駱 添, 梁宸梓, 孫 燕, 楊麗莉, 李亞男, 臧 瑜, 慕芳紅

三亞大東海砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物的時空分布及影響因素

駱 添, 梁宸梓, 孫 燕, 楊麗莉, 李亞男, 臧 瑜, 慕芳紅

(中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003)

于2015年和2016年對三亞大東海砂質(zhì)潮間帶進(jìn)行了季節(jié)性的調(diào)查, 對小型底棲生物及其所處的沉積環(huán)境進(jìn)行了研究, 探討了小型底棲生物的豐度、生物量和群落的時空變化及其與環(huán)境變量的關(guān)系。共鑒定小型底棲生物類群11個, 優(yōu)勢類群為海洋線蟲類與橈足類(二者占總豐度83.13%); 小型底棲生物年平均豐度為(595.77±442.72)ind·10cm–2, 小型底棲生物2015年12月的平均豐度為(768.70± 533.22) ind·10cm–2, 2016年6月平均豐度為(422.85±236.42) ind·10cm–2。豐度分布呈現(xiàn)明顯的季節(jié)和潮區(qū)差異。相關(guān)分析結(jié)果表明pH、偏態(tài)系數(shù)與小型底棲生物的豐度呈極顯著的負(fù)相關(guān), 分選系數(shù)、中值粒徑與之呈極顯著的正相關(guān)性。小型底棲生物的豐度隨季節(jié)變化趨勢為冬季>夏季。食物豐度、溶氧量升高與沉積物粒徑的變化是冬季橈足類豐度的大幅增加的主要原因。TWO-WAY ANOVA與ANOSIM結(jié)果顯示, 潮帶對小型底棲生物豐度和群落結(jié)構(gòu)的影響在冬季顯著。SIMPER分析結(jié)果顯示, 此差異主要來源為橈足類和線蟲類。BIOENV分析結(jié)果顯示, 溶氧量和分選系數(shù)的組合最能解釋這種差異。這一結(jié)果可能是由于高、中潮帶的人為干擾與砂灘的清理作用導(dǎo)致。夏季潮帶間豐度與群落結(jié)構(gòu)差異不顯著, pH、鹽度、葉綠素含量是影響其分布的主要原因。研究結(jié)果可為砂質(zhì)灘小型底棲生物的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 也可為全球氣候變化背景下砂質(zhì)潮間帶的保護(hù)、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

小型底棲生物; 時空分布; 豐度; 群落結(jié)構(gòu); 大東海; 三亞

小型底棲生物是指是可被0.031~0.5 mm篩網(wǎng)截留的底棲生物類群, 是海洋碎屑食物鏈的重要環(huán)節(jié), 是仔、稚、幼魚和蝦蟹等經(jīng)濟(jì)動物的重要餌料; 此外, 由于其具有分布廣泛、物種豐富度高、繁殖力強、生命周期短、對自然和人為的影響的響應(yīng)明顯等特點, 可作為環(huán)境監(jiān)測的生物類群。作為陸地和海洋的分界面之一, 砂質(zhì)潮間帶具重要的生態(tài)功能和生態(tài)服務(wù)價值, 但卻長期被忽視。

砂質(zhì)潮間帶是典型的由砂和波浪能等物理因素驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)[1]。棲息于砂灘的生物大多營隱蔽的挖掘或者間隙生活, 不為人所見, 砂質(zhì)灘一度被認(rèn)為是“生態(tài)沙漠”, 但實際上它擁有豐富多彩的生物群落, 棲息著極為多樣的底棲動物[2]。當(dāng)前砂質(zhì)潮間帶面臨著人類擾動和全球變化的雙重威脅, 特別是海平面上升和海岸侵蝕、海洋表層的暖化和酸化, 將在大尺度上深刻地改變其生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性[3]。

