代武君,金慧穎,張玉紅,周志強,劉 彤,*

1 東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040

植物物候學是研究自然界的植物(包括農作物)和環(huán)境條件(氣候、水文、土壤條件)的周期變化之間相互關系的科學[1]。植物物候研究歷史可以大致分為3個階段：第一階段(18世紀以前為古老的農業(yè)物候時期)物候研究主要是農民通過對自然界動植物每年重復出現的現象觀察掌握自然界的季節(jié)規(guī)律從而合理安排農時。第二階段(18世紀—20世紀90年代為近代物候時期)物候學作為一門科學學科誕生及其初期發(fā)展。在此期間,地理學家和自然歷史學家開始系統(tǒng)記錄各種物候事件的時間,并用統(tǒng)計和實驗方法研究物候機理。瑞典、英國、德國等國科學家分別在18世紀中后期和19世紀前期開始進行物候觀測和記錄,19世紀中葉以后由于資本主義國家工業(yè)的發(fā)展和人口的增加迫切需要增加農業(yè)生產,這才開始注重物候學的研究。Phenology一詞最早由比利時植物學家Charles Morren于1849年提出[2]。第三階段(20世紀90年代至今為全球氣候變化物候時期)全球氣候變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響受到學術研究的廣泛關注(圖1),國際物候觀測網絡的建立促進了大規(guī)模和標準化物候數據的收集和共享。同時,遙感技術的快速發(fā)展極大地拓寬研究范圍,促進了全球變化時期宏觀物候學的發(fā)展,提高了我們對不同尺度(物種觀測,生物群落,景觀尺度)植物物候變化的理解[3]。另外,物候實驗研究為物候過程的機械理論提供了新的見解；更加科學的觀測技術和物候模型模擬也促進了物候研究的全面發(fā)展,有助于我們預測未來不同氣候條件下植物物候的變化。

圖1 植物物候研究論文在1990—2018年間發(fā)表趨勢 Fig.1 Plant phenology research papers published between 1990 and 2018統(tǒng)計數據來Web of Science(檢索主題詞分別是Phenology, Plant phenology, Phenology and Remote sensing, Phenology and Herbarium)

我國的近代物候學發(fā)展起源于20世紀20年代初,被譽為中國物候學之父的竺可楨先生于1921年在南京開始物候觀測并持續(xù)終生。在1931年《論新月令》一文中竺可楨首次提出物候學一詞,系統(tǒng)總結中國歷來物候思想,同時汲取歐洲西方國家物候研究之精華,闡述了現代物候觀測與研究的重要意義,為我國物候學研究留下了濃墨重彩的一筆。早在1934年,竺可楨先生就開始籌備在全國范圍內開展物候觀測,便是中國物候觀測網的雛形,也是我國近代物候觀測的開端。1963年,在竺可楨先生的領導下,中國物候觀測網正式成立。植物物候學目的是認識自然季節(jié)現象變化的規(guī)律,以服務于農業(yè)生產和科學研究[1,4]。我國現代物候學發(fā)展起始于2002年,葛全勝先生自籌經費使“中國科學院物候觀測網”部分觀測站點恢復工作[5],并于2014年上線中國物候觀測網,直接推動了近年我國物候研究的發(fā)展。

隨著物候學的發(fā)展與全球氣候變化的研究的深入,人們逐漸認識到,物候不僅能夠反應自然生命周期的變化用以指導農業(yè)生產,而且能指示生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化的響應和適應,現代物候學成為研究熱點一個重要原因是因為物候變化被認為是全球氣候變化的一項獨立證據[6]。此外,物候研究正被用作教育、推廣、培養(yǎng)科學素養(yǎng)的平臺,物候觀測網絡鼓勵公民科學參與觀測,讓公眾體驗參與科學研究的過程。

