項(xiàng)子源，王鈞*，王偉民

1.北京大學(xué)深圳研究生院城市規(guī)劃與設(shè)計(jì)學(xué)院，廣東 深圳 518055；2.深圳市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣東 深圳 518049

快速城市化過(guò)程改變城市及其周邊地區(qū)土地覆被和景觀格局，改變城市生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（Raciti et al.，2014），導(dǎo)致城市森林覆蓋率下降、熱島效應(yīng)、斑塊破碎化等一系列環(huán)境現(xiàn)象，從而影響微氣象和局地氣候（Zhou et al.，2011）。而熱環(huán)境變化特征例如城市熱島效應(yīng)（UHI，Urban Heat Island）是城市氣候中最明顯特征之一（Oke，1973；Yang et al.，2016）。相比周邊鄉(xiāng)村，具有大量不透水面和極高能耗的城市區(qū)域氣溫明顯較高（Du et al.，2016）。研究表明，近 20年來(lái)中國(guó)大部分城市地區(qū)熱島強(qiáng)度上升趨勢(shì)顯著（Yao et al.，2017；Yang et al.，2019；林榮平等，2017；劉勇洪等，2017；喬治等，2019）。全球變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響研究是全球碳循環(huán)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)話題，但城市熱環(huán)境變化對(duì)城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量影響的研究案例較少。深入了解人為活動(dòng)影響城市地區(qū)生態(tài)進(jìn)化的反饋機(jī)制，將為維持全球城市化中的生態(tài)系統(tǒng)功能提供新見解（Alberti，2015）。一方面，城市高強(qiáng)度人為活動(dòng)造成的CO2排放和城市自然生態(tài)系統(tǒng)對(duì)大氣CO2的吸收主導(dǎo)城市生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)，進(jìn)而對(duì)全球與區(qū)域碳循環(huán)產(chǎn)生顯著影響（Pataki et al.，2006）。其中城市生態(tài)系統(tǒng)的植被和土壤CO2通量是城市地表CO2通量的重要組成部分（Hardiman et al.，2017；Kaye et al.，2006）。另一方面，人為活動(dòng)增強(qiáng)是城市熱環(huán)境變化的主導(dǎo)因素。熱環(huán)境溫度變化不僅影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸，還能夠影響植物光合作用，是植物CO2通量的關(guān)鍵影響因素之一（王江濤等，2015；梁東哲等，2019）。因此，熱環(huán)境變化深刻影響著城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量。研究城市復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)碳通量對(duì)熱環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理有助于理解并預(yù)測(cè)城市生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的動(dòng)態(tài)和趨勢(shì)。

城市化引起的熱環(huán)境變化對(duì)城市生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不容忽視。一方面，隨著熱島強(qiáng)度逐年增強(qiáng)、范圍不斷擴(kuò)大，針對(duì)熱島效應(yīng)UHI的研究廣受關(guān)注。目前大量研究重點(diǎn)關(guān)注植被對(duì)UHI的緩解作用（Mariani et al.，2016；Huang et al.，2018；Marando et al.，2019；李洪忠等，2019；李孝永等，2019），然而UHI對(duì)城市植物影響的生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究成果不多，受到關(guān)注較少。已有研究發(fā)現(xiàn)，城市植被生產(chǎn)力顯著高于城市周邊自然植被生產(chǎn)力（Briber et al.，2015；Zhao et al.，2016）。城區(qū)與郊區(qū)的氣溫差會(huì)引起城市植物物候期延長(zhǎng)（Walker et al.，2015；Ruan et al.，2019；Dallimer et al.，2016）以及植被總生物量的改變（Ziska et al.，2007）。通過(guò)局部變暖，UHI可以延長(zhǎng)北美洲寒冷地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)和增加冬季 NPP（Imhoff et al.，2004）。因此UHI雖然屬于微小溫度差異，但在短期內(nèi)能促進(jìn)植物生理活動(dòng)并調(diào)節(jié)其個(gè)體生長(zhǎng)。另有研究表明，UHI增強(qiáng)城市內(nèi)部土壤晝夜呼吸速率，導(dǎo)致城市碳儲(chǔ)量下降（Pouyat et al.，2003；Daniel et al.，2013）和城市生態(tài)系統(tǒng)碳匯損失（Zhang et al.，2014）。還有學(xué)者綜合分析發(fā)現(xiàn)，盡管冬季UHI對(duì)高度城市化地區(qū)NPP起到一定促進(jìn)作用，但城市化在時(shí)空尺度上均導(dǎo)致NPP發(fā)生明顯損失（Peng et al.，2016）。由此推測(cè)，UHI有可能導(dǎo)致城市生態(tài)系統(tǒng)碳匯損失。另一方面，國(guó)內(nèi)外城市高溫對(duì)植被生長(zhǎng)的影響研究也取得一些進(jìn)展。導(dǎo)致城市碳儲(chǔ)量減少的部分原因是高溫影響了光合作用（Meineke et al.，2016）。例如熱帶森林每日最高葉片溫度超出光合溫度最佳狀態(tài)，導(dǎo)致一天中大部分時(shí)間碳同化率都不理想（Mau et al.，2018）。受光合作用影響，GEP隨溫度呈拋物線變化，一定范圍內(nèi)溫度升高引起光合速率升高，超過(guò)最適溫度后，光合速率則隨之減弱，GEP將有所降低（Hikosaka et al.，2006；Bubier et al.，1998）。另有研究提出熱帶森林GPP隨著冠層溫度升高而持續(xù)升高直至31—32 ℃（Pau et al.，2018）。溫度不僅影響植物光合作用，還影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸，進(jìn)而對(duì) NEE產(chǎn)生顯著影響。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凈碳增加與年均溫度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Zhang et al.，2016）。常綠闊葉林在干燥冬季被檢測(cè)到凈碳吸收，而在潮濕高溫的夏季發(fā)生凈碳損失，其中夏季每月日最高氣溫均值在 30 ℃左右（Renchon et al.，2018）。還有研究提出，干燥高溫森林在 40 ℃ 時(shí)成為凈碳源（García et al.，2017）。此外，在溫帶森林（Duveneck et al.，2017；Oishi et al.，2018），亞高山森林（Albert et al.，2017），地中海松林（Tatarinov et al.，2016），中國(guó)東南地區(qū)竹林（Liu et al.，2018），溫帶泥炭地沼澤（Peichl et al.，2014）等生態(tài)系統(tǒng)中，同樣存在類似高溫抑制植被固碳能力的現(xiàn)象。以上研究在城市熱環(huán)境及高溫對(duì)植被生長(zhǎng)的影響方面進(jìn)行多層次、多維度分析，但在高溫對(duì)亞熱帶城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響研究方面存在較大不足，缺乏針對(duì)性，對(duì)植被生長(zhǎng)熱抑制作用的季節(jié)差異特征認(rèn)識(shí)不足，未能深入解析城市森林碳通量對(duì)熱環(huán)境變化的具體響應(yīng)機(jī)制。

