徐 志，張 英，王 勝，姬紅麗，倪健英，彭云良

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室,四川成都 610066; 2.四川省甘孜藏族自治州農(nóng)業(yè)科學研究所,四川康定 626000; 3.四川省農(nóng)業(yè)廳植物保護站,四川成都 610041)

由禾布氏白粉菌小麥?；?Blumeriagraminisf.sp.tritici)引起的小麥白粉病是一種世界性的氣傳病害，在各主要產(chǎn)麥國均有分布[1-2]。我國自上個世紀70年代末以來，小麥白粉病的發(fā)生范圍在不斷擴大，危害程度在不斷加重，已成為我國小麥生產(chǎn)上最主要的病害之一[3]。篩選、培育和利用抗病品種是防治小麥白粉病最經(jīng)濟、有效和安全的方法[4-6]。但由于病菌-寄主協(xié)同進化，抗病品種在生產(chǎn)上大面積推廣種植后形成的選擇壓力，容易促使病菌產(chǎn)生新小種而導致品種抗性喪失，從而引起病害的流行。四川省是小麥白粉病的常發(fā)區(qū)和病窩區(qū)，小麥白粉病菌在四川既能越夏又能越冬[7-10]，無性和有性交替繁殖導致病菌群體能夠適應寄主抗性、殺菌劑和溫度等因素的變化[11]。四川盆地冬麥區(qū)是中國小麥主產(chǎn)區(qū)之一，而成都平原則一直是四川小麥的主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū)[12]。作為冬繁區(qū)和春季流行區(qū)之一，成都平原麥區(qū)白粉病發(fā)生較為普遍，危害嚴重[9,13-14]。本研究擬對小麥白粉病已知抗病基因和審定品種在成都平原對白粉病抗性的有效性進行監(jiān)測和評價，以期為抗病品種選育和利用，以及病害發(fā)生與流行的預測提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試小麥材料

42份含已知抗白粉病基因小麥材料(表1)、感病對照品種阿夫和Chancellor，由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所繁殖和提供；85份四川省小麥審定品種(表2)及感病對照品種京雙16，由四川省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所向各育種單位收集和繁殖。

1.2 抗病性監(jiān)測

按照全國小麥銹病和白粉病變異觀察圃統(tǒng)一方法，在四川省江油市武都鎮(zhèn)(104.47°E，31.52°N)和廣漢市連山鎮(zhèn)(104.18°E，30.59°N)設置病圃，于2015-2017年10月初將含已知抗白粉病基因小麥材料及小麥審定品種分行條播，行長 1.00 m，行距0.30 m，病圃四周播種感病對照品種Chancellor，自然誘發(fā)。其中含已知抗白粉病基因材料2016年秋季因種子不夠而未播種。次年4月份小麥進入乳熟后期，按0～9級法[15]調查小麥品種成株期對白粉病的反應級別、嚴重度和普遍率，其中0～4級表現(xiàn)為抗病，5～9級表現(xiàn)為感病。

2 結果與分析

2.1 已知抗白粉病基因材料在成都平原的抗病性

42份含已知抗白粉病基因小麥材料在江油、廣漢兩個病圃2016年和2018年乳熟后期的發(fā)病調查結果如表1。兩個年度中成株期在兩地對小麥白粉病均表現(xiàn)抗病的材料有10份，分別是Coker983(Pm5+6)、Wembley(Pm12)、Brigand(Pm16)、南農(nóng)9918(Pm21)、赤牙糙(Pm24)、NCD7(Pm34)、NCD3(Pm35)、NCD4(Non-Pm1)、復壯30(Pm5e)和Tabasco(Pm46)，占42份材料的23.8%。

兩個年度中含已知抗病基因但在兩個病圃于成株期均表現(xiàn)感白粉病的材料有5份，分別是Kavkaz(Pm8)、W150(Pm3e)、Hope/8cc(Pm5a)、Timgalen(Pm6)和5P27(Pm30)，占42份材料的11.9%。

此外，小白冬麥(PmXBD)、Aquila(Pm5b)和MIN(Pm1c)三份材料，相同年份在廣漢表現(xiàn)感病而在江油表現(xiàn)抗病。Kolibri(Pm3d)在2016年表現(xiàn)感病而在2018年表現(xiàn)抗病。其他23份材料，在年度和地區(qū)間表現(xiàn)也不穩(wěn)定。

2.2 四川小麥審定品種對白粉病的抗性

85份四川小麥審定品種在江油和廣漢兩個病圃2016-2018年乳熟后期的發(fā)病調查結果如表2。連續(xù)三年成株期在兩地對小麥白粉病均表現(xiàn)抗病的品種有9份，分別是國豪麥3號、蜀麥375、蜀麥482、杏麥2號、綿陽29號、綿陽33、綿麥228、西科麥5號和良麥4號，占85份品種的10.6%。

表1 已知抗白粉基因材料成株期對小麥白粉病的抗性Table 1 Resistance to wheat powdery mildew of wheat materials with known Pm gene at adult stage

阿夫和Chancellor為感病對照品種。逗號前后的數(shù)字分別為2016年和2018年的測定值。

Funo and Chancellor were used as susceptible controls.The numbers before and after the comma are the values in 2016 and 2018, respectively.

