孫美超 曹梅 羅楚涵 盧雪旎 錢詩(shī)悅 辛益 王興強(qiáng) 李永

摘要：概述了近年來(lái)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）白斑綜合征的發(fā)病原因、發(fā)病特征、傳播方式和防控措施等四個(gè)方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）;白斑綜合征病毒;發(fā)病原因;發(fā)病特征;傳播方式;防控措施

白斑綜合征病毒（WSSV）屬于線頭病毒科，白斑病毒屬，是一種亞群桿狀病毒，經(jīng)常成團(tuán)或者分散在受侵襲細(xì)胞的細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)之中，被其感染的凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）的死亡率極高[1]。白斑綜合征病毒在1992年被首次發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的臺(tái)灣地區(qū)，隨后在亞洲的各個(gè)國(guó)家的對(duì)蝦養(yǎng)殖區(qū)域也發(fā)現(xiàn)了該病毒，隨后WSSV以風(fēng)卷殘?jiān)浦畡?shì)席卷了亞洲各國(guó)的對(duì)蝦養(yǎng)殖區(qū)域。WSSV對(duì)凡納濱對(duì)蝦具有很強(qiáng)的致病性和傳染性，且有病程時(shí)間短的特點(diǎn)，在短期內(nèi)即可造成對(duì)蝦大規(guī)模死亡。除此之外，甲殼綱動(dòng)物和一些水生浮游動(dòng)物等均能被WSSV所感染，死亡率高達(dá)80%～100%。WSSV自從被發(fā)現(xiàn)以來(lái)就迅速在對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)中廣為傳播，給全球?qū)ξr養(yǎng)殖業(yè)造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失。Han等[2]研究發(fā)現(xiàn)，WSSV可增強(qiáng)副溶血弧菌的毒力，對(duì)蝦初次接觸WSSV后可使副溶血弧菌比單獨(dú)感染副溶血弧菌造成更高的死亡率，同時(shí)將導(dǎo)致嚴(yán)重的WSSV感染。20世紀(jì)90年代，就已經(jīng)有眾多的國(guó)際組織將WSSV列為需要被報(bào)告的嚴(yán)重的水生動(dòng)物病毒之一，如聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）、亞太地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展網(wǎng)絡(luò)中心（NACA）和國(guó)際獸醫(yī)局（OIE）等[3]。

1發(fā)病原因

凡納濱對(duì)蝦白斑綜合征的流行既有外部因素也有內(nèi)部因素，外因主要包括病原因素和環(huán)境因素兩個(gè)方面，而內(nèi)因主要是指苗種的抗病能力[4]。環(huán)境因素比如水體環(huán)境的突變、溶氧的變化、氨氮和亞硝酸鹽的偏高等是引起對(duì)蝦感染白斑病毒的主要原因[5]。

1.1腸道微生物群落變化

凡納濱對(duì)蝦白斑綜合征的發(fā)生與其腸道內(nèi)的微生物群落有著密切的關(guān)系。楊柳等[6]研究表明一旦凡納濱對(duì)蝦腸道內(nèi)微生物群落發(fā)生異常，并且在有益生物不斷減少時(shí)，極容易引起凡納濱對(duì)蝦感染白斑病毒病。感染白斑病之后，對(duì)蝦的反應(yīng)速度將變得遲鈍，活力降低，并且從已經(jīng)死亡的凡納濱對(duì)蝦的頭胸甲上可以觀察到有明顯的白斑現(xiàn)象。一般在天氣、水溫、水質(zhì)和飼料等環(huán)境因子發(fā)生較大變動(dòng)時(shí)，凡納濱對(duì)蝦腸道內(nèi)微生物群落發(fā)生變化，其穩(wěn)定性被破壞，最終致使凡納濱對(duì)蝦感染白斑病毒病。

1.2攝食感染

凡納濱對(duì)蝦因?yàn)閿z食攜帶WSSV的浮游動(dòng)物而被感染W(wǎng)SSV的情況已經(jīng)被相關(guān)研究證實(shí)了。在自然養(yǎng)殖的狀態(tài)下，凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖初期所攝食的食物主要來(lái)源于橈足類，尤其是以其中的猛水蚤最多。猛水蚤是WSSV的中間宿主，有被WSSV感染的可能性，凡納濱對(duì)蝦攝食后可感染疾病。有相關(guān)的研究也證實(shí)了橈足類的帶毒感染和蝦池內(nèi)對(duì)蝦的帶毒情況相同，而且一般是要比凡納濱對(duì)蝦帶毒的早。在使用攜帶了WSSV的浮游生物作為感染材料投喂給凡納濱對(duì)蝦，可以在投喂后的80d內(nèi)引起凡納濱對(duì)蝦的發(fā)病死亡，對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中病蝦所排出的糞便中帶有病毒，病毒可以經(jīng)過(guò)鰓腔膜的微孔進(jìn)入到健康對(duì)蝦體內(nèi)，引起對(duì)蝦全身發(fā)生病變。有研究表明，在水體消毒20d后檢測(cè)，池水依然呈WSSV陽(yáng)性，并且在對(duì)蝦池的底泥中也發(fā)現(xiàn)了一些輪蟲(chóng)的休眠卵，這些休眠卵在經(jīng)過(guò)表面消毒后依然能夠檢測(cè)出其WSSV呈陽(yáng)性，這充分說(shuō)明了WSSV有很大的可能性存在于休眠卵的內(nèi)部，而不是僅僅在表面攜帶，這些輪蟲(chóng)的休眠卵在池塘的底泥中越冬，到了第二年春天孵化后，成為對(duì)蝦食物鏈中很重要的一個(gè)環(huán)節(jié)[7-8]。生產(chǎn)上現(xiàn)在所使用的對(duì)新引進(jìn)池塘的水體立即進(jìn)行消毒的方式無(wú)法有效阻止孵化出來(lái)的浮游動(dòng)物進(jìn)入到對(duì)蝦池塘的食物網(wǎng)中，因此新孵化出的浮游動(dòng)物仍然帶有WSSV，并可通過(guò)食物網(wǎng)的關(guān)系將此病毒以直接或者間接的方式傳遞給對(duì)蝦。

