武帆 楊振才

摘要：綜述了飼料中添加L-肉堿對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物攝食生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)代謝方面的影響。在飼料中添加適宜量的L-肉堿，可以提高魚類、甲殼類、龜鱉類等水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和飼料效率;可促進(jìn)多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物的脂肪酸氧化、蛋白質(zhì)合成，降低機(jī)體脂肪含量。L-肉堿的作用因物種而異，在高脂飼料中作用更大，甲殼類飼料中的適宜添加量較其他水產(chǎn)動(dòng)物更高，水產(chǎn)動(dòng)物幼體的需求量比成體更高。

關(guān)鍵詞：L-肉堿;攝食生長(zhǎng);脂質(zhì)代謝;蛋白質(zhì)代謝

L-肉堿即左旋肉堿，化學(xué)名為β-羥基-γ-三甲銨丁酸，分子式C7H15NO3，相對(duì)分子質(zhì)量為161.20，是一種多功能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，被命名為維生素BT，其在脂肪酸的β-氧化中發(fā)揮著重要作用，是運(yùn)輸長(zhǎng)鏈脂肪酸的重要載體[1]?？衫玫腖-肉堿在很大程度上決定著β-氧化的速度，其濃度越高，脂肪酸β-氧化的速度越快[2]。

現(xiàn)代集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖使得水產(chǎn)動(dòng)物的可活動(dòng)范圍減小，活動(dòng)力減弱，再加上高脂配合飼料的使用，常導(dǎo)致脂肪肝、腸系膜和肌肉出現(xiàn)脂肪沉積等脂肪代謝問題，損害動(dòng)物肝臟等內(nèi)臟功能，降低肌肉質(zhì)量[3]。為了預(yù)防此類問題的出現(xiàn)，越來越多的配合飼料中開始添加外源性L-肉堿，促進(jìn)脂肪的代謝。L-肉堿作為水產(chǎn)動(dòng)物飼料添加劑，過去的研究主要集中在不同水產(chǎn)動(dòng)物攝食生長(zhǎng)、身體組成和添加劑量等方面[4-6]。近些年來，還開展了脂質(zhì)代謝和蛋白質(zhì)代謝等方面的研究[7-9]。這些研究表明，不同物種、發(fā)育階段、飼料組成等條件下，肉堿的作用和肉堿的需求量存在很大的差異[5，10-11]?，F(xiàn)總結(jié)以往關(guān)于L-肉堿這些方面的研究，旨在促進(jìn)其在水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)代謝調(diào)節(jié)方面的研究，以及在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的應(yīng)用。

1L-肉堿對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響

魚類生長(zhǎng)是水產(chǎn)養(yǎng)殖的核心，因此值得特別關(guān)注。當(dāng)肉堿缺乏時(shí)，脂肪酸氧化減少，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致線粒體衰竭，影響魚類的正常生長(zhǎng)，在飼料中添加適量的L-肉堿可以預(yù)防這些問題[10]。近年來，國內(nèi)外已有大量研究表明，在飼料中添加L-肉堿會(huì)提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和飼料效率[7，12-13]。多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)速度的提高并不是因?yàn)樵黾恿藬z食量，而是由于提高了飼料效率。這可能是因?yàn)轱暳现械腖-肉堿通過促進(jìn)線粒體中脂肪酸的β-氧化來改變能量代謝，通過增加對(duì)飼料脂肪的利用，產(chǎn)生足夠的能量來加速代謝反應(yīng)，從而提高了飼料效率、減少了對(duì)蛋白質(zhì)的能量利用。也有少數(shù)研究表明，在飼料中添加L-肉堿會(huì)通過增加攝食量來提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能[14-15]。雖然在飼料中添加L-肉堿能提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)速度，但并不代表添加劑量越高越好。一方面是L-肉堿昂貴的價(jià)格，大量添加會(huì)提高飼料成本;更重要的是添加高劑量的L-肉堿可能會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能起到適得其反的效果。黃顙魚（Pelteobagrusfulvidraco）飼料中添加331mg/kg肉堿可顯著提高生長(zhǎng)性能，但3395mg/kg的高肉堿添加并未對(duì)生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用[16]。這可能是由于過量的?；鈮A排泄造成了能量的損失[17]。所以在飼料中添加L-肉堿時(shí)應(yīng)注意添加劑量。多數(shù)魚類飼料中L-肉堿的適宜添加量在100～300mg/kg范圍內(nèi)，少數(shù)在400mg/kg以上（表1）。

