張柏豪，方舟,2,3,4,5,*，陳新軍,2,3,4,5，王叢叢,2,3,4,5

1. 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306 2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306 3. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306 4. 農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306 5. 農業(yè)農村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 201306

重金屬污染物具有強毒性、耐還原性和耐降解性等特點[1]，在進入生物體后會與生物體的蛋白質、酶等物質結合或發(fā)生反應，產生毒性更強，更難以降解的物質，通過食物鏈的生物放大作用，最終在高營養(yǎng)級生物和人類體內富集[2-3]，在影響生態(tài)環(huán)境的同時[4]，也會引發(fā)公害事件[5]。重金屬污染物通過陸源、空源等途徑吸附、絡合在富含有機物和營養(yǎng)鹽的海水和海洋沉積物中[6]，對海洋初級生產力及海洋生物活動有著重要影響[7-8]。因此，海水和海洋沉積物被視為海洋生物體內污染物富集的重要來源[9]。已有研究表明，能夠對海洋生物和人體造成嚴重影響的重金屬主要有Hg、Cd、Pb以及類金屬As等[10-11]，這些元素也是我國對食用水產品進行“有毒有害物質限量”檢測的重要指標[12]。

海洋無脊椎動物作為海洋食物網重要組成部分，處于生態(tài)系統(tǒng)中的底層，營養(yǎng)級普遍低于大型魚類等其他海洋生物[13]，且大部分物種棲息于海洋沉積物底內或底表，具有移動性弱、區(qū)域性強的特點，因此受到重金屬污染的風險較高。海洋無脊椎動物重金屬富集特征受到包括棲息環(huán)境、生理結構因素、生活習性差異、不同個體差異、重金屬化學性質及形態(tài)的影響[14-15]，導致海洋無脊椎動物體內重金屬富集程度、器官分布等多個特征存在區(qū)別[16-18]。由于海洋無脊椎動物中的貝類、甲殼類和頭足類等是重要的漁業(yè)資源，同時也是一些高營養(yǎng)級漁業(yè)資源生物重要的食物來源，近年來圍繞海洋無脊椎動物的研究日漸增多，研究結果也受到各界的廣泛關注，因此分析海洋無脊椎動物不同物種、個體和組織對重金屬的富集特征，有助于了解重金屬在海洋食物網、海洋環(huán)境中的傳遞特征。本文總結了近年來關于重金屬在海洋無脊椎動物中富集情況的研究進展，并對未來的研究方向進行展望，希望能夠為相關研究提供參考依據(jù)。

1 近年來發(fā)表文獻概況(Analysis of papers published in recent years)

1.1 文獻數(shù)量年度變化

利用Web of Science數(shù)據(jù)庫作為分析數(shù)據(jù)源，檢索式為“TS=(“heavy metal*”)AND TS=(“bioaccumulation”)AND TS=(“marine invertebrate*”)，年份區(qū)間為1995—2020年，通過對結果進行擴展和精煉，最終共檢索到文獻1 250篇。根據(jù)發(fā)文年份對結果進行分類，歷年發(fā)文情況如圖1所示。由圖1可知，發(fā)文量在年間存在一定的波動，整體成不斷上升趨勢。自2009年開始，論文數(shù)呈現(xiàn)快速增長的趨勢，2018年達到峰值119篇，2009—2020年年均發(fā)表論文數(shù)量為87篇。證明隨著對重金屬以及海洋研究的重視，關于海洋無脊椎動物重金屬富集的研究已逐漸成為熱點。