1.3養(yǎng)殖密度

有關(guān)養(yǎng)殖密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響，前人已經(jīng)做過(guò)了大量的研究，發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)和存活率是隨著養(yǎng)殖密度的增加而降低的。但是，對(duì)于在高密度養(yǎng)殖的條件下凡納濱對(duì)蝦出現(xiàn)低生長(zhǎng)率和高死亡率現(xiàn)象的原因卻各有不同的解釋。一種觀點(diǎn)認(rèn)為是在對(duì)蝦高密度養(yǎng)殖池塘中，蝦的殘餌以及糞便大量產(chǎn)生，在水中進(jìn)行氧化分解反應(yīng)，消耗掉了水中的大量溶解氧，導(dǎo)致養(yǎng)殖池塘中溶解氧含量降低;另一方面，在這種情況下產(chǎn)生了大量的有毒有害物質(zhì)，使對(duì)蝦的生長(zhǎng)率和存活率降低。李玉全等[9]通過(guò)實(shí)驗(yàn)設(shè)置了2個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)在高密度養(yǎng)殖的情況下，即使保持良好的水質(zhì)條件，對(duì)蝦的生長(zhǎng)率和成活率依然很低，這就很充分地說(shuō)明了致使凡納濱對(duì)蝦出現(xiàn)生長(zhǎng)率和存活率偏低的主要原因并不是環(huán)境因子，而是密度脅迫。在密度脅迫下，不僅能造成對(duì)蝦生長(zhǎng)率和存活率的降低，同樣也使對(duì)蝦體內(nèi)各組酚氧化酶活力、抗菌活力等非特異性免疫指標(biāo)也低于水質(zhì)因子處理組，從而使對(duì)蝦的免疫力降低。PramodKiran等[10]的研究也表明對(duì)蝦在高密度養(yǎng)殖條件下，由于其有同類相殘的習(xí)性，容易造成個(gè)體間資源的競(jìng)爭(zhēng)，相互殘食，這是造成對(duì)蝦低生長(zhǎng)率和高死亡率的重要原因之一;在這種條件下，因?qū)ξr間的相互殘殺而受傷和死亡的蝦很多，致使自身的免疫能力下降，使健康的對(duì)蝦感染上WSSV，并在對(duì)蝦的體內(nèi)迅速繁殖最終導(dǎo)致對(duì)蝦的死亡。周俊芳等[11]研究說(shuō)明了在SPF凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV和爆發(fā)白班綜合征的影響因素中，高密度脅迫是導(dǎo)致WSSV橫向傳播一個(gè)很重要的原因，當(dāng)凡納濱對(duì)蝦的放養(yǎng)密度達(dá)到一定數(shù)值后，高密度脅迫所造成的影響將超過(guò)由于連續(xù)陰雨天氣和鹽度突變所產(chǎn)生的脅迫效應(yīng)。綜上所述，對(duì)蝦養(yǎng)殖中并非密度越高效益越好，密度過(guò)大不僅對(duì)其生活和存活造成影響，同時(shí)也使其感染W(wǎng)SSV的幾率大大增加。因此對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中不能一味地增加養(yǎng)殖密度，而是要把養(yǎng)殖密度控制在合理范圍之內(nèi)，只有這樣才能有效降低對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV的風(fēng)險(xiǎn)，以達(dá)到最大的養(yǎng)殖效益。

1.4苗種問(wèn)題

SPF對(duì)蝦苗現(xiàn)在雖然已經(jīng)比較普及，但是仍然存在部分抱有僥幸心理的養(yǎng)殖戶為降低生產(chǎn)成本，購(gòu)買非SPF對(duì)蝦苗或假的SPF苗。由于這些蝦苗成本低，所以一些對(duì)蝦育苗場(chǎng)進(jìn)行選育時(shí)，親蝦的來(lái)源時(shí)并沒(méi)有嚴(yán)格按照標(biāo)準(zhǔn)的繁育程序進(jìn)行控制，從而導(dǎo)致育苗場(chǎng)繁育的對(duì)蝦苗可能有攜帶WSSV的潛在風(fēng)險(xiǎn)[12]。其次，對(duì)蝦的種質(zhì)退化問(wèn)題也比較嚴(yán)重，一些對(duì)蝦育苗場(chǎng)為降低成本，使用從當(dāng)年對(duì)蝦池中選育出來(lái)的對(duì)蝦作為親本，這樣近親交配使凡納濱對(duì)蝦優(yōu)良性狀退化，抗病力降低。從外地購(gòu)買的苗種由于缺乏檢疫和消毒等措施，也是造成凡納濱對(duì)蝦WSSV爆發(fā)的一個(gè)重要原因。