連續(xù)三年在兩地成株期對小麥白粉病均表現(xiàn)感病的品種有37份，分別是成電麥1號、川輻5號、科成麥2號、榮麥757、蓉麥4號、先麥99、資麥1號、川麥38、川麥39、川麥42、川麥44、川麥45、川麥48、川麥49、川麥50、川麥51、川麥52、川麥54、川麥107、綿陽11、綿麥41、綿麥42、綿麥46、綿麥49、川農(nóng)17、川農(nóng)19、川農(nóng)23、川農(nóng)25、川農(nóng)26、川農(nóng)27、川農(nóng)30、川育16、川育20、川育21、川育23、川育24和良麥3號(表2)，占85個參試品種的43.5%。

此外，川麥43和川麥53同一年份在廣漢表現(xiàn)感病而在江油表現(xiàn)抗??；金科麥33和西科麥6號2016年在兩地表現(xiàn)抗病，而2017、2018年表現(xiàn)感??；綿麥367和內麥9號2016、2017年兩地均表現(xiàn)抗病，而在2018年表現(xiàn)感??；西科麥4號2016年在兩地表現(xiàn)感病，而在2017、2018年表現(xiàn)抗病。其他32份品種，在年度和地區(qū)間的表現(xiàn)也均有差異。

表2 四川小麥審定品種2016-2018年成株期對小麥白粉病的抗性Table 2 Resistance to wheat powdery mildew of approved varieties from Sichuan Province at adult stage during 2016-2018

(續(xù)表1 Continued table 1)

品種 Variety江油武都 Wudu,Jiangyou病害級別Disease grades嚴重度Severity/%普遍率Prevalence/%廣漢連山 Lianshan,Guanghan 病害級別Disease grades嚴重度Severity/%普遍率Prevalence/%川農(nóng)23 Chuannong 235,5,710,5,1020,20,605,9,910,10,1040,80,100川農(nóng)25 Chuannong 257,5,55,10,520,40,605,9,95,20,2010,80,100川農(nóng)26 Chuannong 267,5,75,5,540,20,605,9,720,20,2060,80,80川農(nóng)27 Chuannong 277,5,55,10,540,40,405,9,55,20,540,40,20川農(nóng)30 Chuannong 307,5,55,10,540,20,605,9,55,20,540,40,40川育16 Chuanyu 167,7,55,10,510,20,407,7,710,10,1010,40,80川育20 Chuanyu 205,5,710,5,2020,20,1007,9,75,10,520,40,40川育21 Chuanyu 217,5,55,5,510,10,405,9,75,10,55,60,60川育23 Chuanyu 237,5,55,5,510,10,205,7,75,10,105,40,60川育24 Chuanyu 247,5,510,5,540,20,405,7,95,10,1010,40,80良麥3號 Liangmai 35,5,55,5,55,10,107,7,75,5,55,20,60川麥43 Chuanmai 430,3,00,5,00,5,05,5,55,5,510,5,5川麥53 Chuanmai 531,1,05,5,05,5,05,5,55,10,510,10,10金科麥33 Jingkemai 330,5,50,5,50,10,100,5,70,5,50,10,60西科麥6號 Xikemai 60,5,50,5,50,20,601,7,75,5,105,40,80綿麥367 Mianmai 3673,3,55,5,510,5,100,0,70,0,50,0,40內麥9號 Neimai 93,3,55,5,1020,5,803,0,55,0,55,0,10西科麥4號 Xikemai 45,3,05,5,05,5,05,0,05,0,05,0,0博麥1號 Bomai 13,3,55,5,1010,5,405,7,710,20,1020,60,100川麥46 Chuanmai 467,3,05,5,020,5,05,5,05,5,05,10,0川麥47 Chuanmai 475,3,55,5,510,5,603,9,75,10,55,40,40川麥55 Chuanmai 557,5,55,5,55,5,200,5,70,5,50,10,80川麥56 Chuanmai 563,3,75,5,1010,5,803,5,75,10,1010,20,80川麥58 Chuanmai 585,5,55,5,510,10,400,5,70,5,50,10,40川麥104 Chuanmai 1043,3,55,5,510,10,200,5,50,5,50,20,20綿陽26 Mianyang 265,3,05,5,010,10,05,5,55,5,55,10,40綿陽31 Mianyang 315,5,35,5,55,5,105,5,55,5,105,10,60綿麥37 Mianmai 375,3,55,5,55,5,200,5,50,5,50,5,10綿麥39 Mianmai 395,0,55,0,55,0,105,5,55,5,55,5,20綿麥40 Mianmai 405,5,55,5,510,5,203,7,55,5,55,20,20綿麥43 Mianmai 435,0,05,0,05,0,00,5,50,5,50,5,10綿麥45 Mianmai 455,5,55,5,55,5,50,5,70,5,50,5,40綿麥48 Mianmai 485,5,55,5,510,10,100,9,70,10,100,80,60綿麥185 Mianmai 1857,3,55,5,1020,20,400,9,70,20,200,60,60綿麥1403 Mianmai 14035,5,55,5,510,5,100,5,90,5,50,10,80川農(nóng)16 Chuannong 163,3,55,5,510,10,200,5,70,5,100,20,60川農(nóng)21 Chuannong 215,3,510,10,520,40,605,5,510,10,520,80,60川農(nóng)24 Chuannong 245,3,55,5,520,20,405,5,75,5,540,40,60川育10號 Chuanyu 105,5,35,5,520,20,205,7,75,20,540,60,60川育12 Chuanyu 123,3,55,5,510,5,105,5,55,5,510,5,10川育18 Chuanyu 185,5,55,5,55,10,203,5,55,5,55,10,10西科麥2號 Xikemai 23,3,55,5,55,10,205,5,55,5,55,20,40西科麥3號 Xikemai 35,3,75,5,520,5,605,5,75,5,510,20,80內麥8號 Neimai 87,3,55,5,510,20,405,9,75,5,1010,40,60內麥10號 Neimai 100,5,30,5,10,10,50,5,50,5,50,10,40內麥836 Neimai 8363,5,55,5,520,20,405,7,75,5,1010,20,60良麥2號 Liangmai 23,3,35,5,55,5,203,5,55,5,55,10,20良麥5號 Liangmai 55,3,55,5,510,10,55,5,35,5,510,10,10內麥11 Neimai 113,3,710,5,2020,5,605,9,710,10,2040,40,40川麥80 Chuanmai 805,3,520,10,1040,20,605,7,310,10,520,20,10