加強(qiáng)亞熱帶快速城市化地區(qū)植被生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)研究，深入研究植被生長(zhǎng)熱抑制效應(yīng)機(jī)理具有重要意義。本研究基于經(jīng)模型參數(shù)本地化的植被光合呼吸模型（VPRM，Vegetation Photosynthesis and Respiration Model），分析 2018年亞熱帶城市深圳溫度變化對(duì)植被生長(zhǎng)的影響。模擬深圳市不同熱環(huán)境梯度站點(diǎn)植被CO2通量變化，分析各站點(diǎn)熱環(huán)境特征及生態(tài)系統(tǒng)碳通量具體變化特征，進(jìn)一步從季節(jié)尺度探討城市熱環(huán)境變化對(duì)植被生長(zhǎng)的熱抑制作用，試圖闡明城市化熱環(huán)境效應(yīng)影響植被生長(zhǎng)機(jī)理，為亞熱帶快速城市化地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制提供初步見解。

1 據(jù)與方法

1.1 究區(qū)概況與站點(diǎn)信息

深圳位于 113°43′—114°38′E、22°24′—22°52′N，是中國(guó)廣東省南部中心城市。全市土地總面積1997.47 km2，海岸線長(zhǎng)229.96 km。2017年末常駐人口為1252.83×104人，比1986年增長(zhǎng)13倍以上。深圳市屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤(rùn)，常年平均溫度為 22.4 ℃，年均降雨量1948 mm（Li et al.，2017），無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)355 d被類型豐富多樣，以次生林和南部亞熱帶常綠闊葉人工林為代表（Duan et al.，2019）。深圳林地面積為6.87×104hm2，森林覆蓋率40.92%，各項(xiàng)森林資源和生態(tài)指標(biāo)均位列國(guó)內(nèi)大中城市前列，擁有大鵬半島國(guó)家地質(zhì)公園、深圳灣紅樹林、梧桐山郊野公園、伶仃島等自然生態(tài)保護(hù)區(qū)。深圳市作為中國(guó)首個(gè)經(jīng)濟(jì)特區(qū)，快速城市化對(duì)城市熱環(huán)境以及森林生境產(chǎn)生深刻影響，可作為分析亞熱帶城市高溫對(duì)植被生長(zhǎng)影響的典型研究區(qū)。

本研究選取深圳市福田區(qū)梅林公園、羅湖區(qū)梧桐山森林公園、坪山區(qū)馬巒山、大鵬新區(qū)礦山4個(gè)城郊熱環(huán)境梯度站點(diǎn)（圖 1）。本研究將福田和羅湖站點(diǎn)定義為“城區(qū)站點(diǎn)”，將坪山和大鵬站點(diǎn)定義為“郊區(qū)站點(diǎn)”。福田區(qū)梅林公園北部（簡(jiǎn)稱福田，F(xiàn)utian）和羅湖區(qū)梧桐山森林公園西側(cè)（簡(jiǎn)稱羅湖，Luohu）為城市中心區(qū)站點(diǎn)，均位于深圳市中心地帶，根據(jù) 2018年深圳市熱島公報(bào)，受熱島效應(yīng)影響較大，可作為研究熱環(huán)境影響城市生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的代表性區(qū)域。通過(guò)綜合考察選取坪山區(qū)馬巒山郊野公園西部（簡(jiǎn)稱坪山，Pingshan）、大鵬新區(qū)礦山西側(cè)（簡(jiǎn)稱大鵬，Dapeng）2個(gè)城市郊區(qū)站點(diǎn)。每個(gè)熱環(huán)境梯度站點(diǎn)的植被覆蓋類型均以亞熱帶常綠闊葉林為主，并且每個(gè)站點(diǎn)植被覆蓋度較為接近。各站點(diǎn)的地理、氣候和植被等信息如表1所示。

圖1 研究區(qū)熱環(huán)境梯度站點(diǎn)分布圖Fig.1 Station distribution map of thermal environment gradient in the study area