1.2 關鍵詞共現(xiàn)分析

利用知識圖譜對科學知識點進行描述，表明了不同知識領域之間的聯(lián)系，有助于顯示科學知識的發(fā)展過程與結構關系[19-20]。以海洋無脊椎動物重金屬富集為例，學者對海洋無脊椎動物重金屬富集的研究側重點不同，一部分研究主要是根據(jù)海洋無脊椎生物體內重金屬濃度判斷是否可以安全食用，另一部分研究主要是討論海洋無脊椎動物作為環(huán)境指示物的可行性；同時科學家們的研究重點在不同時期也會有所不同。利用關鍵詞共現(xiàn)分析(co-word analysis)的方法，以涉及海洋無脊椎動物重金屬富集研究的文獻關鍵詞為指標，得到關鍵詞共現(xiàn)知識圖譜(analysis map of keywords co-occurrence)(圖2)。數(shù)據(jù)來源是Web of Science核心數(shù)據(jù)庫，檢索式為“TS=(“heavy metal*”)AND TS=(“bioaccumulation”)AND TS=(“marine invertebrate*”)，年份區(qū)間為2009—2019年。由圖2可知，生物富集(bioaccumulation)出現(xiàn)頻次最高，重金屬(heavy metal)次之，之后為微量元素(trace element)。在對具體某種重金屬富集現(xiàn)象的研究中，Cd、Hg的出現(xiàn)頻次最多，證明這2種重金屬元素被關注程度最高。從關鍵詞所屬學科領域來看，生物學、毒理學和環(huán)境科學等方面均有涉及。結果表明，海洋無脊椎動物作為重金屬富集的研究對象，與多個領域的研究關鍵詞聯(lián)系十分密切。

圖1 海洋無脊椎動物重金屬富集研究論文 年度變化趨勢(截至2020年9月)Fig. 1 Annual changes of bibliographic records of heavy metal bioaccumulation in marine invertebrates (until September 2020)

1.3 關鍵詞突變檢測

根據(jù)突變理論[21]，若一個關鍵詞在某段時間內被引頻次激增，則表明這個關鍵詞所涉及的研究領域可能是新的研究方向，即研究前沿。通過對關鍵詞進行突變檢測，可以找到在某個時期內關于海洋無脊椎動物重金屬富集研究的前沿熱點，在該段時間內受學者關注程度的高低可通過突變強度來表明[22]。對數(shù)據(jù)結果進行關鍵詞突變檢測，根據(jù)突變強度排列(表1)。

圖2 關鍵詞共現(xiàn)分析圖譜Fig. 2 Analysis map of keywords co-occurrence

分析可知，海洋無脊椎動物重金屬富集領域的研究主要分為3個方向：1)海洋污染相關的研究，如污染、暴露、生物配體模型等；2)物種富集特征相關的研究，如貝類、甲殼類、雙殼綱等的研究；3)對食物網的研究，包括營養(yǎng)轉移、食物網、生命周期等。

2 海洋無脊椎動物重金屬富集特征(Bioaccumulation characteristics of heavy metal in marine invertebrates)

本綜述主要涉及上述第2類研究方向，即歸納分析與物種富集特征相關的文獻，以3類海洋無脊椎生物：頭足類、貝類和甲殼類為代表，從暴露途徑、個體特征、組織器官分布規(guī)律以及組織間轉移特征幾個方面來綜述重金屬富集在海洋無脊椎動物中的研究現(xiàn)狀。