1.5天氣原因

在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，每年6、7月份梅雨季節(jié)到來(lái)，氣溫和水溫都不穩(wěn)定，普遍偏低，再加上長(zhǎng)期的連續(xù)陰天或連綿陰雨天，陽(yáng)光少，水體環(huán)境劇烈變化，凡納濱對(duì)蝦難以適應(yīng)，自身免疫力下降，此時(shí)的氣溫正適合各種細(xì)菌和病毒大量繁殖，更容易侵入蝦體使對(duì)蝦患病。根據(jù)廣東省對(duì)萬(wàn)畝凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘的相關(guān)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，臺(tái)風(fēng)伴隨著暴雨對(duì)凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖有很大的影響，容易引起對(duì)蝦白斑病征的爆發(fā)流行，并且養(yǎng)殖的時(shí)間越長(zhǎng)，發(fā)病的幾率越高[13]。

1.6養(yǎng)殖水體原因

凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖前期的水體不深，隨著梅雨季節(jié)的到來(lái)，為池塘帶來(lái)了大量的水量，有時(shí)候一次降水可能占到池塘總水量的一半或1/3，使池塘原本的小環(huán)境平衡被打破，凡納濱對(duì)蝦因無(wú)法適應(yīng)突變的環(huán)境而感染細(xì)菌和病毒。如果投餌的方式不恰當(dāng)也很容易引起水體污染，水質(zhì)發(fā)生惡化。如果鄰近的對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘有病害發(fā)生，那么發(fā)病的池塘也可能帶來(lái)感染。如果對(duì)蝦池塘內(nèi)的pH值和有害物質(zhì)超標(biāo)，而水質(zhì)不能及時(shí)調(diào)節(jié)，對(duì)蝦長(zhǎng)期生存在這種惡劣的環(huán)境中極易導(dǎo)致自身抗病力降低，有害細(xì)菌和病毒增多，使之更容易患病。對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘水的深度與WSSV的爆發(fā)也有著密切的聯(lián)系。比如凡納濱對(duì)蝦池塘的水深在50～150cm的范圍內(nèi)，隨著水深的增加，對(duì)蝦白斑綜合征的爆發(fā)和流行的時(shí)間就越遲，養(yǎng)殖時(shí)間也就會(huì)越長(zhǎng)[13]。

1.7其他原因

有人認(rèn)為凡納濱對(duì)蝦的WSSV造成的對(duì)蝦大量死亡是由于藻毒素所引起的中毒現(xiàn)象[14]。還有研究發(fā)現(xiàn)，凡是攜帶WSSV的凡納濱對(duì)蝦對(duì)亞硝酸氮的抵抗能力都有所降低，而水體中亞硝酸氮濃度的升高又為WSSV在對(duì)蝦體內(nèi)的快速增殖提供了有利條件，促進(jìn)了WSSV從潛伏感染轉(zhuǎn)為急性感染，是比較重要的環(huán)境脅迫因子之一[15]。方金龍等[16]的研究則表明，在氨氮脅迫下凡納濱對(duì)蝦的死亡率要明顯高于對(duì)照組，故氨氮會(huì)導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦的免疫系統(tǒng)機(jī)能下降，致使其抗病力也隨之降低。高濃度的氨氮也會(huì)嚴(yán)重影響到凡納濱對(duì)蝦的生理和生化指標(biāo)的穩(wěn)定，并且會(huì)造成凡納濱對(duì)蝦免疫系統(tǒng)的損傷甚至死亡[17]。除此之外，水體的藻相以及養(yǎng)殖水質(zhì)等因素也能影響凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV。當(dāng)水中氨和pH值的變化超過(guò)了正常范圍，尤其是在兩者的聯(lián)合作用下，可以顯著影響凡納濱對(duì)蝦的非特異性免疫機(jī)制，增加了對(duì)WSSV的敏感性[18]。