1 物候數據收集的方法

獲取長期、連續(xù)、多尺度的植物物候數據成為物候研究的基礎。地面物候觀測是最為傳統(tǒng)的獲取物候數據的方法,學者或業(yè)余愛好者按照各地的物候觀測標準,定期觀測選定的植株的物候期并填寫物候觀測記錄表。過去的20年,全球建立了大量的物候觀測網(表1),例如中國Phenological Observation Network,歐洲International Phenological Gardens,美國National Phenology Network,加拿大PlantWatch,印度SeasonWatch,澳大利亞ClimateWatch等等。公民科學(Citizen Science)為物候觀測網的數據收集也做出了重要貢獻[7],能夠在許多地點觀察到不同植物種類的不同物候期,因此地面物候觀測也是最為有效的物候數據收集方法。近幾十年來,遙感技術成為收集大尺度植物物候數據的有效手段。遙感數據是對地面觀測的有益補充,二者結合可以實現物候研究由個體水平向區(qū)域尺度轉化。衛(wèi)星遙感獲取的相關植被指數數據已經廣泛應用于景觀尺度植物物候學的研究,如葉面積指數(LAI,Leaf area index)[8]、歸一化植被指數(NDVI,Normalized difference vegetation index)和增強型植被指數(EVI,Enhanced vegetation index)等[3]；此外,遙感獲取的太陽誘導葉綠素熒光(SIF,Sun-induced chlorophyll fluorescence)數據作為一種新的工具判定季節(jié)物候[9-10],遙感數據結合了廣泛的地面覆蓋度和定期的重復觀測,這些優(yōu)勢是其他任何手段都無法比擬的。近地遙感為物候觀測數據的獲取提供了一種新的方法,光學傳感器安裝在相對接近地表(通常50 m或更低)的地方,通過收集高頻率下量化地表光譜特性隨植被發(fā)育和衰老的變化數據監(jiān)測植物物候動態(tài)[11]。近地遙感是站點觀測植物物候的重要手段,彌補了衛(wèi)星物候觀測與常規(guī)地面物候觀測在空間和技術上的差距；以最小的大氣干擾提供基本連續(xù)的數據,清晰捕捉植物群體生長發(fā)育過程的詳細信息,有利于物候研究從個體水平推向群落尺度[12]。利用無人機(UAV,Unmanned Aerial Vehicle)搭載光譜儀用來收集植物(從個體水平到景觀尺度)多光譜和高光譜圖像數據,將地面觀測與衛(wèi)星遙感聯(lián)系起來,能夠提供比近地遙感更大范圍、多群落水平的物候觀測數據[13]。

表1 陸地物候觀測網列表Table 1 List of terrestrial phenological observation networks

地面物種觀測和遙感觀測數據為研究植物物候的時空變化提供了直接證據。然而,植物物候的變化受到多種環(huán)境因素的共同影響,而這些環(huán)境因素本身往往是相互關聯(lián)的,控制實驗成為檢驗物候理論假說的理想選擇。通過控制一個或多個影響因素(溫度、水分、光照、礦質元素等)的梯度變化來研究物候變化,短時間內就能夠收集量的物候數據[14]。同時,控制實驗可以將植物置身于超出當前自然條件下氣候變化程度的環(huán)境中,從而收集未來可能發(fā)生的植物在極端條件下物候模擬數據。此外,扦插休眠枝條能夠去除遺傳變異的影響,休眠枝條實驗反映的是環(huán)境因素對物候變化的影響,而不是個體之間的遺傳差異[15],使得扦插休眠枝條成為另一種收集物候數據的途徑,并大大加深了我們關于物候對氣候變化的響應的理解。

花卉一直深受廣大攝影家的喜愛和關注,不知不覺中他們?yōu)橹参镂锖蛄粝铝素S富的數字圖像資源。研究人員正在利用具有參考地理位置的年代照片和錄像提取物候數據[16]。隨著商業(yè)數碼相機和計算機視覺技術的發(fā)展,數碼攝影[17-18]、城市監(jiān)控影像[19]已成為新興的監(jiān)測植物和景觀的時間變化的工具,將進一步豐富區(qū)域和全球物候觀測網絡。此外,植物蠟葉標本、古人日記、編年史、傳世詩歌等往往也蘊藏著大量的物候數據[20-23]。部分歷史記載物候資料進入主要檔案館的可能性很小,依然保存在當地博物館、私人收藏柜或無人問津的書架上等待著被發(fā)掘。

2 植物物候變化

過去的幾十年,已經有大量關于植物物候變化(既有遙感衛(wèi)星觀測,也有區(qū)域地面站點觀測)的研究報道,春季物候提前作為顯著的物候變化之一已經在歐洲、北美、亞洲得到了廣泛驗證[24]。Parmesan等人對文獻中報道的677個物種(觀測年份在16—132年的跨度內)進行了定量評估,結果表明27%的物種物候沒有表現出顯著的變化趨勢,只有9%的物種表現出春季物候推遲的趨勢,而其余62%的物種都表現出春季物候提前的趨勢[25]。Menzel等人分析了歐洲21個國家(1971—2000年) 542種植物物候觀測網的數據集。結果表明：78%的植物展葉、開花、果實物候均有提前趨勢(30%顯著),只有3%明顯推遲；而葉變色和落葉物候期變化趨勢不明顯；歐洲春季和夏季物候每十年提前2.5d[26]。相比之下,中國的春季物候似乎比歐洲和北美提前的幅度更大。通過分析61個站點觀測物種組合物候記錄結果表明：1982—2011年間,中國春季展葉期每十年提前5.5d[24]。事實上,大多數的站點觀測研究結論都顯示春季物候提前,不同研究區(qū)域、時期和研究物種,物候提前的幅度在不同的報道中有很大的差異[27],其原因可能與不同的區(qū)域的小氣候或植物來源的地理變異有關。農民控制每一年作物的播種時間,導致農作物物候的變化幅度明顯小于野外觀測植物。歐洲農民的播種和收獲每十年只提前了2.1d,而觀測植物物候則提前了4.4—7.1d[28]。Iler等人通過分析美國Colorado的亞高山草甸和格陵蘭島Zackenberg的北極苔原花期數據表明：兩個地點的花期物候都明顯提前,認為長期線性趨勢分析可能掩蓋了短期物候變化的方向和幅度[29]。