2.1 海洋無脊椎動物重金屬污染物暴露途徑

海洋無脊椎動物體內重金屬濃度，很大程度上受環(huán)境中重金屬污染物的影響。環(huán)境中重金屬污染物通過不同的暴露途徑進入海洋無脊椎動物體內是種間、種內以及不同組織器官的重金屬富集濃度存在差異性的重要原因。因此分析海洋無脊椎動物體內重金屬元素的來源和分布，首先需要評估海洋無脊椎動物的暴露途徑。對于大多數(shù)海洋無脊椎動物來說，暴露途徑主要分為3種：海水途徑、沉積物途徑以及攝食途徑。重金屬元素在環(huán)境中分散、滯留或積累的空間、物體(如水體、沉積物等)等都是海洋動物的潛在污染源[23]。同時，海洋無脊椎動物棲息環(huán)境、生活習性和攝食條件的不同會使得3種途徑產生影響的比重有所差異[24-25]。Liu等[26]研究發(fā)現(xiàn)，我國膠州灣養(yǎng)殖區(qū)內的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)重金屬濃度與表層沉積物、海水中重金屬濃度高低密切相關，這是由于菲律賓蛤仔棲息在沉積物中，攝食方式為濾食性，在進食的過程中會攝入大量的海水和藻類。因此海水、沉積物和攝食途徑均會促進菲律賓蛤仔重金屬富集。且菲律賓蛤仔相較于中大型魚類具有更小的個體尺寸，代謝更活躍，最終表現(xiàn)為以菲律賓蛤仔為代表的貝類生物對多種重金屬元素富集能力明顯強于其他物種，這點與多位學者研究結果相同[27-29]。甲殼類中的鋸緣青蟹(Scyllaserrata)也存在同樣的情況[30]。由于相當一部分海洋無脊椎動物均為底棲生物，該類生物的生活環(huán)境中海水與沉積物同時存在，無法區(qū)分重金屬進入體內的具體途徑，因此上述2種途徑對該類生物重金屬富集過程影響比重難以估計。但非底棲生物可以通過比較鰓和其他組織中重金屬濃度來判斷某種元素的主要暴露途徑，若鰓中重金屬濃度相較其他組織高，則可證明該種元素的主要暴露途徑是海水途徑[31]。

對于食物鏈中營養(yǎng)級相對較高的海洋無脊椎動物來說，攝食途徑是重金屬富集的最主要來源。Lacoue-Labarthe等[32]利用放射性示蹤劑技術(203Hg)研究烏賊(Sepiaofficinalis)幼體經海水途徑暴露和攝食途徑暴露后對無機汞的吸收和凈化動力學，通過比較2種途徑下烏賊體內Hg的富集濃度，發(fā)現(xiàn)Hg主要通過攝食途徑富集，約占全身富集量的77%。因此不同營養(yǎng)級的海洋無脊椎動物的主要暴露途徑有所區(qū)別：營養(yǎng)級較高的生物更容易通過攝食接觸重金屬元素，營養(yǎng)級較低的底棲生物則更容易通過海水和沉積物接觸重金屬，營養(yǎng)級較低營浮游生活的海洋無脊椎動物則更易通過海水接觸重金屬元素。

2.2 海洋無脊椎動物種間富集特征

海洋無脊椎動物物種眾多，各物種生物由于其棲息環(huán)境、生理結構和進食習性等的不同，會導致體內重金屬富集濃度存在較大差異。龔倩[33]通過研究發(fā)現(xiàn)，同為雙殼綱的3種貝類生物縊蟶(Sinonovacullaconstricta)、文蛤(Meretrixmeretrix)和泥蚶(Tegillarcagranosa)在相同條件下于1 μg·L-1Cd海水中暴露5 d后，Cd的富集濃度分別為0.15、0.44和1.43 mg·kg-1，這與這3種貝類的生活習性密切相關：雖同為埋棲型貝類，但泥蚶無水管，只能通過張開雙殼靠纖毛的活動過濾攝食[34]，能夠直接接觸到污染物；文蛤和縊蟶的習性較為類似，均具有水管結構，通過水管結構進行濾食活動[35-36]，因而能夠有效過濾部分的污染物，因此生理結構和攝食習性的差異可能是影響3種貝類重金屬富集量的原因之一。