2發(fā)病特征（癥狀）

凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV病最典型的特征是位于頭胸甲的觸角區(qū)內(nèi)出現(xiàn)白斑，頭胸甲比較容易剝離。凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV后，會(huì)出現(xiàn)彈跳無(wú)力、經(jīng)常漫游于水面或者伏于池邊不動(dòng)等異常情況，并且很快會(huì)死亡，通過(guò)對(duì)病蝦或死蝦的鏡檢可以發(fā)現(xiàn)，其頭胸甲上可以看到針尖樣大小的一些白色斑點(diǎn)，數(shù)量不是很多，不容易被觀察到，而此時(shí)的對(duì)蝦胃內(nèi)還充滿著食物[19]。初期主要顯示出點(diǎn)狀白斑癥狀，繼而逐漸擴(kuò)大，36h即出現(xiàn)紅體征狀，48h頭胸部和腹部尾節(jié)甲殼內(nèi)的表面上可以見(jiàn)到白斑，嚴(yán)重的時(shí)候?qū)ξr的觸角以及附肢上面也可以見(jiàn)到有白色斑點(diǎn)，這些白色斑點(diǎn)連成一片而使對(duì)蝦的甲殼呈現(xiàn)出白色的現(xiàn)象。白斑病進(jìn)入中后期7d左右即達(dá)到了病發(fā)的高潮時(shí)期，此時(shí)對(duì)蝦的頭胸甲以及腹甲開(kāi)始出現(xiàn)了脫落和剝離的現(xiàn)象，并且其中帶有黑白相間的不規(guī)則的斑點(diǎn)，肝胰腺腫大，其發(fā)病率和死亡率都很高。白斑綜合征發(fā)病后期病蝦出現(xiàn)殘胃或空胃，肝胰臟出現(xiàn)腫脹現(xiàn)象，外觀比較模糊，表現(xiàn)為游泳較緩慢且無(wú)力等癥狀。王博雅等[20]研究發(fā)現(xiàn)，患病的對(duì)蝦甲殼粗糙，頭甲有白色斑塊且呈不規(guī)則花朵形、串珠形，病蝦表現(xiàn)出游動(dòng)緩慢，有離群、側(cè)游、體色暗微紅色、空胃、腸道無(wú)食物等現(xiàn)象。對(duì)蝦死亡大多發(fā)生在天亮以前。凡納濱對(duì)蝦在感染了WSSV后的2～5d死亡率可以達(dá)到80%，3～10d內(nèi)死亡率可高達(dá)100%，發(fā)病時(shí)間短，死亡率高。在對(duì)蝦養(yǎng)成池中，成年的凡納濱對(duì)蝦和幼蝦都對(duì)WSSV很敏感，對(duì)蝦池塘內(nèi)所發(fā)生的大規(guī)模死亡也經(jīng)常發(fā)生在放養(yǎng)對(duì)蝦的1個(gè)月或2個(gè)月后。最后，可以通過(guò)對(duì)病蝦或者死蝦的鏡檢觀察以及通過(guò)酶聯(lián)免疫法檢測(cè)，確診其為凡納濱對(duì)蝦白斑病毒病。

3傳播方式

凡納濱對(duì)蝦白斑綜合征的傳播方式主要可以概括為兩種：水平傳播和垂直傳播。有的學(xué)者將其分為三種：水平傳播、垂直傳播和種間傳播[21]。其中，WSSV在凡納濱個(gè)體間或者種群間的水平傳播是最普遍，也是最主要的傳播方式。

3.1水平傳播

WSSV的水平傳播主要是指通過(guò)蝦苗自身攜帶、病蝦、死蝦、水體、底泥、動(dòng)物的糞便、橈足類等媒介生物、被病毒污染的餌料以及一些其他中間宿主等傳播途徑。病毒粒子進(jìn)入宿主的體內(nèi)，并在宿主的體內(nèi)進(jìn)行繁殖，破壞宿主的血液以及肝胰細(xì)胞的功能，最終導(dǎo)致宿主的死亡，然后將病毒釋放到養(yǎng)殖水體中，再繼續(xù)感染下一個(gè)宿主。梁新民等[22]的研究發(fā)現(xiàn)了凡納濱對(duì)蝦的病毒病通過(guò)水源的輸入傳播途徑主要有兩個(gè)方面：一是采用地表水的水源作為養(yǎng)殖用水的池塘，尤其是一些流程較短且水域面積較小的河流，這些河流的水源交換很小，水體的自凈能力較差，水體本身就含有很多有害病毒，一旦這些水源進(jìn)入池塘，極易使對(duì)蝦感染病毒;二是進(jìn)排水渠道不分時(shí)，當(dāng)養(yǎng)殖池塘內(nèi)發(fā)生病毒病的時(shí)候，即使平時(shí)的疾病防控工作做得仔細(xì)，但由于進(jìn)排水渠道不分，凡納濱對(duì)蝦也非常容易再次感染上同一種病毒病。凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘是各種鳥(niǎo)類，尤其是一些水鳥(niǎo)經(jīng)常光顧的地方。由于鳥(niǎo)類可以作長(zhǎng)距離的移動(dòng)，其捕食了攜帶WSSV的病蝦后的排泄物有可能被帶到其他養(yǎng)殖區(qū)域，造成病毒的傳播。在對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中凡是使用過(guò)的抄網(wǎng)、漁網(wǎng)、漁船、潛水泵以及增氧機(jī)等一些漁用設(shè)備如果不經(jīng)過(guò)消毒而直接進(jìn)入其他的對(duì)蝦池塘再次進(jìn)行作業(yè)，這些病毒也會(huì)通過(guò)漁用設(shè)備等為媒介將病毒傳播至其他的池塘內(nèi)，造成交叉感染。在對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中難免會(huì)出現(xiàn)病蝦以及一些蝦的死亡，但有些養(yǎng)殖戶或者養(yǎng)殖場(chǎng)對(duì)病蝦和死蝦未按規(guī)定處理，而是將其隨意丟棄或是簡(jiǎn)單處理，由于風(fēng)力、降雨等外力作用，可將帶病的蝦尸傳播至其他池塘或河流，致使其他池塘或河流感染病毒。當(dāng)養(yǎng)殖進(jìn)入夏秋季節(jié)的雨季汛期時(shí)，由于降水量的加大，導(dǎo)致池內(nèi)的水溢出到其他池塘，也容易將病毒帶入。另外，在大規(guī)模的對(duì)蝦養(yǎng)殖區(qū)域內(nèi)進(jìn)行清塘、拉網(wǎng)、清淤、進(jìn)排水等一些養(yǎng)殖操作時(shí)也很容易將病毒經(jīng)過(guò)池水或者淤泥等傳播至其他的池塘中。