與全球大量春季物候研究報道相比,當前只有較少的研究記錄了觀測站點秋季物候事件(如葉變色、落葉等物候期)[30]。盡管如此,已有的物候觀測數據分析結論往往顯示落葉末期有推遲趨勢,但是其變化幅度遠遠小于春季物候,尤其是在歐洲。例如,Menzel分析歐洲物候觀測網的物候數據發(fā)現,與春季物候明顯提前相比,秋季葉變色期的變化趨勢相當模糊(48%提前,52%推遲),趨勢并不明顯,因為顯著提前和推遲趨勢的比例相似,秋季葉變色期的變化幅度趨近于0。相比之下,中國和北美秋季物候期的推遲更為明顯,其中中國在1982—2011年,每10年推遲2.6d[24]；北美葉變色期每十年推遲2.4—3.6d[31]。此外,物候期越早的植物表現出的物候提前的趨勢更明顯[32],不同物種物候變化趨勢的差異還與植物授粉類型、生活型、系統(tǒng)進化及木材類型等有關,不同植被類型物候變化規(guī)律也應該引起廣泛關注。衛(wèi)星數據物候觀測數據主要來源于植被指數(NDVI, EVI, LAI等)主要關注區(qū)域植物生長季開始(SOS,Start of the season)和結束(EOS,End of the season)及生長季長度(LOS,Length of growing season)[3]。與地面觀測一致,基于衛(wèi)星的研究也揭示了過去三十年來SOS在不同的研究區(qū)域、時期有不同程度的提前；也有大量研究報告了過去幾十年EOS推遲的趨勢。例如,在區(qū)域尺度上,1982—2006年間北美地區(qū)SOS每10年只提前了0.56d,而EOS推遲趨勢速率的延遲率為每10年5.5d,中高緯度地區(qū)生長季每10年顯著延長6.8d[33]。Yu等人研究了1982 — 2015年我國東北地區(qū)生長季開始、結束及長度的空間特征及其變化趨勢。研究結果表明,東北地區(qū)出現了明顯的SOS提前和EOS推遲現象,其中尤以東北北部最為明顯。EOS的平均推遲速率為每十年2.5d,比SOS的提前速率每十年1.3d幅度更大；其中落葉針葉林和草地的LOS均呈上升趨勢,分別為每十年6.3d和6.6d,說明34年的生長季長度分別增加了21.42d和22.44d；然而,呼倫湖附近幾乎沒有檢測到提前信號[34]。物候變化趨勢在不同時期存在明顯差異。Yu等人利用歸一化植被指數研究1982—2006年中國西部青藏高原草甸和草原植被生長季的開始、結束及長度,結果表明對于這兩種植被類型,春季物候最初都有明顯提前,但在90年代中期開始提前趨勢變弱。站點地面觀測和遙感NDVI的觀測均表明,1982—2011年春季物候期顯著提高,平均每十年提前4.5d,這一趨勢在整個時期并不一致,而且2000—2011年期間明顯減弱。此外,在2000年至2011年期間,在原位觀測和NDVI觀測之間發(fā)現了相反的趨勢。在所有物種的平均水平上,地面站點觀測數據表明展葉期稍有提前的趨勢,而NDVI數據則顯示出春季物候推遲的趨勢[35]。

3 植物物候變化的驅動因素

植物物候對環(huán)境變化的敏感性使其能夠維持特定種群個體間有性生殖的同步性,有效避開不利的季節(jié)因素以適應自然選擇。了解植物物候變化的驅動因素,對于預測未來植物物候變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。物候變化的驅動因素主要包括環(huán)境因素(氣候因素、土壤因素和生物因素),地理因素(經緯度、海拔、小氣候)及生理因素(基因調控、激素調節(jié)、適應性、系統(tǒng)發(fā)育)等(表2)。氣候因子主要包括空氣溫度、光周期、降水、融雪、濕度等。溫度控制著植物生長速度,進而影響著植物的生長周期的基本生理過程,并在決定物候期和生長季長度方面發(fā)揮著重要作用。溫度(Chilling,Forcing,白天溫度及夜晚溫度等)作為植物物候變化的主要驅動因子這一結論已經得到全世界的普遍認可。土壤因子主要包括土壤溫度、土壤濕度及土壤養(yǎng)分含量等。生物因子主要包括人類及動物的活動[36]、不同植被類型對資源的競爭[37]及植物自身不同發(fā)育階段間的相互影響[38]等。在中溫帶生物群落中,全年的降水量是有規(guī)律的,對于變化幅度最大的物候期(生長季開始和結束)溫度可能是主要驅動因素；在生長季中期,當氣候變化較小,植物之間對土壤、光照和養(yǎng)分資源的競爭較強時,生物因素可能控制著物候變化。干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)水分似乎是物候的關鍵驅動因素；草原生態(tài)系統(tǒng)物候主要是由溫度和濕度驅動的；在熱帶地區(qū),溫度、降水和輻照度可能相互作用,對植物物候產生復雜的影響[39]。梳理植物物候與驅動因素之間關系是物候研究的一個重大挑戰(zhàn)。