不同物種的頭足類生物體內重金屬的富集濃度差異主要與頭足類生物的棲息環(huán)境和攝食習性有關，Lischka等[37]對來自東熱帶大西洋地區(qū)翼柄柔魚(Sthenoteuthispteropus)體內重金屬Cd、Hg等元素的濃度進行測定，同時通過計算外套膜長度和穩(wěn)定同位素(δ13C和δ15N)比值，來研究翼柄柔魚在生態(tài)食物網中的攝食生態(tài)位[38]。通過比較翼柄柔魚與其他頭足類如槍烏賊(Loligovulgaris)、雙柔魚(Nototodarussloani)、大王烏賊(Architeuthisdux)等體內的重金屬Cd、Hg的濃度，發(fā)現(xiàn)該海域的翼柄柔魚體內Cd濃度是所有比較物種中最高的，為747.80 mg·kg-1，這與其在食物鏈中的營養(yǎng)級呈正相關關系。這可能因為這片海域處于副熱帶環(huán)流和回流回旋交匯處的佛得角前緣地帶[39]，此海域的海洋條件使得水體中的營養(yǎng)物質更容易與Cd結合[40]。同時，由于翼柄柔魚的食性廣泛，攝食小型頭足類如爪烏賊(Onychoteuthisbanksii)、小型魚類如蛇鼻魚(Myctophumaffine)以及一些甲殼類如沃氏小戎(Hyperiettavosseleri)等[41]，這些生物存在一個共同特點即體內的重金屬濃度相較上層捕食者高。多個因素綜合作用最終導致該海域翼柄柔魚體內重金屬濃度較高。

表1 基于突變檢測的熱點關鍵詞分布Table 1 Burst detection and classification of keywords

2.3 海洋無脊椎動物個體間富集特征

在大多數(shù)海洋動物中，重金屬富集普遍與年齡、大小呈正相關關系[42]。李來好等[43]對不同大小規(guī)格的南美白對蝦(Litopeneausvannamei)體內重金屬含量進行檢測，發(fā)現(xiàn)大規(guī)格樣品體內重金屬含量高于同種的小規(guī)格樣品。但是Seco等[44]通過研究南大洋中8種頭足類體內Hg含量的變化發(fā)現(xiàn)，部分頭足類生物Hg濃度和年齡大小不一定存在正相關關系。部分頭足類在幼年階段更偏好攝食貝類等對Hg有強富集能力的生物，因此在幼年階段體內Hg的富集量隨著年齡增大而增大。但是在個體性成熟后會偏好攝食魚類等體內Hg富集量較少的海洋動物，因此這類頭足類體內Hg的富集量增長緩慢，甚至在體內消化腺的解毒作用下呈下降趨勢，表現(xiàn)為隨著年齡的增長體內的Hg濃度反而降低。Cd、Pb也有此類變化趨勢[45-46]。而貝類生物情況較為特別，主要表現(xiàn)為重金屬的濃度與個體大小成負相關[47-48]。這是因為較小的個體，其表面積與體積的比例更大，更易與重金屬元素接觸；且較小個體的新陳代謝更為旺盛，會促進重金屬在體內的吸收與轉移。

2.4 海洋無脊椎動物在不同組織(器官)富集特征

重金屬離子進入生物體內后會與組織細胞中某些蛋白質或者酶發(fā)生反應，蓄積在其中，造成細胞活性喪失，若含量超過一定閾值則會導致機體中毒[49]。這是由于重金屬離子有著親蛋白質分子的特征，易與蛋白質表面基團結合。正是由于該特性，使得重金屬離子可分布于生物體內多個組織或器官中，且由于器官功能、重金屬種類和重金屬價態(tài)等條件的不同而導致不同器官中重金屬濃度有差異，但是總體而言重金屬元素的主要分布器官是機體的消化器官(表2)。王軍等[50]對我國北方養(yǎng)殖品種蝦夷扇貝(Mizuhopectenyessoensis)不同組織中4種重金屬含量進行調查研究，發(fā)現(xiàn)蝦夷扇貝內臟團僅占整只貝質量的8%～15%，但Cd、Zn、Cu和Pb等元素總量的76%～85%蓄積在內臟團中，表明內臟是Cd、Pb等有毒元素以及Zn、Cu等必需元素的主要富集器官。上述現(xiàn)象在海洋無脊椎動物中普遍存在。Bustamante等[51]發(fā)現(xiàn)在烏賊(Sepiaofficinalis)的消化腺中Ag、Co的總量占全身的91%～95%，證明烏賊的消化腺是這2種元素的主要儲存器官。Kim等[52]的研究表明，太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)消化腺內Cd、Zn和Cu濃度均顯著高于肌肉中的濃度，其中消化腺中Cd的濃度是肌肉中Cd濃度的310倍。同為柔魚科種類的短柔魚(T.eblanae)，其消化腺中的Cd的濃度也明顯高于其他組織[53]。甲殼類生物也存在類似情況，Bordon等[54]發(fā)現(xiàn)美青蟹(Callinectesdanae)體內Cd、Co和Pb等重金屬元素在鰓中濃度最高，其次是肝胰腺，在肌肉的含量最低。