3.2垂直傳播

WSSV的垂直傳播途徑主要是指親代對(duì)蝦通過(guò)繁殖行為將WSSV傳遞給子代的過(guò)程，WSSV的病毒粒子在感染了親蝦的生殖腺之后，隨著交配、受精和產(chǎn)卵等一系列生理行為的進(jìn)行，病毒粒子可以通過(guò)潛藏在生殖細(xì)胞中實(shí)現(xiàn)對(duì)子代的感染，部分WSSV病毒粒子還可以潛藏在生殖腺、卵原細(xì)胞、濾泡細(xì)胞和細(xì)胞核中[23]。這一個(gè)傳播途徑存在著較大的可能性，但目前還缺乏凡納濱對(duì)蝦的病毒病通過(guò)垂直傳播的直接證據(jù)。在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，仍然存在一些凡納濱對(duì)蝦的育苗場(chǎng)所生產(chǎn)的凡納濱對(duì)蝦苗不規(guī)范、達(dá)不到標(biāo)準(zhǔn)而投入到生產(chǎn)養(yǎng)殖中，由于受到垂直傳播或者凡納濱對(duì)蝦苗培育環(huán)境的影響，這將極易導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦苗攜帶白斑病毒。而通常養(yǎng)殖戶在采購(gòu)這些蝦苗的時(shí)候，這些對(duì)蝦苗的體色、活力等性狀都表現(xiàn)得很正常，這是因?yàn)榇藭r(shí)病毒正處于潛伏期，癥狀未出現(xiàn)。一旦進(jìn)入池塘養(yǎng)殖，到了換季或梅雨季節(jié)，水體的水溫、水質(zhì)、溶氧、亞硝酸鹽、氨氮、密度等各種理化因子發(fā)生較大變化時(shí)，對(duì)蝦所攜帶的WSSV極易被激活，從而造成凡納濱對(duì)蝦發(fā)生大量的“偷死”于池塘底部現(xiàn)象?！巴邓馈爆F(xiàn)象的發(fā)生使對(duì)蝦死于底部，不易被發(fā)現(xiàn)且不易被打撈，長(zhǎng)此以往容易敗壞水質(zhì)，病毒殘留底部，死亡的蝦被其他對(duì)蝦攝食，造成了病毒在種間的傳播，為以后的養(yǎng)殖埋下了很大的隱患。

4防治措施

目前尚無(wú)能夠有效治療凡納濱對(duì)蝦白斑綜合征的商品化藥物[24]，凡納濱對(duì)蝦一旦發(fā)病，一般很難采取有效的措施應(yīng)對(duì)。必須確立起防重于治的策略。對(duì)蝦病害防控的關(guān)鍵在于兩方面，一是“種”，二是“防”，做好這些工作，對(duì)蝦患病的機(jī)會(huì)將會(huì)大大降低。

4.1苗種選擇

在投放蝦苗時(shí)，不要隨意向池塘中投放來(lái)源不明的凡納濱對(duì)蝦苗以及一些小型育苗場(chǎng)所生產(chǎn)的二代苗，必須選擇具有凡納濱對(duì)蝦苗種生產(chǎn)資質(zhì)的養(yǎng)殖場(chǎng)，并且必須是經(jīng)過(guò)檢疫不帶病毒的SPF子一代苗和子二代良種蝦苗。不同的對(duì)蝦苗抵抗病毒感染的能力有所不同，養(yǎng)殖過(guò)程中必須從源頭上切斷病毒傳播的途徑。凡納濱對(duì)蝦應(yīng)選擇附肢完整、腸道飽滿、大小規(guī)格一致、蝦體透明度大、游泳時(shí)具有明顯的方向性且規(guī)格在1.2cm以上的健康蝦苗[25]。