表2 植物物候變化的主要驅動因素Table 2 The main driving factors of plant phenology change

植物物候變化的驅動因素的研究方法主要包括：溫室幼苗實驗[40],休眠枝條實驗[41]以及設置天然地熱區(qū)[14]等。近年來,隨著全球陸地物候觀測歷史數據的積累,統(tǒng)計分析的結論表明極端氣候事件(Extreme events)[42]、北大西洋濤動(North Atlantic Oscillation)[43]及厄爾尼諾事件(El Nio effects)[44]等因素也對植物的物候變化有著不可忽視的作用。這些因素對植物物候期的影響程度取決于植物自身不同發(fā)育階段和植物個體的生長發(fā)育狀況,且只能解釋部分物候期的變化,而其他未被重視的因素也對物候變化起著不可忽視的作用。

4 植物物候模型

物候模型作為植物物候研究中的重要的研究手段,其作用包括：1)用來推斷影響物候變化的生理機制,環(huán)境閾值及驅動因素[45]；2)有效地推測歷史缺失的物候數據和預測未來物候變化,從而研究長期物候與氣候變化之間的關系[46]；3)將物候研究與陸地生態(tài)系統(tǒng)模型相結合,探索局部區(qū)域到全球范圍內的碳、水循環(huán)和能量流動[47]；4)預測未來氣候變化對物種分布的影響[48]。關于物候模型研究的起源和人類文明一樣古老,農諺、歌謠等都是物候模型的結晶,如二十四節(jié)氣便是黃河流域我國歷史物候模型研究結論的應用。在過去的幾十年里,已經建立了大量物候模型(表3),主要包括：統(tǒng)計模型,過程機理模型和理論模型。

表3 文獻中描述的不同植物物候模型列表Table 3 List of the different plant phenological models

統(tǒng)計模型,也稱為經驗物候模型,將不同的環(huán)境因素(主要是氣候要素)視為控制物候事件發(fā)生時間的決定因素,而不考慮植物生長發(fā)育的生物學過程。統(tǒng)計模型假設物候期與物候事件發(fā)生前不同時段(特別是2、3、4月)的平均氣溫有簡單的線性關系,很少采用其他曲線擬合方法(如對數擬合和二次擬合)。物候記錄與溫度敏感時段(以15d間隔搜索平均物候期前平均溫度與物候數據相關系數最高的時段)之間的線性關系被認為提高了統(tǒng)計模型的精度[67,76]。它們的參數是由各種統(tǒng)計擬合方法得到的經驗數據。過程機理模型能夠反映物候與氣候間的非線性關系。

過程機理模型假設植物的生長發(fā)育主要受到溫度光照等因素的控制,過程機理模型通?？紤]植物每年生長發(fā)育周期的主要階段(包括自然休眠、生態(tài)休眠和打破休眠),只有當植物所經受的積溫或光照累計達到物候事件發(fā)生所需的臨界值物候事件才會發(fā)生。設定的起始日期是大多數模型所共有的參數,在此日期之后,特定的環(huán)境驅動因素會影響植物的發(fā)育,一個或多個參數控制著環(huán)境驅動因素對植物發(fā)育速度的影響。春季增溫(Spring Warming)模型是最簡單的過程機理模型,其假設春季植物積溫達到臨界值之后植物展葉才會發(fā)生。模型包含3個參數：基礎溫度、積溫閾值(Forcing)和開始溫度累積的日期。大多數基于過程的模型通用的參數是使用任意日期(例如1月1日)或任意基礎溫度(-5℃、0℃或5℃)。過程機理模型還包括基于寒冷需求(Chilling),光周期(Photoperiod)等[77]更復雜的生理過程。