1.2 研究方法

1.2.1 VPRM模型簡(jiǎn)介

本研究使用美國(guó)哈佛大學(xué)研究組開發(fā)的植被光合呼吸模型（Vegetation Photosynthesis and Respiration Model，VPRM）（Mahadevan et al.，2008）模擬研究區(qū)站點(diǎn)城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量。VPRM是一種基于植被光合效率的生態(tài)模型（Mahadevan et al.，2008；Hardiman et al.，2017），10余年來(lái)該模型得到了較為廣泛的應(yīng)用并且逐漸發(fā)展成熟。該模型可以基于遙感反演的增強(qiáng)植被指數(shù)、地面實(shí)地觀測(cè)氣象數(shù)據(jù)（氣溫、降水和光合有效輻射等）和不同植被類型的光合效率值來(lái)計(jì)算較高空間分辨率（500 m甚至更高）、較高時(shí)間分辨率（1 h甚至更高）的自然生態(tài)系統(tǒng)碳通量。

VPRM 模型包含生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng)碳通量。

VPRM模型的主要計(jì)算公式為：

其中，NEE為生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)量，GEE為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量，R為生態(tài)系統(tǒng)呼吸量。GEE計(jì)算公式為：

其中，λ表示理想條件下的光合效率值，Tscale表示光合作用的溫度敏感性，Pscale表示葉齡對(duì)冠層光合作用的影響，Wscale表示水分脅迫對(duì)GEE的影響，EVI表示遙感反演的增強(qiáng)植被指數(shù)，PAR為光合有效輻射，PAR0表示光合有效輻射的半飽和值。葉片實(shí)際光合效率受溫度（Tscale）、葉片生長(zhǎng)狀態(tài)（Pscale）和水分條件（Wscale）的限制。

采用改進(jìn)后的葉片生長(zhǎng)狀態(tài)表達(dá)式（Hardiman et al.，2017）：

其中，EVImin和EVImax分別是生長(zhǎng)季內(nèi)每個(gè)像素觀察到的最小 EVI和最大 EVI，減少了Pscale計(jì)算式產(chǎn)生不切實(shí)際的季節(jié)性行為。

VPRM模型中生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用的表達(dá)式為：

其中，α和β是對(duì)不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)呼吸量與溫度t之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析得到的回歸系數(shù)。

因此，VPRM模型的完整表達(dá)式為：

計(jì)算過(guò)程中 EVI、LSWI、Wscale、LSWImax、Tscale等的具體含義和表達(dá)式詳見 Mahadevan的研究（Mahadevan et al.，2008）。

1.2.2 模型輸入數(shù)據(jù)

VPRM模型輸入數(shù)據(jù)主要包括遙感數(shù)據(jù)、氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)以及其他相關(guān)數(shù)據(jù)。其中，遙感數(shù)據(jù)主要包括2018年分辨率為500 m的16天MODIS植被指數(shù)產(chǎn)品（MOD13A1），2018年分辨率為500 m的8天MODIS地表反照率產(chǎn)品（MOD09A1），以及2018年分辨率為5 km的3小時(shí)MODIS光合有效輻射衍生產(chǎn)品（MCD18A2）。本研究通過(guò)對(duì)遙感數(shù)據(jù)進(jìn)行投影轉(zhuǎn)換、重采樣、數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換、影像裁剪與拼接等預(yù)處理，得到研究站點(diǎn)MODIS植被指數(shù)，地表反照率和光合有效輻射數(shù)據(jù)集。從地表反照率數(shù)據(jù)集中提取藍(lán)光波段（459—479 nm）、紅外波段（620—670 nm）、近紅外波段（841—875 nm）和短波紅外波段（1628—1652 nm），從而得到EVI植被指數(shù)和地表水指數(shù)（LSWI，Land Surface Water Index），并利用光合有效輻射數(shù)據(jù)集獲取光合有效輻射信息。氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)包括2018年4個(gè)城郊站點(diǎn)的逐小時(shí)氣溫?cái)?shù)據(jù)集，以及 2018年大鵬新區(qū)楊梅坑單站點(diǎn)的逐小時(shí)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)集。本研究通過(guò)剔除異常值、數(shù)據(jù)插補(bǔ)、統(tǒng)一時(shí)間分辨率等預(yù)處理以確保氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)有效性。其他相關(guān)數(shù)據(jù)信息包括2018深圳市城市熱島監(jiān)測(cè)公報(bào)，2017年分辨率約為139 m的Google Earth衛(wèi)星遙感影像，MODIS土地覆被數(shù)據(jù)產(chǎn)品（MCD12Q1）等。

表1 熱環(huán)境梯度站點(diǎn)地理、氣候和植被類型等信息Table 1 Information on geography, climate and vegetation of thermal environment gradient stations

1.2.3 模型計(jì)算與參數(shù)本地化

本研究在處理各項(xiàng)輸入變量和調(diào)整模型經(jīng)驗(yàn)參數(shù)基礎(chǔ)上，開展深圳市2018年地表植被CO2通量變化模擬工作，重點(diǎn)關(guān)注城市凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量 NEE，并進(jìn)一步分析深圳市城市生態(tài)系統(tǒng) CO2通量對(duì)高溫的響應(yīng)特征。研究通過(guò)模型模擬植被光合作用與呼吸作用過(guò)程，將相應(yīng)計(jì)算參數(shù)輸入公式，運(yùn)用公式（2）、公式（4）分別計(jì)算得到GEE和R，進(jìn)一步根據(jù)公式（1）得到城市生態(tài)系統(tǒng)凈碳通量NEE。

VPRM 模型模擬的關(guān)鍵在于相關(guān)經(jīng)驗(yàn)參數(shù)設(shè)定與優(yōu)化。本研究通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)研，分析VPRM模型在中國(guó)珠三角地區(qū)城市為主的亞熱帶地區(qū)碳通量研究成果，在借鑒已有研究成果基礎(chǔ)上對(duì)相關(guān)模型參數(shù)進(jìn)行本地化調(diào)整（表 2），從而得出更符合亞熱帶地區(qū)碳通量特征的模擬結(jié)果。