表2 海洋無脊椎動物體內不同組織(器官)中Cd濃度Table 2 Concentrations of Cd in different tissues (organs) of marine invertebrates (mg·kg-1)

某些元素在海洋無脊椎動物體內的分布情況較為特殊，如Hg、As。Tanaka等[55]對中國東海中3種重要經濟頭足類生物不同器官Hg、As的分布研究發(fā)現(xiàn)，不同于Cd在消化腺中含量最高的分布方式，As在3種頭足類生物體內均衡分布在各個器官中，Hg則在消化腺中含量較低，但在其他器官中含量較高。Reichmuth等[56]比較河口中污染和清潔區(qū)域的藍蟹(Callinectessapidus)肌肉和肝胰腺中多種重金屬富集情況，發(fā)現(xiàn)在污染區(qū)域的藍蟹肌肉中Hg的濃度明顯要高于肝胰腺中的濃度，將清潔區(qū)域中的藍蟹放入污染區(qū)域生長8周后，其體內Hg濃度明顯升高且肌肉中重金屬濃度遠高于肝胰腺。Hg、As在海洋無脊椎動物體內的分布規(guī)律源于不同重金屬含量的關聯(lián)性以及重金屬在海洋無脊椎動物組織間轉移。海洋無脊椎動物的不同組織器官中蛋白含量不同以及富集機制的不同，是導致富集濃度存在差異的主要原因。

2.5 海洋無脊椎動物組織間轉移特征

重金屬在進入海洋無脊椎動物體內后可以在組織中保留和轉移。攝食途徑獲得的重金屬會首先進入消化器官，之后會隨血液的運輸?shù)竭_全身各個組織和器官；海水和沉積物途徑則會通過鰓等器官的毛細血管進入到血液中并隨循環(huán)系統(tǒng)達到各組織和器官。Raimundo等[57]研究加利福尼亞海灣莖柔魚(Dosidicusgigas)體內重金屬富集現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)，某些元素存在從消化腺(如Cd、Co)或鰓(如As、Co)向外套膜轉移的現(xiàn)象。由于Co是維生素B12的重要組成元素[58]，維生素B12又與細胞代謝密切相關。因此在莖柔魚的生長過程中Co會通過不同的渠道轉移至外套膜。Cd的轉移則是由于消化腺的解毒能力有限，部分無法及時與金屬硫蛋白結合的Cd會傳遞到外套膜中。As情況較為特殊，As在環(huán)境中以有機砷和無機砷這2種形式存在，無機砷有劇毒[59]而有機砷無毒，且會參與組成砷甜菜堿(C15H11AsO2)，該物質與甘氨酸甜菜堿(glycine betaine)結構相似。甘氨酸甜菜堿是一類滲透壓調節(jié)物質，起到使機體不受周圍水鹽度變化影響的作用[60]。細胞無法區(qū)分2種物質，因此會通過相同的轉運體吸收砷甜菜堿，這也是As在頭足類生物體分布較為均勻的原因[61-62]。重金屬轉移的現(xiàn)象在貝類中也較為常見，張麗巖等[63]研究Cd對青蛤(Cyclinasinensis)的急性毒性及其在體內的蓄積，72 h前青蛤體內組織Cd濃度高低順序依次是：鰓>內臟團>肌肉，72 h后隨著肌肉對Cd的富集量迅速增加，濃度順序變?yōu)榧∪?內臟團>鰓。