理論模型主要指基于生態(tài)系統(tǒng)能量流動,收支平衡等的生物群落模型,嘗試探究各種基于過程機理或生理方面的機理,以了解植物葉片生命周期的發(fā)育過程。這些模型主要包括碳平衡模型、激素和相互作用模型、生存和生殖適應性模型、物種范圍小生境模型、遺傳行為模型和遙感模型等[78]。Jolly等人選擇一組常見的變量：光周期,蒸氣壓差和最低溫度,這些變量可以組合成一個指數來量化全年植被的綠色程度。對于每個變量設置一個閾值,在閾值范圍內,假設植被的相對物候表現從基態(tài)到激發(fā)態(tài)不等,推算了3個指標的乘積,得到的綜合生長季指數(Growing Season Index)與遙感數據NDVI有很高的相關性,用來預測植物物候及其對氣候變化的響應[70]。Choler等人建立了一個生態(tài)水文模型,根據衛(wèi)星數據進行校準,以預測半干旱熱帶草原的物候[75]。理論模型都使用衛(wèi)星觀測作為模型驅動,因為在許多生物群落中,模型構建、校準和測試所需的地面觀測根本無法獲得。了解大氣氣候和生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用是改進陸地生態(tài)系統(tǒng)和監(jiān)測全球氣候變化影響的必要組成部分。對于陸地生態(tài)系統(tǒng),植物物候模型為衛(wèi)星生物氣候學和地表物候提供服務,可以對觀測到的極端物候事件進行解釋,為大氣-生物圈模擬模型和全球變化監(jiān)測提供所需信息。提升局部或區(qū)域尺度的植物物候模型精度將為潛在的天氣和氣候、物候和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系模型提供基礎。

5 植物物候溫度敏感性變化

春季展葉期提前、秋季落葉期推遲、生長季延長等都是植物物候對氣候變暖響應的常見現象。溫度敏感性(物候敏感時段溫度每上升1℃物候期變化的天數)被用來衡量植物物候對氣候變暖的響應程度[79]。溫度敏感性在時空尺度上都存在著明顯的差異。Prevéy 等人使用超過23000個基于樣地的高緯度植物物候數據,研究凍土帶不同氣候條件地區(qū)物候對夏季溫度敏感性的差異,結果表明凍土帶植物展葉期和花期物候的溫度敏感性在較冷且緯度較高的地區(qū)要高于較暖且緯度較低地區(qū)的植物[80]。通過對7種歐洲優(yōu)勢樹種1245個地點1980—2013年的長期觀測,所有觀測樹種展葉期的溫度敏感性均顯著下降；總體(所有站點的所有植物)溫度敏感性均值從1980—1994年的4.0d/℃下降到1999—2013年的2.3d/℃,降低了40%[81]。瑞士在1970—2012間108個觀測站物候觀測數據研究表明：平均而言,溫度敏感性隨海拔(較冷的氣候)上升而增加,在春季較暖的時段敏感性顯著降低,這些趨勢在物種水平上差異顯著[79]。國內研究也表明哈爾濱大多數物種展葉期溫度敏感性在1988—2016年時段顯著高于1962—1987年時段,且在這兩段時間內溫度敏感性隨時間變化均顯著減小[46]。

目前關于溫度敏感性在時間尺度的變化規(guī)律還存在著爭議,Wang等通過分析歐洲物候展葉期物候數據時空尺度變化規(guī)律結果表明：溫度敏感性在1951—1980年時段(3.6d/℃)和1984—2013年時段(3.7d/℃)差異不顯著；并認為,長期的溫度敏感性顯著下降是無法持續(xù)的,不能斷定植物展葉期提前的趨勢未來將會放緩,未來氣候變暖情況下的溫度敏感性變化仍然是不確定的[82]。也有研究認為長期線性趨勢可能掩蓋了短期時空尺度溫度敏感性的變化趨勢[83]。此外,不同起源和分類群植物物候的溫度敏感性可能還存在著明顯的差異。隨著全球陸地物候觀測數據的積累,溫度敏感性時空尺度的變化規(guī)律將會越來越清晰。

6 植物物候的應用

6.1 指導農業(yè)與園藝

長久以來,植物物候與農業(yè)和園藝密不可分,農業(yè)耕種與園藝管理對長期物候觀測和記錄的需求,促進了物候研究的持續(xù)發(fā)展,農民和園藝工作者通過觀測和分析物候期的變化決定農時,以提高農業(yè)耕種與園藝種植的效率[3]。傳統(tǒng)農業(yè)地區(qū)物候研究的應用仍非常廣泛,包括在特定的區(qū)域為各種作物確定播種的季節(jié),幫助農民和園藝工作者選擇最適合新氣候條件的種源或品種,以及根據作物物候發(fā)展狀況評估作物遭受損失的風險。除這些用途外,其他應用領域包括植物重要的生長階段田間管理的時間安排,例如殺蟲劑或肥料的施用時間以及合理灌溉等。植物發(fā)育和產量的農業(yè)模型也高度依賴于物候信息,以解釋微氣候和其他地理因素對植物物候的影響[84]。