三亞市海岸線長209.1 km, 沿岸灘涂25.1 km[4], 然而關(guān)于該地區(qū), 特別是砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物的相關(guān)報道卻為空白。本研究選取三亞大東海砂質(zhì)潮間帶為野外采樣地點, 對小型底棲生物的豐度、類群與群落結(jié)構(gòu)三個方面, 進(jìn)行分布趨勢及其與環(huán)境因子間關(guān)系兩個層次的分析, 研究結(jié)果可為三亞大東海潮間帶地區(qū)生物資源的可持續(xù)利用提供基本依據(jù), 同時為全球氣候變化背景下砂質(zhì)潮間帶的保護(hù)、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 取樣地點與方法

本研究用PVC 取樣管(D=4.4 cm)在三亞大東海砂質(zhì)潮間帶(18°13′19″N, 109°31′0″E)進(jìn)行冬季(2015年12月)與夏季(2016年6月)小型底棲生物以及環(huán)境因子的采集和原位測定。

斷面與潮帶的組合即為一個采樣點(如斷面1高潮帶), 每個采樣點采取三管20 cm深的沉積物芯樣用于小型底棲生物的分選, 芯樣采出后立即裝入500 mL樣品瓶中, 并加入等體積的10%甲醛溶液, 混勻密封后常溫保存。每個采樣點另采兩管20 cm的沉積物芯樣裝入封口袋中, 用于粒度、有機質(zhì)、葉綠素等的測定, –20℃冷凍保存。

圖1 采樣地點(審圖號: 9122435998)

1.2 樣品處理方法

生物樣品: 虎紅染色, 0.031 mm 和 0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩過濾, 按小型底棲生物類群分別挑選計數(shù)[5, 6]。

環(huán)境因子測定樣品: 采用篩析法測定粒度, 并計算中值粒徑(MDΦ)、分選系數(shù)(QDΦ)、偏態(tài)系數(shù)(SKΦ)。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[7]采用熒光分光光度法測定并計算葉綠素a (Chl)的含量[8], 通過重鉻酸鉀氧化-還原容量法測定有機碳含量。

原位測定: 使用多參數(shù)水質(zhì)儀(In-Situ Inc, Smar-troll MP)測定每個采樣點沉積物間隙水的水溫、pH, 鹽度、溶解氧含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

生物量的估算采用類群的平均個體干重經(jīng)驗值乘以各類群豐度的方法[9-10], 各類群分別采用的個體平均干重見表1[6, 11-12]。采用SPSS對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。以百分比含量表示的環(huán)境因子數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換, 采用R語言對環(huán)境因子進(jìn)行PCA分析, 得到樣本之間的主要差異來源。

表1 小型底棲生物的個體平均干重[9-10]

使用SPSS進(jìn)行ONE-WAY ANOVA和TWO-WAY ANOVA分析, 對豐度和生物量的時空分布進(jìn)行差異顯著性檢驗, 之后對豐度和環(huán)境因子作相關(guān)性分析。群落結(jié)構(gòu)分析使用R語言ade4和vegan軟件包, 在樣本數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上建立Bray-Curtis距離矩陣, 對潮區(qū)和季節(jié)兩個因素進(jìn)行ANOSIM檢驗。之后進(jìn)行SIMPER分析得到各類群對分組的貢獻(xiàn), 并對群落數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行BIOENV分析, 得到最能解釋豐度組成的空間異質(zhì)性的環(huán)境因子組合。

2 結(jié)果與分析

2.1 沉積環(huán)境

對本研究所調(diào)查的三亞大東海潮間帶環(huán)境因子進(jìn)行測量和分析, 結(jié)果詳見表2。PCA分析結(jié)果如圖2所示。PC1與PC2 的累計信息量為67.6%, 可以較好的對環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行描述。對PC1貢獻(xiàn)較大的依次為pH, 溫度, 偏態(tài)系數(shù), 溶氧量, 鹽度, 分選系數(shù), 有機質(zhì), 葉綠素含量, 中值粒徑; 對PC2貢獻(xiàn)較大的依次為葉綠素含量, 偏態(tài)系數(shù), 分選系數(shù), pH, 溫度, 中值粒徑, 有機質(zhì), 鹽度, 溶氧量。