Hg在海洋無脊椎動物體內的轉移現(xiàn)象較為特殊。以頭足類為例，攝入總汞(T-Hg)之后，首先會在消化腺中去甲基化，但是由于消化腺的去甲基化作用有限，導致仍有大部分的有機汞(O-Hg)存在。由于O-Hg的化學性質決定了該物質與肌肉的親和力更強[64]，所以O-Hg向外套膜等肌肉組織轉移，導致外套膜中Hg濃度升高。由于貝類習性多為底棲，體內甲基汞含量高，因此部分喜好攝食貝類的頭足類會出現(xiàn)外套膜中Hg含量高于消化腺中Hg含量的現(xiàn)象[65]。

一些生物必需元素如Zn會隨著生物機體的生長，從主要富集器官轉移至性腺再到子代。原田葉乃[66]以太平洋褶柔魚(T.pacificus)和馬氏烏賊(Sepiamadokai)為例，研究2種生物從肝臟向生殖腺轉移Cd、Zn和As的情況，發(fā)現(xiàn)2種頭足類生物性腺中Zn和As都會從性腺轉移至子代。由于As是頭足類生物細胞中的重要組成元素，因此其被視為是頭足類生物的必需元素。不同的是2種生物在生殖腺的發(fā)育過程中，太平洋褶柔魚肝臟中的Cd會向性腺中轉移，而馬氏烏賊則不存在這種現(xiàn)象(圖3)。其他海洋無脊椎動物在這方面的研究較少。

圖3 太平洋褶柔魚(Todarodes pacificus)和馬氏烏賊(Sepia madokai)體內重金屬分布變化[66]Fig. 3 Changes of heavy metal distribution in Todarodes pacificus and Sepia madokai [66]

3 海洋無脊椎動物重金屬富集影響因素(Influencing factors of heavy metal bioaccumulation in marine invertebrates)

3.1 重金屬之間相互作用的影響

由于海洋無脊椎動物接觸到的重金屬不是單一的某種元素，因此富集重金屬的量會受到不同種類重金屬元素相互作用的影響，表現(xiàn)為某種重金屬的濃度會隨著另一種重金屬濃度的升高而升高或降低。相互作用可分為4種類型：拮抗作用、相加作用、協(xié)同作用以及獨立作用。其中Cd與Zn、Cu的含量呈正相關關系，即檢測到體內Cd含量高的海洋無脊椎動物體內Zn和Cu的含量也會高[45]，二者表現(xiàn)出明顯的協(xié)同作用。這是由于Cd富集的肝臟、腎臟等組織是生物體重要的解毒器官，其中金屬硫蛋白(metallothionein)的含量較高，同時這也是該物質的主要合成部位。金屬硫蛋白是一類金屬結合蛋白，在體內可以結合多種金屬(如Cd)，使其以不溶性形式儲存在體內，進而達到降低毒性的目的[67-68]。Zn在誘導該蛋白表達方面有著重要作用，可以對Cd中毒起到拮抗作用[69]，因此在生物體內Zn與Cd的濃度關聯(lián)性較大。反之，如果環(huán)境水體中Zn的生物利用度增加，則不僅導致組織中Zn的濃度增加，而且增強了Cd、Cu的生物富集效應。Liu和Wang[70]為找出Cd、Cu與Zn生物富集的關系及作用機制，將3個種群的香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)進行Zn暴露處理，然后測定其中Zn、Cd和Cu的富集量，同時測定2個空白組香港巨牡蠣種群的Zn、Cd和Cu的富集量并進行對比分析，最終結果表明，Zn暴露對提高香港巨牡蠣體內Cd、Cu的組織濃度起著重要作用(表3)。