影響L-肉堿促生長(zhǎng)作用的因素除了添加劑量外，主要受動(dòng)物的發(fā)育階段、飼料組成和物種等的影響。L-肉堿的添加效果會(huì)因?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物的體重即所處生長(zhǎng)階段的不同而不同。在初始體重為0.30g的雜交羅非魚飼料中添加150mg/kg的L-肉堿能促進(jìn)生長(zhǎng)[12]，而初始體重為38.65g的雜交羅非魚飼料中添加200mg/kgL-肉堿并未對(duì)其生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用[4]。總之，L-肉堿的添加效果對(duì)于同一物種會(huì)因?yàn)槠潴w重的不同而不同，幼魚容易受到L-肉堿缺乏的影響，隨著魚體的生長(zhǎng)，它們的L-肉堿合成能力得到提高，因此成魚體內(nèi)合成的L-肉堿往往可以滿足其代謝的基本需求。另外，幼魚正處于快速生長(zhǎng)階段，對(duì)能量的需求相對(duì)多一些，而添加外源性L-肉堿會(huì)通過加快脂肪酸的氧化來提供能量。所以，幼魚比成魚受到L-肉堿影響較大[18]。

L-肉堿的添加效果會(huì)因?yàn)轱暳蠣I(yíng)養(yǎng)成分的不同而不同。飼料中賴氨酸和脂質(zhì)的含量會(huì)影響L-肉堿的添加效果。當(dāng)真鯛（Pagrusmajor）飼料中賴氨酸含量為10g/kg時(shí)，添加L-肉堿不會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)或飼料效率產(chǎn)生影響;而當(dāng)賴氨酸含量為14g/kg時(shí)，添加L-肉堿會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)[19]，說明賴氨酸促進(jìn)了L-肉堿的作用。軍曹魚（Rachycentroncanadum）飼料中添加1500mg/kg的L-肉堿，14%脂肪組促進(jìn)了脂質(zhì)代謝，而6%脂肪組效果不明顯，說明L-肉堿在高脂飼料中作用更明顯[5]。

L-肉堿的作用存在物種差異，L-肉堿可促進(jìn)很多種魚類的生長(zhǎng)，如黃河鯉魚[20]、吉富羅非魚[21]和銀鱸[13]等。然而也有一些魚類研究結(jié)果表明，添加L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)并沒有明顯的改善，如舌齒鱸[30]和非洲鯰魚[31]等。

2L-肉堿對(duì)魚類脂質(zhì)代謝的影響

肉堿在脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)過程中起到載體的作用，它與脂肪酸的氧化密切相關(guān)，具有不可替代的存在價(jià)值。線粒體內(nèi)脂肪酸氧化速率主要取決于肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能力，這在β氧化的過程中起到至關(guān)重要的作用。

在飼料中添加L-肉堿，可刺激脂肪酸氧化、促進(jìn)脂質(zhì)分解、降低機(jī)體脂肪含量[3]。許多研究表明在飼料中添加L-肉堿可顯著降低魚類的體脂含量[6，12，32]。然而也有一些研究表明，添加外源性L-肉堿并未顯著降低魚類的體脂含量[22，33]。

影響L-肉堿降脂作用效果不同的原因主要是因?yàn)槲锓N的差異，不同物種間脂質(zhì)沉積的組織定位有很大的不同[11]。另外，飼料中不同脂肪的來源和含量、飼料的能量蛋白比以及L-肉堿的添加劑量等均可能影響L-肉堿對(duì)脂質(zhì)代謝的作用效果[16]。

也有少數(shù)研究表明，在飼料中添加L-肉堿反而顯著增加了組織的脂肪含量。在真鯛和黑鯛幼魚（Sparusmacrocephalus）的飼料中添加L-肉堿，均顯著提高了肝臟的脂肪含量[15，34]。這可能是由于肝臟中乙酰輔酶A羧化酶活性的提高導(dǎo)致的[30]。雖然肉堿在細(xì)胞代謝中的關(guān)鍵作用是控制長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)入線粒體進(jìn)行β氧化，但在很多魚類中，飼料中的肉堿含量對(duì)脂質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)機(jī)制仍未明確。