2.2 小型底棲生物類群組成

2個季節(jié)采樣的小型底棲生物共鑒定出11個類群, 包括多毛類、腹毛類、寡毛類、介形類、昆蟲類、螨類、橈足類、線蟲、渦蟲、無節(jié)幼蟲類以及其他未鑒定類群。

小型底棲生物的平均豐度為(595.77± 442.72)ind·10cm–2。小型底棲生物各主要類群的平均豐度、生物量見表3。

表2 采樣點環(huán)境因子

圖2 采樣點環(huán)境因子PCA分析

注: 高: 高潮帶; 中: 中潮帶; 低: 低潮帶; 1: 1斷面; 2: 2斷面

表3 小型底棲生物各主要類群的平均豐度、生物量

小型底棲生物豐度百分比組成如圖3a所示, 橈足類優(yōu)勢度最高, 線蟲居次。其他依次為渦蟲、寡毛、無節(jié)幼體類。另外6個類群, 包括介形類、多毛類、昆蟲類、腹毛類、螨類和其他未鑒定類群合計約占總豐度的1.10%。

圖3 小型底棲生物主要類群

注: a: 豐度; b: 生物量

生物量百分比組成如圖3b所示, 橈足類最多, 渦蟲類居次, 其他依次為線蟲、介形類、寡毛類。其他6個類群合計約占總生物量的3.74%。

2.3 小型底棲生物豐度與生物量分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 豐度與生物量的時空分布

夏季小型底棲生物平均豐度為(422.85±236.42) ind·10cm–2, 最高值出現(xiàn)在高潮帶(圖4a)。在高、中潮帶橈足類是優(yōu)勢類群。夏季平均生物量為(903.90± 651.42) μg(dwt)·10cm–2, 高潮帶>中潮帶>低潮帶(圖4b)。

冬季小型底棲生物的平均豐度為(768.70± 533.22) ind·10cm–2, 最高值出現(xiàn)在低潮帶(圖4c)。線蟲在高、中潮帶是優(yōu)勢類群, 分布趨勢不隨潮帶變化; 橈足類豐度低潮帶最高; 其他類群的豐度無潮區(qū)差異。冬夏季小型底棲生物總豐度的差異主要由于冬季低潮帶橈足類豐度的大幅增加。冬季平均生物量為(1103.68±847.92) μg(dwt)·10cm–2, 低潮帶生物量最高(圖4d)。

對各站位豐度數(shù)據(jù)用SPSS進(jìn)行正態(tài)性與方差齊次性檢驗, 方差不齊。對數(shù)據(jù)進(jìn)行開方轉(zhuǎn)換后, 分別對潮帶和季節(jié)進(jìn)行ONE-WAY ANOVA分析, 并對此二因素進(jìn)行TWO-WAY ANOVA分析, 結(jié)果(表4)顯示, 在高潮帶和中潮帶, 季節(jié)對豐度的影響不顯著, 但是在低潮帶季節(jié)的影響顯著(<0.05); 冬季, 潮帶對豐度的影響顯著(< 0.05)。由成對比較結(jié)果可以看出, 冬季的高潮帶與中潮帶之間并不存在顯著差異, 但二者與低潮帶之間具有顯著差異(<0.05)。而夏季, 潮帶之間的小型底棲生物豐度并未表現(xiàn)出顯著差異。

表4結(jié)果顯示, 在高潮帶和低潮帶, 季節(jié)對生物量的影響顯著(<0.05), 在中潮帶季節(jié)性差異不顯著。冬季, 潮帶對生物量的影響顯著(< 0.05)。由成對比較結(jié)果可以看出, 冬季的高潮帶與中潮帶之間并不存在顯著差異, 但二者與低潮帶之間具有顯著差異(<0.05)。夏季, 高潮帶與低潮帶之間有顯著差異。

2.3.2 豐度與環(huán)境因子相關(guān)性

用R語言對豐度和所有環(huán)境因子進(jìn)行正態(tài)檢驗, 結(jié)果除了溶氧量、葉綠素含量和 QD外其他值都不符合正態(tài)假設(shè)。對數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)Spearman相關(guān)分析。