4.2清塘消毒

眾所周知，對(duì)凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖環(huán)境進(jìn)行徹底的消毒工作，有利于消滅病原微生物，能夠有效阻止早期病原所引發(fā)的疾病[26]。在對(duì)蝦養(yǎng)殖比較集中的養(yǎng)殖區(qū)域，在養(yǎng)殖進(jìn)排水的過(guò)程中很多養(yǎng)殖戶直接將沒(méi)有經(jīng)過(guò)處理的水源或只是簡(jiǎn)單加了一層濾網(wǎng)過(guò)濾的水源進(jìn)到池塘內(nèi)替換老水，或?qū)⒑写罅考?xì)菌、病毒等沒(méi)有經(jīng)過(guò)相關(guān)處理的廢水直接排放到自然水域和河流溝渠中，這樣做有著很大風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也存留了很大的隱患。由于自然水體的自凈能力有一定的限度，自然水體中常常含有各種病原微生物，其中就包括WSSV?？梢酝ㄟ^(guò)使用漂白粉、強(qiáng)氯精、生石灰、二氧化硫等藥物進(jìn)行消毒殺菌。綜合成本及效果考量，清塘消毒使用的最佳藥物是生石灰。

4.3驅(qū)逐鳥(niǎo)類

搬運(yùn)和投喂飼料時(shí)一定要注意不要將飼料散落在池塘邊，避免引來(lái)鳥(niǎo)類。即使沒(méi)有飼料鳥(niǎo)類也會(huì)時(shí)常光顧池塘，捕食池塘內(nèi)的對(duì)蝦，尤其是在池塘內(nèi)對(duì)蝦健康發(fā)生異常時(shí)更會(huì)吸引來(lái)大量飛鳥(niǎo)，可在池塘的上方設(shè)置一層防鳥(niǎo)網(wǎng)或在池塘邊設(shè)置稻草人，這樣既避免了飛鳥(niǎo)捕食對(duì)蝦，又可以防止飛鳥(niǎo)作為中間宿主傳播WSSV[27]。

4.4漁具消毒

在養(yǎng)殖生產(chǎn)的過(guò)程中，漁具在使用前和使用后都必須經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的消毒，具體可以使用高錳酸鉀、漂白粉或生石灰進(jìn)行消毒，任選其一使用即可，在容器內(nèi)混合攪拌均勻后將所用到的漁具放入其中浸泡30min后即可使用，生石灰遇水會(huì)發(fā)熱，要注意選擇好適當(dāng)?shù)娜萜鱗28]。

4.5蝦尸處理

養(yǎng)殖過(guò)程中池塘如果出現(xiàn)病蝦、死蝦時(shí)要及時(shí)撈出，清除傳染源[29]，將病蝦和死蝦放入專門(mén)容器內(nèi)，集中起來(lái)送到垃圾場(chǎng)進(jìn)行無(wú)害化處理。

4.6建墻隔離

在對(duì)蝦養(yǎng)殖比較密集的區(qū)域內(nèi)，應(yīng)采用全封閉或半封閉的養(yǎng)殖方式，從根源上切斷病毒的傳播途徑，也有許多對(duì)蝦場(chǎng)反映自從對(duì)蝦白斑綜合征病毒流行以來(lái)，換水越多死亡越多，反而全封閉或半封閉養(yǎng)蝦取得了較好的效果。池塘和池塘之間應(yīng)修建1.5～2m高的簡(jiǎn)易隔離墻，用來(lái)防止攜帶有病毒的蝦塘中的池水以及塘泥等進(jìn)入其他養(yǎng)殖對(duì)蝦的池塘中，造成交叉感染[27]。

4.7餌料管理

在凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖的中間培育階段通常會(huì)使用到一些生物餌料，如豐年蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、橈足類等。研究發(fā)現(xiàn)橈足類可能攜帶有WSSV，而且在生產(chǎn)過(guò)程中也檢測(cè)到商品豐年蟲(chóng)以及橈足類的休眠卵攜帶有WSSV，所以一定要在生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中加強(qiáng)生物餌料的WSSV檢測(cè)工作[30]。凡納濱對(duì)蝦白天的攝食量較小，晚上的攝食量占到總攝食量的70%左右，因此在投喂中要根據(jù)其攝食習(xí)慣進(jìn)行投喂，白天少、晚上多，以免造成餌料的浪費(fèi)和水質(zhì)的敗壞[31]。餌料的合理投放可以對(duì)凡納濱對(duì)蝦的病害發(fā)生起到一定的預(yù)防作用，餌料的投放應(yīng)秉持“養(yǎng)大于防、防大于治”的飼養(yǎng)原則。飼料中應(yīng)當(dāng)定期適量拌喂免疫多糖、有益微生物等可以提高凡納濱對(duì)蝦抗病力和免疫能力的綠色安全制劑，定期用乳酸菌、酵母菌等有益微生物制劑拌料投喂，優(yōu)化對(duì)蝦消化道菌群[32]。投喂餌料的過(guò)程中應(yīng)該仔細(xì)觀察對(duì)蝦的攝食情況，如果對(duì)蝦的攝食突然變得很生猛，則很有可能是一些病害爆發(fā)的前兆，此時(shí)應(yīng)當(dāng)及時(shí)減少投喂并采取適當(dāng)?shù)拇胧缈稍陴D料中摻入適量的板藍(lán)根、大黃、維生素A、維生素C、維生素E等藥物，可以對(duì)病害的發(fā)生起到很好的預(yù)防作用。有研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加橄欖葉提取物可用于對(duì)蝦白斑綜合征的防治[33]。生物發(fā)酵飼料已經(jīng)被國(guó)際上公認(rèn)為是具有很大潛力的“第四代飼料”，近年來(lái)受到了國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注，同時(shí)也很有可能是未來(lái)飼料行業(yè)發(fā)展的一個(gè)趨勢(shì)[34]。生物發(fā)酵飼料能提高飼料的效價(jià)和利用率，具有對(duì)水體污染極小以及能夠有效增強(qiáng)對(duì)蝦免疫力，預(yù)防病害發(fā)生的優(yōu)點(diǎn)。