6.2 研究氣候變化與古氣候重建

植物通過改變物候適應其周圍環(huán)境的季節(jié)性變化,植物物候變化為氣候變化提供了最直接的證據,表明物種和生態(tài)系統(tǒng)正在受到全球環(huán)境變化的影響,被譽為“礦井中的金絲雀”[23]。物候數據為這些影響提供了從個體水平到群落尺度獨立的解釋,導致科學界對物候研究的興趣激增。物候觀測和實驗研究將持續(xù)為全球變化研究提供數據,為研究未來自然生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應提供基礎。同時,植物物候通過影響不同季節(jié)的反射率、冠層電導率以及水、能量、二氧化碳和植物體揮發(fā)性有機化合物的通量進而調節(jié)區(qū)域尺度的氣候模式和長期的全球氣候[45]。精確的物候模型將提高預測生態(tài)系統(tǒng)生產力和與大氣的氣體交換的準確性,從而準確預測我們未來的氣候變化趨勢。此外,物候觀測記錄還是重建歷史氣候的有效指標,長期的歷史物候記錄可以指示歷史上溫度計出現之前的近似溫度,從而重建歷史溫度[21]。竺可楨先生最早系統(tǒng)地使用歷史資料中提取的物候記錄作為指標重建中國歷史溫度并定量評價其變化規(guī)律[85]。

6.3 生態(tài)系統(tǒng)功能

植物物候通過調節(jié)地表植被的季節(jié)性活動,在調節(jié)光合作用等生理過程,動植物之相互作用,對氣候系統(tǒng)反饋方面發(fā)揮著基礎性作用[86]。植物物候變化會對整個生態(tài)系統(tǒng)產生連鎖反應。例如,森林植物展葉標志著生長季的開始,同時也指示著碳、水、營養(yǎng)物質的循環(huán)及大氣層之間能源交換的進展[87]；秋季落葉標志著生長季的結束,生長季延長促進CO2的吸收[88],提高森林生產力[89]。大規(guī)模的模型尤其是動態(tài)植被模型中,精確的物候數據的重要性是不言而喻的[45]。物候作為生態(tài)系統(tǒng)模型的重要組成部分,準確的預測未來氣候變化對物候的影響,能有效減少陸地生態(tài)系統(tǒng)模型預測的不確定性。此外,如果蟲媒植物在暖春開花提前,但它們的傳粉昆蟲還沒有開始活動,植物和昆蟲種群數量都可能受到負面影響。物候變化還能夠改變生態(tài)系統(tǒng)物種組成,影響動植物之間的相互作用,從而干擾種間競爭并改變物種分布[90]。物候還對環(huán)境因素的微小變化(如空氣、土壤溫度等)非常敏感,在景觀尺度上,即使物候期的微小變化也可能對生態(tài)系統(tǒng)產生重大的影響[91]。物候觀測數據能夠促進我們對物候變化機制及其對生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和生態(tài)系統(tǒng)化學循環(huán)影響的理解。

6.4 基因流動與食物鏈

春季開花的植物物候受環(huán)境因素影響非常敏感且差異顯著,隨著氣候變暖,展葉提前增加了早春幼葉受到霜凍傷害的風險進而死亡[92],導致不能適應當前寒冷的植物基因型在適應自然選擇過程中流失。一年生植物比同屬多年生植物更有可能早開花,蟲媒植物比風媒植物更有可能早開花,種間差異將影響物種間的基因流動[93]；氣候變暖花期可能趨同,基因在緯度上的流動也會增加[80]。物候變化常常導致相互影響的物種(如生產者與消費者)在物候期上不同步變化,導致食物鏈上的不匹配,造成生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流失。當高級消費者對其食物大量需求的時間與該食物枝繁葉茂的時間不一致時,就會導致營養(yǎng)不同步,高級消費者群體的減少和植物適應性的降低,從而引起生態(tài)系統(tǒng)功能紊亂[94]。

6.5 旅游業(yè)與市場經濟

植被表現出的季節(jié)性變化形成的多種自然景觀通常受到游客的青睞,春季山花爛漫,秋季五彩繽紛。當一些特有物種分布區(qū)植被處于特定的物候期(開花,葉變色)時,這些旅游區(qū)就會變得格外有魅力,吸引大批游客前來觀光。比如北京的香山紅葉,黑龍江沙蘭鎮(zhèn)的熔巖杜鵑花海,日本的浪漫櫻花等。因此,植物物候與植被景觀及季相之間聯(lián)系緊密,利用物候學規(guī)律指導觀賞類旅游活動的開展具有重要意義[95]。此外,軟質水果容易腐爛、市場價格高、季節(jié)性強,銷售價格通常對時間敏感。采摘水果需要付出大量的勞動力,而且價格越來越昂貴,這使得準確的物候預測對種植者來說能夠及時調整市場價格[96]。林區(qū)往往出產各種珍異食品(新鮮的山野菜,草藥,堅果等),價格高昂,采集者憑借多年積累的物候知識確定采摘時節(jié)并確定市場價格,帶來可觀的經濟收益。