1.2.4 碳通量模型模擬結(jié)果可信度分析

為驗(yàn)證模擬結(jié)果可靠性，本研究使用深圳市楊梅坑通量觀測(cè)站數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證。將各站點(diǎn)4個(gè)季節(jié)共96個(gè)的季節(jié)每小時(shí)平均NEE模擬值與通量站觀測(cè)值進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明相比觀測(cè)值，模擬結(jié)果整體誤差較小，NEE模擬值足以解釋94%的觀測(cè)值信息（r=0.94），兩者在0.01水平上顯著正相關(guān)（表3）。

表2 VPRM模型主要參數(shù)Table 2 Main parameters of Vegetation Photosynthesis and Respiration Model

由季節(jié)每小時(shí)平均 NEE模擬值與實(shí)測(cè)值的散點(diǎn)圖可知（圖2），VPRM模型能較好地模擬NEE，R2達(dá)到0.884。在右側(cè)NEE較大處散點(diǎn)圖最接近1:1參考線，模型模擬效果較好，在左側(cè) NEE較小處的模擬效果次之，在中間值附近模擬效果較差。NEE模擬值與觀測(cè)值的平均 RMSE為 2.946μmol·m-2·s-1，即模型平均誤差為2.946 μmol·m-2·s-1。對(duì)比散點(diǎn)圖擬合線和 1:1 參考線可知，NEE模擬值相比觀測(cè)值偏高。

表3 VPRM模型模擬結(jié)果與楊梅坑通量觀測(cè)值相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between the simulation results of VPRM and the observed carbon fluxes of Yangmeikeng station

圖2 季節(jié)每小時(shí)平均NEE模擬值與觀測(cè)值散點(diǎn)圖Fig.2 Estimates of Seasonal average hourly NEE compared to measured quantities, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

通過(guò)比較 VPRM 凈碳通量模擬結(jié)果與楊梅坑站點(diǎn)通量觀測(cè)值，可知兩者整體變化趨勢(shì)基本一致，在具體細(xì)節(jié)上存在差異。白天碳通量模擬結(jié)果存在明顯高估現(xiàn)象，夜間 NEE模擬效果較好，模擬值與觀測(cè)值之間偏差相對(duì)較小（圖 3）。4個(gè)季節(jié)中夏季和冬季碳通量模擬值與觀測(cè)值較為接近。模擬出現(xiàn)偏差的主要原因?yàn)?VPRM 所用遙感數(shù)據(jù)時(shí)空分辨率過(guò)低，相比實(shí)際情況光合有效輻射和植被指數(shù)數(shù)據(jù)存在一些信息偏差，從而導(dǎo)致白天NEE模擬值偏高。但從總體趨勢(shì)性來(lái)說(shuō)，VPRM模擬值變化趨勢(shì)可以用來(lái)分析碳通量的季節(jié)變化特征，模擬結(jié)果具有較高可信度。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究站點(diǎn)熱環(huán)境特征分析

本研究將站點(diǎn)氣溫大于 30 ℃的情況定義為“高溫”條件。我們以5 ℃單位間隔，將5—35 ℃逐日溫度變化曲線劃分為6個(gè)區(qū)間范圍（圖4），對(duì)研究站點(diǎn)熱環(huán)境特征進(jìn)行直觀分析。從各站點(diǎn)溫度區(qū)間季節(jié)分布情況來(lái)看，25—35 ℃較高溫度區(qū)間在夏季和秋季出現(xiàn)的頻率較大，在春季和冬季出現(xiàn)的頻率相對(duì)較小。具體來(lái)說(shuō)，各站點(diǎn)5—20 ℃溫度區(qū)間范圍主要分布在冬季，其次是春季；20—25 ℃溫度區(qū)間主要出現(xiàn)在秋季和春季；25—30 ℃較高溫度區(qū)間主要出現(xiàn)在夏季，其次是秋季；而大于 30 ℃高溫區(qū)間主要出現(xiàn)在夏季，其次是秋季和春季。

圖3 VPRM模型季節(jié)模擬結(jié)果趨勢(shì)性分析Fig.3 Trend Analysis of seasonal simulation results of VPRM, and nspr,nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring,summer, autumn and winter respectively

圖4 2018年福田（a）、羅湖（b）、坪山（c）、大鵬（d）站日平均氣溫（tavg）、日最高氣溫（tmax）全年變化及逐小時(shí)溫度在不同溫度區(qū)間占比Fig.4 Variations of daily average temperature (tavg), daily maximum temperature (tmax) at Futian station (a), Luohu station (b), Pingshan station (c) and Dapeng station (d) in 2018, and the proportions of different temperature ranges are listed on the right side of the chart.,and n represent number of samples per process

對(duì)比較高溫度出現(xiàn)頻率的城郊差異，結(jié)果顯示2018年25—35 ℃較高溫度區(qū)間出現(xiàn)在城區(qū)站點(diǎn)的頻次高于郊區(qū)站點(diǎn)，總體上 30—35 ℃高溫區(qū)間的城郊差異較為明顯。2018年郊區(qū)站點(diǎn) 5—20 ℃溫度區(qū)間平均比重明顯大于城區(qū)站點(diǎn)（29.96%＞26.39%）；郊區(qū)站點(diǎn)20—25 ℃溫度區(qū)間比例和城區(qū)站點(diǎn)基本相當(dāng)，各站點(diǎn)比例在27.67%—29.49%之間；郊區(qū)站點(diǎn)25—30 ℃溫度區(qū)間平均比例小于城區(qū)站點(diǎn)（35.98%＜37.22%）；2018年郊區(qū)站點(diǎn) 30—35 ℃高溫區(qū)間平均比例明顯小于城區(qū)站點(diǎn)（5.49%＜8.03%）。