Hg與Se的含量往往呈正相關關系。在自然界中，Hg常以有機汞和無機汞2種形式存在，二者合稱為總汞，有機汞的毒性大于無機汞[71]。Hg元素和Se元素二者具有很強的親和力，會在分子水平上相互作用，產生毒性較弱的硒化汞晶體(HgSe)，這些晶體主要儲存在解毒器官中，同時HgSe晶體的形成也會導致Hg的去甲基化[72]，這樣有利于拮抗Hg的毒性，Se不僅具有拮抗Hg毒性的作用，而且對于其他有毒元素如Pb、Cr和As等也有同樣的作用[73]。因此，有研究表明可以通過檢測Se/Hg比來判斷目標生物機體是否達到Hg中毒的閾值或是否有能力耐受Hg濃度的升高[74]。

3.2 環(huán)境因素表達譜，以幫助研究者根據(jù)具體需要，選擇合適的腸道細胞材料。Caco-2、HT29和T84細胞系常用于建立腸道細胞單培養(yǎng)模型，是目前研究最多和應用最廣的腸道細胞系。

3.2.1 季節(jié)變化

多種貝類體內重金屬含量會隨季節(jié)變化而波動。Bendell和Feng[75]對加拿大西北海岸的太平洋牡蠣(Crassostreagigas)采樣，并測定其不同時期體內Cd含量的變化，發(fā)現(xiàn)冬季采樣的太平洋牡蠣體內Cd濃度高于夏季時采樣的牡蠣體內Cd濃度，原因可能是組織質量會發(fā)生季節(jié)性變化，夏季牡蠣在更高溫度下生長更迅速，導致組織質量增加和金屬含量稀釋。此外，在夏季，牡蠣對Cd的清除率和耗氧量是冬季的2倍[76]，從而減少了Cd的殘留。同時，上升流將較冷、較深的水(富含溶解Cd)帶到地表，而在較冷的季節(jié)，浮游植物的豐度較低，導致這些藻類對溶解態(tài)Cd的吸收量很小，溶解態(tài)Cd含量較高，因此，冬季時牡蠣體內Cd積累量更大。Li等[77]分別采集了我國崇明島7月、9月、11月和4月的瘤背石磺(Onchidiumstruma)樣本，測定其體內多種重金屬元素的濃度，發(fā)現(xiàn)冬季采集樣本中Cd、Pb和Cr含量明顯高于其他季節(jié)的樣本，這也驗證了海洋無脊椎動物重金屬富集濃度會發(fā)生季節(jié)性變化。

3.2.2 氣候現(xiàn)象

氣候現(xiàn)象對海洋無脊椎動物重金屬富集的影響主要體現(xiàn)在底棲無脊椎動物中。Maar等[78]在研究殼菜紫貽貝(Mytilusedulis)體內Cd、Cu、Pb和Zn等重金屬元素生物富集的影響因素時發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性因素或事件，如風暴、強降雨等，會短暫改變海洋環(huán)境，進而導致海洋無脊椎動物體內重金屬濃度的變化。海底沉積物中的重金屬隨徑流而動，密度發(fā)生變化，在達到重新的平衡前，許多海洋無脊椎動物尤其是濾食性的動物會受到影響。目前關于甲殼類和頭足類無脊椎動物受氣候影響的研究較為缺乏，需要后續(xù)進行更為深入的研究。

表3 經Zn暴露后海洋無脊椎動物香港巨牡蠣(Crassostrea hongkongensis)不同組織(器官)中重金屬濃度Table 3 Concentrations of heavy metals in different tissues (organs) of marine invertebrates Crassostrea hongkongensis after Zn exposure