6.6 教育與健康

物候學是一門綜合的學科,涉及眾多交叉學科,非常適合于正式和非正式環(huán)境下的教育應用。例如,物候觀測網倡導大眾參與物候觀測,當觀測員參與物候數據收集時,他們不僅能對所觀察到的植物體的生命周期有即時和完整的理解,而且往往對環(huán)境驅動因素的變化也變得敏感。在更正式的環(huán)境中,物候數據可以為幾乎任何年齡層的實踐課程提供便利,這些課程涵蓋了科學研究的整個范圍,包括野外現場實踐、模型公式假設、數據分析和結果可視化[91],這些技能有助于大眾理解氣候變化對國家自然資源的影響,培養(yǎng)下一代對生物學、生態(tài)學、地理學和氣候學交叉感興趣的科學家。此外,準確掌握植物花期規(guī)律能有效預防花粉過敏的爆發(fā),遠離過敏源,保障花粉過敏人群的健康。物候能夠用于準確地追蹤暫時性寄生蟲(蜱蟲等)活動時間的環(huán)境因素,有效避免一些人獸共患疾病的傳播。

7 植物物候研究的挑戰(zhàn)與方向

7.1 豐富物候數據收集手段和觀測范圍

近幾十年來植物物候研究快速發(fā)展,盡管在各個領域都有了重要的發(fā)現和實質的進展,在氣候持續(xù)變化的背景下,未來的物候研究仍存在很多挑戰(zhàn)。目前的物候觀測方法也存在一些不足之處。首先地面站點觀測標準不統(tǒng)一,全球物候觀測網觀測站點大都集中在城市公園內,觀測物種大多都是經過引種馴化或移植,可能其自身還沒有渡過對新環(huán)境的適應期,導致收集到的物候數據并不能反映真實自然狀況下植物物候對氣候變化的響應規(guī)律,已有研究表明城市和偏遠地區(qū)物候存在著顯著的差異[97]。遙感衛(wèi)星每日觀測覆蓋全球成為觀測物候的重要手段,然而,多種因素可能導致衛(wèi)星獲取的植物物候數據估計精度下降,無法準確區(qū)分森林生態(tài)系統(tǒng)中林冠層(喬木)和林下層(低矮的灌木和草本植物),林下層植被受到林冠層的嚴重遮擋,物候期也受到林冠層影響,同時遙感衛(wèi)星獲得的光譜數據對林冠層季節(jié)中期物候變化并不敏感[98]。另外,在衛(wèi)星圖像中無法分辨出開花和結果等特定的物候期,同時缺乏生物尺度的地面物候數據,無法有效地與使用普通尺度的衛(wèi)星測量數據進行比較。近地遙感技術提取景觀尺度物候數據的技術仍然是不成熟的；數字化的植物標本往往需要添加物候識別及分類等有效信息,需要耗費大量的精力；另外標本獲得的植物發(fā)育狀態(tài)信息往往是不連續(xù)的；實驗樣地面積通常很小(小于10 m2),持續(xù)時間一般都不超過10年,個體樹木的大小、年齡和生境(林內或林隙)不同,其物候期也存在明顯差異[99],對幼苗進行的控制實驗結論將沒有普適性。實驗方法都各不相同且只能說明少量幾個影響因子的作用,得到的結論只適用于特定地理位置和物種,無法推廣。

地面物候觀測對象主要關注灌木、喬木和多年生草本,缺少對一年生草地、草原及菌類等的觀測[91,100]。觀測站點的空間分布極不均勻,觀測區(qū)域主要集中在北半球溫帶和亞高山森林,在青藏高原、南北極、草原、亞熱帶、熱帶地區(qū)非常稀少；這些地區(qū)季節(jié)變化邊界并不清晰增加了物候觀測的難度[77]。在嚴酷的環(huán)境中,如南北極、高山苔原和干旱的沙漠生態(tài)系統(tǒng)中,基于地面的觀測也很少見。除了持續(xù)對植物展葉、開花、落葉的物候期研究外,也應該更多關注花期長度、果期及生長季長度等物候期數據的收集[101]。此外,將植物物候研究從物種擴展到群落乃至景觀水平仍然是一個巨大的挑戰(zhàn)。物候數據的收集應該結合更多新興的計算機視覺技術,多尺度和時空數據融合需要統(tǒng)一術語、定義,且支持跨尺度、數據源和物種的物候數據。