各站點(diǎn)氣溫梯度和季節(jié)差異較為明顯（圖5）。日平均溫度站點(diǎn)梯度排序大致為羅湖 (年均溫23.16 ℃)＞福田 (年均溫 23.07 ℃)＞坪山 (年均溫22.55 ℃)＞大鵬 (年均溫 22.38 ℃)。四季城郊日均溫差大小排序 (即福田與羅湖均值減去大鵬與坪山均值)為：春 (0.83 ℃)＞秋 (0.62 ℃)＞冬 (0.57 ℃)＞夏 (0.56 ℃)，平均溫差為0.65 ℃，表明春季和秋季的熱島強(qiáng)度大于冬季和夏季。此外，各站點(diǎn)溫度季節(jié)排序均為：夏季＞秋季＞春季＞冬季，符合亞熱帶地區(qū)熱環(huán)境特征。

2.2 城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化特征分析

2.2.1 GPP和NEE日變化特征分析

圖5 2018年福田、羅湖、坪山、大鵬站點(diǎn)四季日均氣溫對(duì)比Fig.5 Comparison of daily average air temperature (tavg) in four seasons at Futian, Luohu, Pingshan and Dapeng stations in 2018, and nspr, nsum, nfal,nwin and n2018 represent number of samples per process in spring, summer,autumn, winter and 2018 respectively

各站點(diǎn)季節(jié)每小時(shí)平均 GPP（GPPhs）總體變化趨勢(shì)一致。GPPhs日變化動(dòng)態(tài)整體呈單峰形態(tài)變化，在10—15時(shí)GPP處于峰值狀態(tài)（圖6）。白天GPP均大于0，夜晚GPP小于0，這是因?yàn)镚PP與白天光合作用過(guò)程密切相關(guān)。對(duì)比各季節(jié)GPP日變化情況，GPPhs季節(jié)梯度大致為：夏季＞春季＞秋季＞冬季。各站點(diǎn)冬季GPP基本上為最低值，僅有坪山站個(gè)別時(shí)間段（13—15時(shí)）的秋季GPP低于冬季；夏季GPP基本上有最高值，僅有福田站10—15時(shí)間段的春季GPP高于夏季。此外，由于不同熱環(huán)境梯度站點(diǎn)GPP和NEE數(shù)值與其初始植被背景條件、氣候、地形等密切相關(guān)，本研究重點(diǎn)分析其變化特征差異性，對(duì)數(shù)值大小不作過(guò)多比較。

圖6 2018年福田（a）、羅湖（b）、坪山（c）、大鵬（d）站點(diǎn)季節(jié)每小時(shí)平均GPP和NEE日變化Fig.6 Diurnal variation of seasonal hourly mean GPP (GPPhs) and seasonal hourly mean NEE (NEEhs) at Futian (a), Luohu (b), Pingshan (c) and Dapeng (d)stations in 2018, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

各站點(diǎn) NEE總體變化趨勢(shì)一致，站點(diǎn)季節(jié)每小時(shí)平均 NEE（NEEhs）的日變化動(dòng)態(tài)呈單一谷狀形態(tài)，NEE在10—15時(shí)均達(dá)到最低值（圖 6）。由于光合作用和呼吸作用共同影響NEE，白天植被光合作用和呼吸作用同時(shí)進(jìn)行，當(dāng)光合作用強(qiáng)度大于呼吸作用強(qiáng)度時(shí)NEE為負(fù)值，處于碳儲(chǔ)存狀態(tài)；而夜間植被僅進(jìn)行呼吸作用，NEE為正值，處于碳損耗狀態(tài)。對(duì)比各季節(jié) NEE日變化特征，白天各站點(diǎn)NEE大致呈現(xiàn)出春季＞夏季＞秋季＞冬季的季節(jié)梯度，而夜間各站點(diǎn) NEE季節(jié)排序?yàn)橄募荆敬杭荆厩锛荆径?。由于白天碳通量絕對(duì)值明顯高于夜間，因此結(jié)合晝夜情況推測(cè)，每小時(shí)平均凈碳通量季節(jié)梯度大致為：春季＞夏季＞秋季＞冬季。

2.2.2 GPP和NEE季節(jié)變化特征分析

我們對(duì)2018年站點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)單季節(jié)NEE進(jìn)行累加求和，得到各站點(diǎn)單季節(jié)累加GPP與NEE（圖7），圖7中GPP與NEE的計(jì)量單位均按照12C（碳—12）摩爾質(zhì)量進(jìn)行計(jì)算。從GPP季節(jié)變化特征來(lái)看，各站點(diǎn)單季節(jié)累加GPP季節(jié)梯度較為一致。僅有福田站點(diǎn) GPP季節(jié)梯度呈現(xiàn)為：春季＞夏季＞秋季＞冬季（春季僅略大于夏季），其余3個(gè)站點(diǎn)GPP季節(jié)梯度則均為：夏季＞春季＞秋季＞冬季。冬季單季節(jié)累加GPP均有最小值，而夏季GPP整體上最大，僅有福田站點(diǎn)春季GPP略大于夏季，春季和秋季GPP值分別位列第二位和第三位。對(duì)NEE季節(jié)變化總體特征來(lái)說(shuō)，各站點(diǎn)平均 NEE累加值季節(jié)排序?yàn)椋捍杭?(-492.96 g·m-2·a-1)＞夏季 (-417.18 g·m-2·a-1)＞秋季 (-300.09 g·m-2·a-1)＞冬季 (-263.78 g·m-2·a-1)。各站點(diǎn) NEE 均呈現(xiàn)春季＞夏季＞秋季＞冬季的季節(jié)梯度，其中坪山站點(diǎn)夏季和春季 NEE極為接近，但春季碳通量仍然略高于夏季?？梢姡锒竟?jié)NEE累加值較低，春夏季節(jié)NEE值相對(duì)較高，冬季NEE最小，春季NEE均有最大值。此外在站點(diǎn)差異方面，福田和羅湖站點(diǎn)春季和夏季NEE差值明顯大于坪山和大鵬站點(diǎn)NEE差值。