3L-肉堿對(duì)魚類蛋白質(zhì)代謝的影響

許多研究表明，在飼料中添加L-肉堿能降低不同魚類的脂質(zhì)含量并增加蛋白質(zhì)含量，或降低組織和全身的蛋白質(zhì)分解代謝，顯示出顯著的蛋白質(zhì)儲(chǔ)留效果[31]。飼料中添加L-肉堿可以提高魚體[32]和肌肉[7，22]的蛋白含量，增加血漿和肝臟中的氨基酸濃度，特別是三種支鏈氨基酸，并增強(qiáng)蛋白質(zhì)合成能力，使蛋白質(zhì)在肌肉中積累[35]。在斑馬魚飼料中添加L-肉堿后增加了肝臟mTOR的表達(dá)[8]，而mTOR是蛋白質(zhì)合成中最重要的調(diào)節(jié)因子[36]，這表明L-肉堿對(duì)蛋白質(zhì)的合成具有積極作用。補(bǔ)充L-肉堿可以通過促進(jìn)丙酮酸羧化酶的作用，幫助機(jī)體將幾種代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為氨基酸和蛋白質(zhì)[23]。除此之外，外源肉堿的添加可減少內(nèi)源肉堿的合成，從而達(dá)到節(jié)省蛋氨酸和賴氨酸的目的。同時(shí)，肉堿還能促進(jìn)脂肪酸的氧化，減少蛋白質(zhì)作為能量供應(yīng)的利用，最終促進(jìn)蛋白質(zhì)的沉積[6]。

4L-肉堿在其它水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的研究

L-肉堿在水產(chǎn)動(dòng)物中的研究主要集中在魚類，而在其它水產(chǎn)動(dòng)物，如甲殼類、爬行類等類群中的研究較少。與魚類的研究結(jié)果相似，L-肉堿也是甲殼類動(dòng)物脂肪酸β氧化的必要營(yíng)養(yǎng)素，在飼料中添加L-肉堿一定程度上加速了其對(duì)脂類的利用，促進(jìn)了它們的生長(zhǎng)[37]。在小龍蝦（AstacusleptodactylusleptodactylusEschscholtz）飼料中添加650～950mg/kg的L-肉堿可提高生長(zhǎng)性能和飼料利用率[38]。在羅氏沼蝦（Macrobrachiumrosenbergii）、印度對(duì)蝦（Penaeusindicus）和斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeusmonodon）的飼料中添加500mg/kg的L-肉堿可顯著提高它們的生長(zhǎng)性能和飼料效率[24，39-40]。由此可見，蝦類飼料中L-肉堿的適宜添加量大多在500mg/kg以上，明顯高于多數(shù)魚類的需求水平。然而，也有一些研究表明，在一些甲殼類動(dòng)物的飼料中添加L-肉堿，并不能顯著提高其生長(zhǎng)性能和飼料效率，如日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeusjaponicus）[41]和中華絨螯蟹（Eriocheirsinensis）幼蟹[42]等。甲殼類L-肉堿作用效果的不同也可能像魚類那樣是因?yàn)槲锓N差異等所導(dǎo)致的。

在水生爬行類水產(chǎn)動(dòng)物中，僅對(duì)中華鱉（Pelodiscussinensis）開展了相關(guān)的研究。在中華鱉稚鱉飼料中添加200mg/kg的L-肉堿，可明顯改善其生長(zhǎng)性能[43]。在體重61～146g幼鱉低蛋白飼料（32.65%）中添加300mg/kg的肉堿獲得了最高的生長(zhǎng)速度，與未添加肉堿的高蛋白飼料（42.40%）組生長(zhǎng)差異不大[44]。在200g左右成鱉飼料中添加100mg/kg純度為50%的L-肉堿，顯著降低了中華鱉四肢的脂肪沉積，明顯改善了養(yǎng)殖中華鱉的食用質(zhì)量[9]。由此可以看出，不同生長(zhǎng)階段的中華鱉對(duì)L-肉堿的需求量也不相同，體重越大，對(duì)肉堿的需求量越小;肉堿在提高蛋白質(zhì)效率方面具有一定的作用。

綜上所述，L-肉堿可以提高很多水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，促進(jìn)脂肪酸的β-氧化，提高水產(chǎn)品的品質(zhì)。L-肉堿對(duì)不同物種、不同生理階段水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、代謝等作用存在差異，其在各種飼料中的最適添加量也不同，作用機(jī)制需要進(jìn)一步闡明。在水產(chǎn)動(dòng)物中，L-肉堿在魚類中的研究較多，而在其它水產(chǎn)動(dòng)物，如甲殼類、爬行類中的研究較少。今后也應(yīng)加強(qiáng)除魚類外的其它水產(chǎn)動(dòng)物類群的研究，以期分析L-肉堿對(duì)不同類群水產(chǎn)動(dòng)物作用的差異。

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（收稿日期：2021-04-26）