[23-24]。

3.3 土壤類型對短命植物養(yǎng)分及化學(xué)計量的影響

植物體內(nèi)養(yǎng)分主要來自土壤有機質(zhì)，當植物生長的基本條件出現(xiàn)差異時，針對同種優(yōu)勢植物的養(yǎng)分含量、化學(xué)計量更能準確地反映其對不同生境的響應(yīng)[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同土壤下短命植物具有不同營養(yǎng)和生長策略，風沙土中2種短命植物PTN，PTP，PTK含量顯著低于灰漠土中植物，與Lin等[26]對干熱河谷白樺林葉片養(yǎng)分含量對土壤養(yǎng)分和水分含量響應(yīng)的研究結(jié)果相似，是因為不同生境下植物會進行不同的生理生化反應(yīng)，植物通過調(diào)節(jié)C，N，P的代謝和循環(huán)使其具有不同的含量[27]。同時，邢雪榮[28]也提出，當土壤養(yǎng)分缺乏時，植物會降低體內(nèi)養(yǎng)分含量以適應(yīng)環(huán)境。Koerselman等[29]提出，N∶P是判斷養(yǎng)分限制因子的指標，2種土壤下的短命植物N∶P<14，說明短命植物生長嚴重受N限制，這可能是由于研究區(qū)土壤N含量整體偏低，對土壤生物活性抑制作用不明顯，與陶冶等[30]對該地區(qū)4種草本植物的研究結(jié)果一致。風沙土植物C∶N和C∶P高于灰漠土，風沙土中植物對于N，P元素具有較高的利用效率，揭示了植物以較高的元素利用效率應(yīng)對貧瘠的養(yǎng)分環(huán)境并取得競爭優(yōu)勢[31]。

3.4 土壤類型對短命植物葉綠素熒光的影響

植物葉綠素熒光的變化與光合作用中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等反應(yīng)緊密相連，任何外界因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素熒光反映出來[7]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物的葉綠素熒光特征會因種類和生態(tài)環(huán)境的不同而有所異。Fm和Fv/Fm可以作為是否發(fā)生光抑制的指標[32]，通常大多數(shù)植物Fv/Fm值為0.80～0.84，當Fv/Fm值低于這一范圍時，說明植物可能處于光抑制或環(huán)境脅迫中?；夷林?種植物的Fm和Fv/Fm均低于風沙土中植物且低于0.80，說明此時灰漠土中的植物受到光抑制，PSII反應(yīng)中心可能受到輕微損傷但具有可逆性，當外界光強與溫度降低時均能恢復(fù)正常。有研究表明，ΦPSⅡ，rETR常被用于反映光合效率和環(huán)境脅迫程度的指標[33-34]，灰漠土中2種短命植物的以上指標均高于風沙土，說明灰漠土中生長的植物具有較高的光能轉(zhuǎn)換效率和電子傳遞速率，以高光合效率促進碳同化的高效運轉(zhuǎn)和有機物的合成。

植物吸收光能，一部分用于光化學(xué)，另一部分以熒光或熱的形式耗散掉?；夷林袑挸彷克{NPQ較高，說明其PSII非輻射耗散能力較強，從而避免過剩光能傷害光合結(jié)構(gòu)，而彎角四齒芥相反；灰漠土中2種植物qP相對較高，說明PSII反應(yīng)中心開放的比例較大，使天線色素所捕獲的光能以更多比例用于光合作用，光能利用率高，不同土壤下同種短命植物熒光特性的變化反映了植物適應(yīng)策略的細微差異，與李月靈等[35]對不同生境下華東野核桃的葉綠素熒光研究結(jié)果一致。

3.5 植物生長特性、葉綠素熒光與土壤因子的關(guān)系

植物與土壤作為生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，兩者之間存在必然的聯(lián)系，植物通常與土壤的某些特性表現(xiàn)出很強的相關(guān)性[31]。土壤對植物生物量的影響較大，其中土壤SWC，EC，STN，STP與生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，是影響短命植物生物量的關(guān)鍵土壤驅(qū)動因子，與張磊等[36]對艾比湖流域荒漠植物生物量分布的研究結(jié)果相同。Zhang等[37]的研究表明，如果植物生長受到一種或多種元素的限制，植物養(yǎng)分含量通常與土壤提供養(yǎng)分的能力呈正相關(guān)。本研究中植物POC，PTK等與土壤SAP，SAK呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明SAP，SAK是影響植物養(yǎng)分含量的主要因子，在很大程度上決定了植物對養(yǎng)分的吸收和積累。

Kalaji等[11，38]提出，當營養(yǎng)元素缺乏時會對PSII光合產(chǎn)量產(chǎn)生負面的影響，進而影響光合作用的光化學(xué)過程。Fm，NPQ與土壤STN，STK等呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這表明高的土壤STN，STK含量有利于提高PSII反應(yīng)中心活性，進而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率[39]。干旱氣候惡劣，受到外界的干擾較少，沒有充足的動物糞便和植物枯落物等有機質(zhì)來源，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分匱乏；此外，短命植物又屬于“干旱逃避型植物”。因此，土壤對短命植物的影響主要是土壤水分和養(yǎng)分協(xié)同作用的結(jié)果。

3.6 植物養(yǎng)分與葉綠素熒光的關(guān)系

光合作用與植物營養(yǎng)元素密切相關(guān)，C，N，P等參與植物的光合作用和呼吸作用的電子傳遞、葉綠體合成等許多重要生理過程，其含量對葉綠體結(jié)構(gòu)及光合利用效率等都會產(chǎn)生影響[40]。如植物較高的N含量能夠促使植物及時有效地修復(fù)PSII反應(yīng)中心蛋白，提高光合效率[34]。在本研究中，植物4種養(yǎng)分對植物葉綠素熒光的影響中，PTK與ΦPSⅡ，rETR，qP相關(guān)性最高且呈顯著正相關(guān)關(guān)系，K元素通過影響葉綠素合成、Rubisco酶活性、光合電子傳遞及光合磷酸化等方面影響光合作用[5，40]，植物高PTK含量對葉綠素熒光有一定的促進作用，有利于提高植物實際光化學(xué)效率和電子傳遞速率，從而植物提高光合能力。

4 結(jié)論

綜上所述，高肥力的灰漠土中短命植物生物量、養(yǎng)分和葉綠素熒光整體上高于風沙土中植物，反映了短命植物對外界環(huán)境變化所表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略。該地區(qū)土壤與短命植物之間關(guān)系密切，土壤SWC，STN，STP和SAK等是影響植物的生長的主要因素。