表4 基于潮帶與季節(jié)的豐度與生物量的時空分布差異(P值)

注:<0.05: 差異顯著

由表5可以看出pH、偏態(tài)系數(shù)與小型底棲生物的豐度呈極顯著的負(fù)相關(guān), 分選系數(shù)、中值粒徑與其呈極顯著的正相關(guān)。溫度、pH、偏態(tài)系數(shù)與線蟲的豐度呈極顯著的負(fù)相關(guān), 鹽度、有機質(zhì)含量、葉綠素、分選系數(shù)、中值粒徑與其呈極顯著的正相關(guān)。鹽度與橈足類豐度呈極顯著的負(fù)相關(guān), 分選系數(shù)、中值粒徑與其呈極顯著的正相關(guān)。其他環(huán)境因子與三者的相關(guān)性不顯著。

表5 小型底棲生物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

注: *:<0.05; **:<0.01

2.4 群落空間異質(zhì)性及其與環(huán)境因子的關(guān)系

ANOSIM分析結(jié)果顯示小型底棲生物群落在季節(jié)之間差異顯著(=0.1806,0.005<0.05)。分別對冬夏兩季的小型底棲生物類群豐度進(jìn)行ANOSIM分析, 結(jié)果顯示冬季潮帶間差異顯著(=0.630 9,= 0.001<0.05), 夏季潮帶間差異不顯著。

圖5 各類群對冬季潮帶間群落空間異質(zhì)性的貢獻(xiàn)

注: a: 中潮帶與低潮帶; b: 高潮帶與低潮帶; c: 高潮帶與中潮帶

SIMPER分析結(jié)果顯示造成冬季潮帶間群落異質(zhì)性的主要類群是橈足類和線蟲類, 貢獻(xiàn)低潮帶與中高潮帶間50%以上的差異。BIOENV分析結(jié)果顯示, 溶氧量和分選系數(shù)的組合最能解釋冬季潮間帶小型底棲生物群落結(jié)構(gòu), 其相關(guān)系數(shù)為0.4260。葉綠素含量和有機質(zhì)的組合最能解釋夏季潮間帶小型底棲生物群落結(jié)構(gòu), 其相關(guān)系數(shù)為0.3455, pH、鹽度、葉綠素含量最能解釋低潮帶小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)隨季節(jié)的變化, 其相關(guān)系數(shù)為0.5562。

3 討論

小型底棲動物豐度及波動受到很多因素的影響, 水溫、水深、季節(jié)、葉綠素含量、溶氧量、沉積物粒度、有機質(zhì)含量、以及自身繁殖特點等[13-17]。華爾[18]等人的研究表明, 砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物隨緯度的大尺度分布格局主要受到溫度帶梯度, 沉積物粒徑, 鹽度以及溶氧量的影響。與中國海砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物歷史研究數(shù)據(jù)比較[19-27], 三亞大東海小型底棲生物豐度相對較低, 與華爾等[18]研究得出的亞熱帶潮間帶小型底棲生物豐度通常低于溫帶的規(guī)律一致。

3.1 豐度與生物量的季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究小型底棲生物的豐度存在顯著的季節(jié)變化, 表現(xiàn)為冬季高夏季低, 差異主要由于冬季低潮帶橈足類豐度的大幅增加。由分析結(jié)果可見, 季節(jié)對高潮帶和中潮帶豐度的影響不顯著, 對低潮帶季節(jié)的影響十分顯著。BIOENV分析結(jié)果顯示, pH、鹽度、葉綠素最能解釋低潮帶小型底棲生物季節(jié)間群落差異。葉綠素含量可代表沉積物中微藻的豐度, 微藻可為小型底棲生物提供豐富的食物來源[28], 冬季葉綠素含量略高于夏季, 表明12月該潮間帶具有較高的初級生產(chǎn)力, 而6月初級生產(chǎn)力較低。間隙水的鹽度, 冬季略高于夏季, 可能是由于海南島的降水主要集中在5~10月份[29]。夏季溫度的升高, 微生物分解過程旺盛, 耗氧增多, 使得冬季低潮帶的溶氧量高于夏季。Murrell 等人的研究表明橈足類對溶解氧含量十分敏感[30-33]。此外, 冬季低潮帶沉積物粒徑大于中高潮帶, 從而更適宜于間隙生活的橈足類的生存[34]。因此, 食物豐度、溶氧量升高與沉積物粒徑的變化可能是冬季低潮帶橈足類豐度的大幅增加的主要原因。