圖7 2018年福田、羅湖、坪山、大鵬站點(diǎn)單季節(jié)累加GPP（左）與NEE（右）季節(jié)對(duì)比Fig.7 Seasonal comparison of GPP and NEE accumulated in a single season at Futian, Luohu, Pingshan and Dapeng stations in 2018, and nspr,nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring,summer, autumn and winter respectively

2.2.3 生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Reco）季節(jié)變化特征分析

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化總體特征進(jìn)行分析，各站點(diǎn)晝夜呼吸作用強(qiáng)度均呈現(xiàn)出夏季＞秋季＞春季＞冬季的季節(jié)梯度（圖8），這與各站點(diǎn)氣溫季節(jié)梯度相一致，表明生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨著溫度升高而增強(qiáng)。呼吸作用強(qiáng)度與溫度直接相關(guān)，而夜間生態(tài)系統(tǒng)碳通量?jī)H受到呼吸作用影響，并且生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)量 NEE可以表示為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量GPP和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量Reco差值的形式（公式 (1)）。由此可以證明在生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度隨著溫度升高而增強(qiáng)的前提下，雖然各站點(diǎn)夏季GPP大于春季，但是夏季較高的呼吸損耗導(dǎo)致其凈固碳量低于春季。

從城區(qū)和郊區(qū)站點(diǎn)的晝夜呼吸作用差異特征來(lái)看，城區(qū)白晝季節(jié)平均呼吸強(qiáng)度大于城市郊區(qū)，而夜晚呼吸作用強(qiáng)度城郊差異較小。并且4個(gè)站點(diǎn)各季節(jié)白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用均強(qiáng)于夜間，這個(gè)結(jié)論與之前的研究結(jié)果相似（Hu et al.，2016）。在各個(gè)季節(jié)中僅有春季夜間城區(qū)站點(diǎn)平均呼吸強(qiáng)度略小于郊區(qū)站點(diǎn)，其他季節(jié)時(shí)間城區(qū)站點(diǎn)平均呼吸強(qiáng)度明顯較大，表明在生長(zhǎng)季節(jié)夜間郊區(qū)植被的呼吸強(qiáng)度相對(duì)較大。此外，通過(guò)對(duì)比各站點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用強(qiáng)度，我們發(fā)現(xiàn)福田與羅湖站點(diǎn)晝夜呼吸作用強(qiáng)度相似，坪山與大鵬站點(diǎn)晝夜呼吸強(qiáng)度較為接近，并且各站點(diǎn)日均呼吸作用強(qiáng)度具體排序?yàn)椋焊Ｌ铮玖_湖＞坪山＞大鵬。

綜合以上對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量季節(jié)變化特征的分析，我們推斷高溫抑制作用對(duì)植被GPP和NEE的季節(jié)變化有明顯影響。各站點(diǎn)單季節(jié)累加GPP和NEE的季節(jié)梯度分別為：夏＞春＞秋＞冬和春＞夏＞秋＞冬。而各站點(diǎn)晝夜呼吸作用強(qiáng)度和各站點(diǎn)溫度的季節(jié)排序均表現(xiàn)為：夏季＞秋季＞春季＞冬季，這表明在夏季平均氣溫明顯高于春季的情況下，夏季GPP大于春季，但由于較大的呼吸消耗等原因?qū)е孪募?NEE卻明顯小于春季。由此初步推斷相比春季來(lái)說(shuō)，夏季高溫對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的抑制作用，并且這種抑制作用與生態(tài)系統(tǒng)呼吸有緊密聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，深圳特區(qū)城市植被固碳釋氧效應(yīng)在春季大于夏季，由于深圳夏季氣溫偏高，植物氣孔導(dǎo)度大幅下降，從而限制光合作用以及蒸騰作用，導(dǎo)致春季固碳釋氧效應(yīng)強(qiáng)于夏季（吳婕等，2010）。本研究結(jié)果同樣顯示，春季和夏季深圳市植被碳通量較為接近，秋季和冬季碳通量差異較小，但春季的總體固碳能力仍然高于夏季。

圖8 2018年各城郊站點(diǎn)四季晝夜平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度，nspr，nsum，nfal和nwin分別表示春季、夏季、秋季和冬季每個(gè)處理的樣本量Fig.8 Diurnal average ecosystem respiration intensity at urban and suburban stations in four seasons in 2018, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