7.2 深化物候驅動因素研究

關于物候驅動因素還有很多問題需要研究,如溫度和光周期是如何協(xié)調控制春季物候,不同驅動因素是同時作用于植物還是根據不同發(fā)育階段有序進行；冬季植物休眠何時開始,休眠芽何時開始對春季上升的溫度開始有響應。盡管已經有大量的設置實驗與數據分析研究植物物候變化的驅動因子,但這些實驗大都控制少數幾個驅動因子變量。任何一種驅動因子都不可能單獨的決定植物物候期,可能直接或者間接對植物物候期起著不可忽視的作用,因此驅動因子的相對重要性有待進一步的研究。物候驅動因素研究的實驗主要分布在北半球溫帶地區(qū),迄今為止還沒有在青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)進行相關實驗。目前還不清楚這些驅動因素和過程在多大程度上調節(jié)青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)植物的物候,以及溫帶植物的觀測結果是否適用于青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)[102]。需要進行更多的氣候調控實驗,尤其是在青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū),明確了解驅動植物物候變化的因素的作用機理和關鍵過程,以推動物候模型的發(fā)展。

7.3 提升物候模型的精度

物候模型既是依據歷史物候記錄預測未來物候變化的重要手段,也是推斷歷史缺失物候數據的有效方法,現有物候模型預測精度遠遠不能令人滿意,且無法對基于外部數據做出準確的預測。例如統(tǒng)計模型太依賴物候觀測數據的質量和時間序列的長度,在長時間序列的物候數據中任意一個錯誤的數據都會對物候模型產生巨大影響,同時線性回歸模型起始和結束年份的物候觀測值也對模型的系數起到決定作用。盡管過程機理模型能夠反映物候期對溫度的非線性響應,卻只能包含有限數量的生理過程,需要大量物候資料來擬合它們的參數。隨著參數數量的增加,模型的復雜性急劇增加,參數化也變得越來越困難。另外比較不同物種物候預測的準確性取決于不同的生態(tài)生理學假設,目前沒有任何一種過程機理模型精度明顯優(yōu)于其他模型。從溫室試驗中得到的特定物種過程機理模型在應用范圍上受到限制。

目前,大多數物候模型使用歷史物候觀測數據(自然條件觀測和控制實驗結果)和氣候數據作為輸入。模型的構建主要依賴統(tǒng)計算法,而驅動物候事件的機理過程很少被納入模型。在預測物候對未來氣候的響應時,過程機理的缺失將會大大降低預測精度。未來利用氣候控制實驗的方法進行研究,綜合考慮植物生長發(fā)育過程中的生理生態(tài)學和形態(tài)學進程可能有助于解決這一問題。同時,在氣候控制實驗中觀測到的生態(tài)生理和物候響應有助于反演模型的復雜參數。在城市站點物候觀測或實驗中,往往容易獲得準確的氣象數據；在對野外物種進行觀測時,氣象數據通常從距離較遠的氣象站推測從而影響物候模型的表現[77]。已有研究表明,機器學習算法可以在地球科學和生態(tài)學的許多問題上超越傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法。相對于傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法,在生態(tài)學和地球科學等自然科學領域,機器學習算法在理解和預測生物系統(tǒng)和非生物系統(tǒng)間復雜的相互作用方面具有優(yōu)勢,同時可以自動分析數據規(guī)律并利用其預測未知數據。盡管有這些優(yōu)點和潛在的用途,機器學習算法在植物物候研究領域的應用很少而且還有很大的進步空間[46]。準確的物候數據是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)物候對全球氣候變化響應的重要前提。

7.4 融合不同學科

物候學是一門綜合的學科,傳統(tǒng)意義的物候研究僅限于地上植被的年際變化規(guī)律。分子物候學是研究利用分子生物學技術捕獲植物體的物候信號,高分辨率分子物候學(High-resolution molecular phenology)數據使我們能夠用自然系統(tǒng)生物學的方法研究物候學[103]。根系物候學對氣候變化的響應可能與地面物候學的響應存在顯著差異。Radville等人研究了升溫實驗對北極格陵蘭島南部禾本科植物和灌木群落的影響,根系物候并沒有明顯的變化,生長季節(jié)溫度可能不再是該地區(qū)根系物候學的主要限制因素,認為該地區(qū)植物物候學對未來變暖的響應可能較弱。為了提高我們對根系物候過程及其主要決定因素的認識,以及在氣候變化下植物葉和根系物候的同步或去同步,還需要對根系物候進行更多系統(tǒng)的研究。樹木年輪學提供一個獨特的植物物候數據記錄,Yang等人利用驗證的樹木年輪數據研究青藏高原1960—2014年期間植被物候變化[104]。此外,為了增進對植物物候的理解,需要將生態(tài)學、進化生物學、生物氣象學、植物生理學、解剖學和植物分類學等多個學科與跨多個空間尺度的長期監(jiān)測數據相結合[105],利用其他學科的知識解釋物候變化及其驅動因素有助于我們理解和預測未來人為干擾氣候變化條件下植物的適應能力。