低潮帶與高潮帶的生物量在季節(jié)間有顯著差異(<0.05)。高潮帶夏季生物量與豐度規(guī)律不一致, 是因為高潮帶在夏季多毛類, 介形類的數(shù)量比例上升, 而且其個體干重為橈足7.5倍和14倍, 導(dǎo)致了生物量的差異。

3.2 豐度的潮間帶變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

以往的研究表明[35-36], 由于中潮帶有機質(zhì)輸入、間隙水溶解氧含量以及水分保持達(dá)到最佳的平衡點, 所以中潮帶是小型底棲動物的最佳生存環(huán)境, 與高、低潮帶相比, 往往支持著相對較高的底棲生物豐度和生物多樣性。高潮帶由于生存環(huán)境較為極端, 所以豐度較低[37]。潮間帶小型底棲生物的豐度分布同樣受人為擾動的影響, 擾動通常在高中潮帶。Gheskiere等人的研究表明[11], 砂灘的機械清理在清除人為垃圾和海藻的同時, 也清除了中潮帶的有機碎屑, 人為干擾會導(dǎo)致小型底棲豐度的降低。

本研究冬季潮帶豐度分布趨勢為, 低潮帶>中潮帶>高潮帶, 低潮帶與中高潮帶有顯著差異, 差異主要來源為橈足類。BIOENV分析顯示溶氧量和分選系數(shù)的組合最能解釋冬季潮間帶小型底棲生物群落結(jié)構(gòu), 其相關(guān)系數(shù)為0.426。以往的研究結(jié)果表明, 橈足類豐度受到溶氧量[30-33], 沉積物粒徑[34], 鹽度[39-40]的影響。冬季大東海潮帶間鹽度的變化為, 高潮帶>低潮帶>中潮帶, 除降雨外, 間隙水鹽度可能主要受到地下水與海水交換的影響[18, 41-42]。冬季潮間帶溶氧量表現(xiàn)為高潮帶>低潮帶>中潮帶, 可能是由于高潮帶沉積物被淹沒時間短。因此該砂灘理化性質(zhì)無法完全解釋冬季潮間帶的小型底棲生物豐度分布。冬季是三亞大東海砂灘的旅游旺季, 冬季人為干擾加劇可能是該砂灘豐度差異的另一原因。低潮帶暴露時間較短, 受人類擾動影響較小, 人為干擾主要發(fā)生在高中潮帶, 如游人在砂灘上散步、嬉戲, 加上中高潮帶砂灘的清理作用, 導(dǎo)致中高潮帶生物的豐度較低[38]。

夏季潮帶間小型底棲豐度分布趨勢為中高潮帶大于低潮帶, 特別是橈足類豐度中高潮帶明顯高于低潮帶。與通常情況[37]有所不同。本研究結(jié)果表明, 葉綠素含量和有機質(zhì)含量的組合能最好地解釋夏季潮間帶小型底棲生物群落的時空分布。有機質(zhì)含量呈現(xiàn)低潮帶<中高潮帶, 葉綠素含量呈現(xiàn)低潮帶<中<高潮帶, 中高潮帶食物更豐富。同時, 溶氧量與鹽度呈現(xiàn)高潮帶>中>低潮帶, 適宜橈足類生活。由于高潮帶有機質(zhì)含量、間隙水和溶解氧含量達(dá)到最佳的平衡點, 形成小型底棲動物的最佳生存環(huán)境。

4 結(jié)論

本研究對三亞大東海砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物及其所處的沉積環(huán)境進(jìn)行了采樣調(diào)查, 主要結(jié)果如下:

(1) 三亞大東海砂質(zhì)潮間帶共鑒定出11個小型底棲生物類群, 優(yōu)勢類群為海洋線蟲類與橈足類;

(2) 小型底棲生物的豐度和生物量都存在顯著的潮區(qū)差異和季節(jié)波動。冬季小型底棲生物的豐度和生物量都高于夏季; 冬季低潮帶小型底棲生物的豐度和生物量都顯著高于其他兩個潮帶, 而夏季則相反, 顯著低于其他兩個潮帶。pH、偏態(tài)系數(shù)與小型底棲生物的豐度呈極顯著的負(fù)相關(guān), 分選系數(shù)、中值粒徑與之呈極顯著的正相關(guān)。

(3) 大東海小型底棲生物群落在季節(jié)之間差異顯著。冬季潮帶間差異顯著, 夏季潮帶間差異不顯著。其中橈足類和線蟲類兩個類群貢獻(xiàn)了冬季低潮帶與中、高潮帶群落50%以上的異質(zhì)性。溶氧量和分選系數(shù)的組合最能解釋冬季潮間帶小型底棲生物群落的時空分布, 葉綠素含量和有機質(zhì)含量的組合能最好地解釋夏季潮間帶小型底棲生物群落的時空分布。

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The spatio–temporal distribution of meiofauna in Dadonghai beach (Sanya, China) and its influcing factors

LUO Tian, LIANG Chen-zi, SUN Yan, YANG Li-li, LI Ya-nan, ZANG Yu, MU Fang-hong

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

A seasonal survey of intertidal meiofauna and its sedimentary environment in the sandy beach of Dadonghai, Sanya was conducted in 2015 and 2016. The spatio–temporal distribution of meiofaunal abundance, biomass and the community structure were investigated, and the influencing environmental factors were analyzed. Total 11 meiofauna groups were identified. The most dominant groups were nematodes and copepods, accounting for 83.13% of the total abundance. The average meiofaunal abundance was (595.77 ± 442.72) ind·10 cm?2. The average meiofaunal abundance in December 2015 was (768.70 ± 533.22) ind 10 cm?2, and that in June 2016 was (422.85 ± 236.42) ind 10 cm?2. The meiofaunal abundance varied spatially and temporally. pH and skew coefficient (SKΦ) are negatively correlated with meiofaunal abundance, whereas sorting coefficient (QDΦ) and median grain size (MDΦ) are positively correlated with meiofaunal abundance. The meiofaunal abundance tends to be greater in winter than in summer. Food, dissolved oxygen, and sediment particle size were the main reasons for the increase of copepods in winter. According to two-way ANOVA and ANOSIM, the abundance and community structure of meiofauna reflected a significant difference among different tides in winter. According to SIMPER analysis, this difference can be mostly attributed to nematodes and copepods. According to BIOENV analysis, the combination of dissolved oxygen and QDΦcould best explain the situation, which could result in human interference and mechanical cleaning that occurs in high and middle tides. In summer, no significant difference among different tides can be observed. The combination of pH, Chland organic matter content could best explain the meiofauna distribution in summer.The results can provide basic data for further research on interstitial meiofauna, together with scientific basis for the protection, exploitation, and utilization of sandy intertidal zones under the background of global climate change.

meiofauna; spatio–temporal distribution; abundance; community structure; Dadonghai Beach; Sanya

Jan. 19, 2019

[National Natural Science Foundation of China, No. 41576153, No. 41976100]

Q178.531

A

1000-3096(2020)02-0036-09

10.11759/hykx20190119001

2019-01-19;

2019-03-21

國家自然科學(xué)基金項目(41576153; 41976100)

駱添(1993-), 女, 江西九江人, 碩士研究生, 電話: 17863927463, E-mail: 1748157991@ qq.com; 慕芳紅(1972-),通信作者, 副教授, 博士, 研究方向: 底棲生態(tài)學(xué), E-mail: fanghongmu@ouc. edu.cn

(本文編輯: 楊 悅 李曉燕)