2.3 溫度變化對(duì)城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響

碳通量對(duì)季節(jié)溫度變化的總體響應(yīng)特征較為顯著，當(dāng)各站點(diǎn)氣溫達(dá)到31—32 ℃以后，白天GPP和NEE均出現(xiàn)較為明顯的下降趨勢(shì)（圖9），白天高溫脅迫作用對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定程度的抑制效應(yīng)。對(duì)季節(jié)差異而言，4個(gè)站點(diǎn)春季和冬季白天的GPP與NEE基本上隨著氣溫升高而線性增長(zhǎng)，但夏季和秋季GPP與NEE呈現(xiàn)出隨氣溫升高先升后降的變化趨勢(shì)。深圳市春季和冬季氣溫相對(duì)較低（一般低于30 ℃），白天GPP和NEE絕對(duì)值均隨氣溫升高而呈明顯線性增長(zhǎng)趨勢(shì)；而夏季和秋季氣溫普遍在25—35 ℃之間，30 ℃以上高溫情況較為常見，GPP和NEE絕對(duì)值先隨氣溫升高而增大，當(dāng)溫度超過(guò)31—32 ℃以后，GPP和NEE開始出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。由此我們推斷，各站點(diǎn)開始出現(xiàn)高溫抑制作用的轉(zhuǎn)變溫度閾值大致在 31—32 ℃。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，千煙洲亞熱帶人工針葉林夏季日總NEE隨著日最高氣溫升高呈先減后增變化趨勢(shì)，變化拐點(diǎn)約為 34 ℃（張彌等，2018），這與本研究溫度閾值范圍較為接近。超過(guò) 31—32 ℃后，植被仍然處于碳積累狀態(tài)，但碳積累速率明顯下降。此外，各站點(diǎn)呈高溫抑制趨勢(shì)的變化幅度大小季節(jié)排序大致為：夏＞秋＞春＞冬，這與各站點(diǎn)氣溫的季節(jié)梯度完全一致。

從城郊差異來(lái)看，夏季和秋季城區(qū)站點(diǎn)（福田與羅湖站）的高溫抑制趨勢(shì)相比郊區(qū)站點(diǎn)（坪山和大鵬站）更為明顯，出現(xiàn)高溫抑制現(xiàn)象的時(shí)間更為頻繁，碳通量下降變化幅度更大。結(jié)合各站點(diǎn)日最高氣溫變化情況（圖 4），我們發(fā)現(xiàn)由于存在城市熱島效應(yīng)，2018年城區(qū)站點(diǎn)出現(xiàn)植被高溫抑制的天數(shù)（平均82 d）顯著高于郊區(qū)站點(diǎn)（平均56 d），兩者平均相差26 d。出現(xiàn)高溫抑制的時(shí)間主要是夏秋季節(jié)，冬春季節(jié)由于多數(shù)情況沒有達(dá)到熱抑制溫度閾值，研究區(qū)氣溫升高對(duì)植被生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。可以通過(guò)假設(shè)對(duì)比同一時(shí)間點(diǎn)的城郊站點(diǎn)：在夏秋季節(jié)白晝，城區(qū)站點(diǎn)溫度略高于郊區(qū)站點(diǎn)（季節(jié)日均溫差約 0.59 ℃），可以推測(cè)當(dāng)城區(qū)溫度達(dá)到32 ℃以上高溫時(shí)，GPP和NEE呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而郊區(qū)氣溫仍未超過(guò)臨界溫度閾值，GPP和 NEE仍然處于上升態(tài)勢(shì)；在冬春季節(jié)白晝，氣溫基本低于 30 ℃，城區(qū)站點(diǎn)溫度仍然高于郊區(qū)（季節(jié)日均溫差約 0.70 ℃），城區(qū)較高氣溫對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生的促進(jìn)作用強(qiáng)于郊區(qū)。結(jié)合城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化特征分析結(jié)果，我們認(rèn)為高溫對(duì)亞熱帶城市深圳的森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量存在抑制作用。

圖9 2018年福田（a1—a4）、羅湖（b1—b4）、坪山（c1—c4）、大鵬（d1—d4）站點(diǎn)NEE和GPP對(duì)四季白晝逐小時(shí)溫度變化的響應(yīng)Fig.9 Hourly response of diurnal average NEE and GPP to temperature changes at Futian station (a1-a4), Luohu station (b1-b4), Pingshan station (c1-c4), and Dapeng station (d1-d4) in four seasons (serial numbers 1 to 4 represent spring, summer, autumn and winter respectively), and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples in spring, summer, autumn and winter respectively

3 討論

雖然 VPRM 模型具有所需參數(shù)較少并且輸入變量均可通過(guò)觀測(cè)或由衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)獲取的優(yōu)勢(shì)，但目前 VPRM 在區(qū)域碳通量模擬研究方面仍然存在較多不足。從模擬結(jié)果來(lái)看，模型模擬值相比觀測(cè)值產(chǎn)生了明顯的高估偏差。根據(jù) NEE模擬值與實(shí)測(cè)值的散點(diǎn)圖（圖 2），模型R2為0.884，模型平均誤差達(dá)2.946 μmol·m-2·s-1（ RMSE=2.946 μmol·m-2·s-1）。出現(xiàn)這種偏差的主要原因包括兩個(gè)方面。一，在模型結(jié)構(gòu)方面，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸Reco的估算存在較大偏差，尤其是在氣溫梯度兩端的低溫區(qū)間和高溫區(qū)間。大量研究將生態(tài)系統(tǒng)呼吸和溫度變化表征為曲線，而VPRM將生態(tài)系統(tǒng)呼吸簡(jiǎn)單表示為隨著溫度線性增長(zhǎng)的直線（公式 4），因此在低溫區(qū)間和高溫區(qū)間VPRM對(duì)Reco的模擬均存在明顯低估現(xiàn)象。二，在模型輸入數(shù)據(jù)方面，遙感數(shù)據(jù)時(shí)空分辨率存在明顯缺陷，大部分遙感數(shù)據(jù)時(shí)間分辨率在8 d以上，最高空間分辨率僅為500 m，數(shù)據(jù)精度較差，并且存在相當(dāng)數(shù)量的異常值和無(wú)效值，造成數(shù)據(jù)信息可用性較弱。例如，碳通量日動(dòng)態(tài)均為10時(shí)和15時(shí)偏高最大，且不同季節(jié)的NEE和GPP日動(dòng)態(tài)曲線也均表現(xiàn)為每3小時(shí)出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)，模擬結(jié)果受限于光合有效輻射（PAR）數(shù)據(jù)僅有3 h步長(zhǎng)精度。由于無(wú)法獲取更為精確的PAR參數(shù)氣象觀測(cè)值，同時(shí)如果對(duì)該數(shù)據(jù)進(jìn)行平均化插值將造成數(shù)據(jù)失真，僅能達(dá)到美化曲線的效果，而不能反映碳通量實(shí)際變化情況，因此本研究未將該數(shù)據(jù)插值到每小時(shí)。模型模擬結(jié)果基本能夠得出亞熱帶地區(qū)城市深圳高溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量的抑制效應(yīng)，但是由于模型結(jié)構(gòu)和輸入數(shù)據(jù)導(dǎo)致碳通量模擬結(jié)果存在偏差，影響了逐日、逐小時(shí)等更細(xì)時(shí)間尺度上城市化熱環(huán)境變化影響植被生長(zhǎng)機(jī)理的分析。此外，在模型模擬地面驗(yàn)證數(shù)據(jù)方面也存在缺陷，僅用單一的地面通量觀測(cè)站數(shù)據(jù)與各站點(diǎn)碳通量模擬值進(jìn)行對(duì)比驗(yàn)證，模擬結(jié)果的可靠性驗(yàn)證過(guò)程存在不足?？傮w而言，基于參數(shù)優(yōu)化的植被光合呼吸模型（VPRM）估算研究區(qū)站點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)碳通量是一項(xiàng)持續(xù)的研究探索，有利于推動(dòng)更長(zhǎng)時(shí)間尺度、更大空間范圍碳通量模擬相關(guān)研究的發(fā)展。