4.8水質(zhì)管理

“養(yǎng)蝦先養(yǎng)水”，池塘水體環(huán)境的好壞可以通過(guò)水質(zhì)指標(biāo)以及水色表現(xiàn)出來(lái)，因此在投放蝦苗前必須先進(jìn)行肥水工作，待對(duì)蝦池塘中出現(xiàn)良好的水色后再放苗，具體操作過(guò)程要達(dá)到“肥、活、嫩、爽”的要求。對(duì)蝦苗在入塘后要及時(shí)培育浮游植物，一是可以作為浮游動(dòng)物餌料來(lái)源;二是可以通過(guò)浮游植物的光合作用來(lái)提高池塘中的溶解氧含量，池塘中的絕大部分溶解氧是來(lái)自于藻類的光合作用。在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候使用增氧機(jī)來(lái)提高水體中的溶氧水平，在改善池塘的水質(zhì)的同時(shí)還可以有效增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦對(duì)病害的抵抗能力[35]。對(duì)蝦養(yǎng)殖前期，以向池塘內(nèi)添加水為主，養(yǎng)殖中后期可根據(jù)池塘水質(zhì)情況適當(dāng)進(jìn)行換水。對(duì)蝦養(yǎng)殖到了中后期，由于殘餌、糞便等有機(jī)質(zhì)在池底長(zhǎng)期富集，容易對(duì)對(duì)蝦的健康造成隱患，排污換水是其中最直接也是最有效的解決辦法[36]。在凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖的高溫季節(jié)7、8月份，大約每10d左右就需要換注新水1次，每次的換水量一般不能超過(guò)池塘水體總量的1/10，以防引起凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。鄧田方等[37]以木薯粉作為碳水化合物的來(lái)源進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)除飼料外，在池塘水體中添加碳水化合物可以改善水質(zhì)和對(duì)蝦的生產(chǎn)性能。微生態(tài)制劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的使用是對(duì)蝦養(yǎng)殖技術(shù)的一次重大突破，主要有以下三方面的作用：一是以液態(tài)存在的光合細(xì)菌、乳酸菌等可以直接按照一定的比例添加入水體中改善水質(zhì);二是可以將粉狀的微生態(tài)制劑和飼料攪拌均勻投喂給對(duì)蝦，改善對(duì)蝦腸道菌落，增強(qiáng)免疫力;三是以粉狀形式存在的化能異養(yǎng)細(xì)菌，利用其氧化、硝化、反硝化、氮化、固氮等作用，這些過(guò)程可以把養(yǎng)殖對(duì)蝦池塘中的殘餌、糞便以及蝦的尸體等有機(jī)物分解為二氧化碳、營(yíng)養(yǎng)鹽等小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，供藻類、水生植物等直接吸收利用，有利于促進(jìn)物質(zhì)的良性循環(huán)[38-39]。當(dāng)有益細(xì)菌占據(jù)著對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘水體的主要空間時(shí)，致病菌和病毒的生存空間就會(huì)被大大壓縮，凡納濱對(duì)蝦病毒病發(fā)作的概率也會(huì)隨之降低。所以應(yīng)當(dāng)定期向?qū)ξr養(yǎng)殖池塘中投放光合細(xì)菌、乳酸菌、酵母菌和硝化細(xì)菌等一些有益的微生物制劑，并保證池底有充足的溶解氧，可以對(duì)池塘中病毒的生存有一定抑制作用。底質(zhì)改良劑多為硝化細(xì)菌制劑，利用硝化細(xì)菌的硝化和反硝化作用可以將殘餌、糞便等有害物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)對(duì)蝦養(yǎng)殖有利的各種微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以作為水中藻類和植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在改良底質(zhì)方面應(yīng)當(dāng)盡量少使用或者不使用吸附型的底質(zhì)改良劑，如沸石粉等，這類底質(zhì)改良劑在池塘中吸附有害物質(zhì)沉降到池底后很容易導(dǎo)致水體的氨氮偏高，極易造成池塘養(yǎng)殖對(duì)蝦的死亡。