3.2.3 pH與溫度

pH也會影響到海洋無脊椎動物重金屬的富集作用。無脊椎動物在生活史早期階段對CO2和溫度更為敏感[79]。Lacoue-Labarthe等[80]研究發(fā)現(xiàn)，pH降低會影響烏賊的卵膜通透性，進而會影響金屬的生物富集。當pH降低到7.85時，有毒元素Ag會在酸化條件下顯著增加，必需元素Zn進入胚胎的量會隨著pH的降低而升高，但存在一個閾值。在成體貝類體內pH對Cd富集的影響程度有所不同，Shi等[81]研究發(fā)現(xiàn)，與正常海水(pH 8.07±0.05)中生長的文蛤(Meretrixmeretrix)相比，生長在pH 7.8和pH 7.4海水中的文蛤體內的Cd分別是其含量的1.21倍和1.32倍?？赡艿脑颍?1)酸化的海水造成了上皮細胞的損傷，使Cd更容易滲透；(2)海洋酸化阻礙了文蛤對體內Cd的排出；(3)海洋酸化增加了Cd的濃度和海水中Cd2+/Ca2+的濃度，進而增加了Cd通過鈣通道的內流。目前關于海洋酸化對于海洋無脊椎動物體內重金屬富集的研究還不夠成熟，需要更多的深入研究。

4 研究展望(Outlook)

海洋無脊椎動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分，其中大多數(shù)物種是低營養(yǎng)級生物、底棲生物，相較其他高營養(yǎng)級生物具有易富集重金屬等污染物、對環(huán)境變化更敏感的特點。本文以海洋無脊椎動物為研究對象，從機體暴露途徑、機體組織分布情況及過程、污染物在組織間的轉移規(guī)律和變化因素4個方面入手，全面歸納和總結了近10年來污染物在重要海洋無脊椎動物體內的分布和變化特征，但是仍存在一些問題需要進一步研究：

(1)目前對于海洋無脊椎動物體內污染物的富集過程、轉移特征的研究較為深入，但是對于氣候現(xiàn)象、自然條件的改變以及不同污染物之間的相互影響等方面的研究較少。建議在今后的研究中可以比較不同污染物、某個氣候現(xiàn)象和某個理化指標對污染物富集情況的影響，將環(huán)境因素結合到研究中，并與其他相關學科建立聯(lián)系，更為全面地了解污染物在海洋無脊椎動物體內的富集規(guī)律。

(2)海洋無脊椎動物中大多數(shù)物種是低營養(yǎng)級生物，因此在其體內富集的重金屬會在食物鏈中經生物放大后，進入高營養(yǎng)級生物體內，同時會對高營養(yǎng)級生物個體及種群產生影響。因此，后續(xù)研究可嘗試采用毒物動力學進行模擬推測，預測由自然災害、氣候因素和人為因素等所導致的重要漁業(yè)資源污染物超標，以及污染物消除所需的代謝時間等。相關研究可以為海洋漁業(yè)管理政策制定(如確定休漁期等)提供依據(jù)。

(3)海洋環(huán)境污染物中很大一部分會最終隨食物鏈進入人體，該部分的污染物若濃度過高則會對人體造成危害，雖然目前海洋生物體內的污染物濃度大多在允許殘留標準以下，但仍要未雨綢繆，對海洋生物體內污染物富集情況進行嚴密監(jiān)測。由于海洋無脊椎動物相較于其他物種對污染物具有較強的富集能力，且多數(shù)物種具有生命周期短、活動范圍小、種群數(shù)量大和易捕撈等特點，因此后續(xù)研究中應針對不同海域的特征選擇適宜的海洋無脊椎動物作為污染物生物監(jiān)測物種。

(4)目前大部分的研究集中在特定水域污染物污染情況的分析，以及特定水域中漁業(yè)資源受污染程度是否影響安全食用，而對于污染物隨海洋生物的生理活動、洄游行為而轉移，對臨近海域的影響研究較少。因此今后應考慮研究一些洄游范圍較大且主要攝食海洋無脊椎動物的高營養(yǎng)級海洋生物，考察當其自身作為污染物富集者時，對洄游所經過的海域以及該海域中的棲息生物所產生的潛在影響。