未來(lái)，可以通過(guò)多種途徑改進(jìn)模型以提升生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬效果。首先，應(yīng)著重對(duì)VPRM模型結(jié)構(gòu)中的生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度估算方法進(jìn)行調(diào)整優(yōu)化，并提升遙感數(shù)據(jù)時(shí)空分辨率和數(shù)據(jù)信息可用性，從而大幅提升碳通量時(shí)空模擬結(jié)果精度。其次，采用多站點(diǎn)地面通量觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行交叉驗(yàn)證，確保模型模擬結(jié)果可信度。隨著數(shù)據(jù)精度的提升，在城市多個(gè)熱環(huán)境梯度上開展大批量采點(diǎn)，對(duì)多種城市植被類型進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間序列的碳通量模擬分析等，將有利于深入挖掘更為準(zhǔn)確更具科學(xué)價(jià)值的結(jié)論。這些將有力推動(dòng)植被CO2通量對(duì)熱環(huán)境變化響應(yīng)特征的深入研究，有利于進(jìn)一步闡明植被生長(zhǎng)相關(guān)的城市化熱環(huán)境效應(yīng)與機(jī)理。

4 結(jié)論

研究的主要結(jié)論如下：總的來(lái)說(shuō)，我們認(rèn)為高溫對(duì)亞熱帶深圳的城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量存在抑制作用。（1）研究區(qū)高溫對(duì)植被生長(zhǎng)的抑制作用較為明顯，即當(dāng)氣溫超過(guò) 31 ℃或 32 ℃以后，植被總初級(jí)生產(chǎn)力GPP和凈生態(tài)系統(tǒng)交換量NEE均出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。（2）從城郊差異來(lái)看，城區(qū)站點(diǎn)的高溫抑制現(xiàn)象比郊區(qū)站點(diǎn)出現(xiàn)更為頻繁。由于存在城市熱島效應(yīng)，2018年城區(qū)站點(diǎn)出現(xiàn)植被高溫抑制的天數(shù)（平均82 d）顯著高于郊區(qū)站點(diǎn)（平均56 d）。出現(xiàn)高溫抑制的時(shí)間主要是夏秋季節(jié)，冬春季節(jié)由于多數(shù)情況沒有達(dá)到熱抑制溫度閾值，研究區(qū)氣溫升高對(duì)植被生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。（3）研究站點(diǎn)高溫抑制作用對(duì)植被GPP和NEE的季節(jié)變化有明顯影響，其通量強(qiáng)度季節(jié)排序分別為：夏季＞春季＞秋季＞冬季和春季＞夏季＞秋季＞冬季。生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Reco）強(qiáng)度則表現(xiàn)為隨著溫度升高而增強(qiáng)，即夏季＞秋季＞春季＞冬季。由此可見，雖然夏季GPP大于春季，但由于夏季呼吸損耗量較大等，其總體固碳能力低于春季。

未來(lái)，全球持續(xù)變暖將對(duì)熱帶、亞熱帶地區(qū)的碳循環(huán)和碳固存產(chǎn)生深刻影響。以上研究結(jié)果意味著全球持續(xù)變暖將有可能對(duì)熱帶、亞熱帶地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)碳通量造成明顯負(fù)向影響，從而削弱城市生態(tài)系統(tǒng)碳匯強(qiáng)度。頻繁發(fā)生的高溫?zé)崂耸录O可能對(duì)城市生態(tài)系統(tǒng)碳通量產(chǎn)生顯著抑制作用，即生態(tài)系統(tǒng)由凈碳吸收轉(zhuǎn)變?yōu)閮籼坚尫?，從而造成一定時(shí)間范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)固碳損失。亞熱帶以及熱帶地區(qū)植被如何響應(yīng)熱環(huán)境變化，季節(jié)性權(quán)衡如何影響未來(lái)植被生長(zhǎng)及其對(duì)氣候變化的負(fù)反饋潛力，碳損失風(fēng)險(xiǎn)高低如何準(zhǔn)確評(píng)估等關(guān)鍵問題仍需深入研究加以證明。