4.9增強(qiáng)免疫

凡納濱對(duì)蝦是低等的無(wú)脊椎甲殼類動(dòng)物，其免疫系統(tǒng)要比脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)單和脆弱很多，一般凡納濱對(duì)蝦只有細(xì)胞免疫這一道防線，不具有特異性免疫系統(tǒng)[40]。內(nèi)服免疫增強(qiáng)劑是提高凡納濱對(duì)蝦抗病力的重要措施之一，可以在養(yǎng)殖對(duì)蝦的飼料中適當(dāng)拌喂一些免疫調(diào)節(jié)劑，如黃芪多糖、酵母免疫多糖和酵母培養(yǎng)物等，實(shí)施間隔性投喂可調(diào)節(jié)養(yǎng)殖對(duì)蝦自身的非特異性免疫系統(tǒng)，以達(dá)到增強(qiáng)養(yǎng)殖對(duì)蝦免疫力的目的[41]。在日常投喂飼料過(guò)程中也可適量添加植物多糖、低聚糖、維生素C和維生素E等物質(zhì)提高養(yǎng)殖對(duì)蝦的免疫力。

5總結(jié)與展望

凡納濱對(duì)蝦病害的防控主要有兩方面因素，一是“種”，WSSV通過(guò)對(duì)蝦親本垂直傳播給子代，目前這仍然是大規(guī)模爆發(fā)對(duì)蝦白斑綜合征的主要原因，因此苗種是否攜帶有WSSV顯得尤為重要，是養(yǎng)殖對(duì)蝦病害防控的第一道防線;二是“防”，攜帶有WSSV的子代蝦苗一旦在環(huán)境發(fā)生較大變化時(shí)，自身免疫力極易降低，此時(shí)也是WSSV等各種病毒和細(xì)菌最容易被激活從而感染蝦體引發(fā)疾病的時(shí)候，反之，即使攜帶有WSSV，對(duì)蝦苗如果生活在水體健康、環(huán)境穩(wěn)定的水體中，極少會(huì)爆發(fā)疾病。穩(wěn)定的高溫環(huán)境也會(huì)抑制WSSV的增殖與爆發(fā)，萬(wàn)夕和等[27]研究發(fā)現(xiàn)，攜帶有WSSV的對(duì)蝦苗在養(yǎng)殖水溫長(zhǎng)期保持在30℃左右的大棚內(nèi)至對(duì)蝦上市也未發(fā)病，與之形成鮮明對(duì)比的是露天養(yǎng)殖在水溫較低，溫度變化較大，平均水溫僅有20℃左右的池塘內(nèi)的對(duì)蝦則爆發(fā)了WSSV，導(dǎo)致對(duì)蝦不得不提前收塘、上市。疾病的爆發(fā)大多是在水質(zhì)惡化或環(huán)境變化劇烈的情況下發(fā)生的，如果能做好這兩項(xiàng)工作，對(duì)蝦患病的機(jī)率將會(huì)大大降低。另外，由于養(yǎng)殖戶的養(yǎng)殖觀念落后、不注重平常的預(yù)防、發(fā)生問(wèn)題后亂投醫(yī)等主觀原因以及天氣、環(huán)境、水質(zhì)等客觀因素的共同作用，導(dǎo)致對(duì)蝦產(chǎn)量始終處于低迷水平，產(chǎn)量提升緩慢。

對(duì)蝦免疫學(xué)是凡納濱對(duì)蝦最終能否戰(zhàn)勝各種病害的關(guān)鍵。近幾年來(lái)，隨著凡納濱對(duì)蝦等一些海洋甲殼類動(dòng)物免疫學(xué)的研究突飛猛進(jìn)，越來(lái)越多的證據(jù)表明無(wú)脊椎動(dòng)物同樣也具有適應(yīng)性免疫的現(xiàn)象。免疫防治作為預(yù)防WSSV的一種重要防控手段逐漸走進(jìn)了人們的視野，并得到越來(lái)越多人的重視，逐漸成為凡納濱對(duì)蝦病害防控的重要一環(huán)，可以預(yù)見(jiàn)，對(duì)蝦的免疫防治將成為今后對(duì)蝦病害防控的重點(diǎn)之一。

綜上所述，在凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中為避免大規(guī)模白斑病的爆發(fā)和對(duì)蝦的死亡，應(yīng)當(dāng)采取科學(xué)合理并且行之有效的措施進(jìn)行防治，做到“防治結(jié)合，以防為主”，只有這樣才能確保凡納濱對(duì)蝦的成活率，獲得高的產(chǎn)量和收益。除此之外，還要從提高對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)從業(yè)者的專業(yè)素質(zhì)著手，轉(zhuǎn)變陳舊觀念，普及科學(xué)理念和方法。

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ResearchprogressofwhitespotsyndromeinLitopenaeusvannamei

SUNMeichao1，CAOMei1，LUOChuhan1，LUXueni1，QianShiyue1，XINYi1，WANGXinqiang1，LIYong2

（1.CollegeofMarineScienceandFisheries，JiangsuOceanUniversity，Lianyungang222005，China;2.LianyungangQiaohaiFisheryTechnologyCo.，Ltd.，Lianyungang222045，China）

Abstract：Theresearchprogressonthediseasecauses，diseasecharacteristics，transmissionmodeandpreventionandcontrolmeasuresofwhitespotsyndromeofLitopenaeusvannameiwasoverviewed.

Keywords：Litopenaeusvannamei;whitespotsyndromevirus;etiologicalfactor;characteristicsofdisease;modeoftransmission;preventionandcontrolmeasures

（收稿日期：2021-05-30;修回日期：2021-06-26）