京雙16和Chancellor為感病對照品種。表中的數(shù)字依次為2016、2017和2018年的測定值。

Jingshuang 16 and Chancellor were used as susceptible controls.The numbers in the table are the values in 2016,2017 and 2018, respectively.

3 討 論

已有研究結果表明，小麥白粉病菌可借助氣流進行遠距離傳播[2]。由于成都平原冬麥區(qū)緊鄰隴南和川西北越夏區(qū)，白粉病發(fā)生程度較重，且其菌源可隨氣流進一步傳播擴散至整個四川盆地，甚至存在著進一步擴散到長江中下游乃至黃淮麥區(qū)的可能[9,14]。因此，了解小麥已知抗白粉病基因和審定品種在成都平原的抗白粉病水平，對全省乃至全國小麥新品種選育和品種布局具有重要意義。本試驗結果表明，在成都平原能夠穩(wěn)定表現(xiàn)抗病的參試抗性基因型僅有Pm5+6、Pm12、Pm16、Pm21、Pm24、Pm34、Pm35、Pm5e和Pm46，在抗病品種選育和布局中仍有利用價值。穩(wěn)定表現(xiàn)感病的含已知基因材料占參試材料的11.9%，育種和生產(chǎn)中應避免使用。而近2/3的含已知基因材料在不同病圃和年度間抗、感表現(xiàn)不一致，表明病菌群體中已經(jīng)產(chǎn)生了對這些抗性材料具毒性的菌系，需要進一步監(jiān)測其抗性變化，同時在新品種選育中應避免其單獨使用。鑒于小麥已知抗白粉病基因及其供體材料在四川穩(wěn)定表現(xiàn)抗病的數(shù)量較少，新抗性基因的挖掘和利用工作亟待加強。Pm21來源于簇毛麥[16]，轉入到92R137和92R178等92R系抗性載體品種(系)后，由于其對條銹病和白粉病的突出抗性和優(yōu)良農(nóng)藝性狀，被作為骨干親本材料在我國抗病育種中廣泛應用[17]，在四川已先后選育出內麥8號、內麥9號、內麥10號、內麥11號、川麥42、川麥54和川麥56 等多個審定品種[18-21]。鑒于在自然發(fā)病條件下，92R178仍穩(wěn)定表現(xiàn)抗病，但上述衍生品種在不同年份和病圃中表現(xiàn)出抗病和感病交替，這些品種抗白粉性遺傳與92R178之間的差異值得進一步研究。在以后的育種中，應注意選用其他有效抗病基因以避免抗性基因的進一步單一化。兩份已知含有Pm6的材料Timgalen和Coker747的抗性表現(xiàn)并不一致，這是因為兩份材料含有不同的等位基因還是因為Coker747還可能含有其他未知的抗性基因，則有待于進一步研究。同樣，Pm5的兩個等位基因在成都平原抗性表現(xiàn)也都不穩(wěn)定，但含有Pm5和Pm6的材料Coker983卻能較穩(wěn)定地表現(xiàn)抗病，最高反應型為3級，說明已經(jīng)開始喪失作用的抗白粉病基因仍可能通過基因聚合而加以利用；通過研究了解Coker983所含的Pm5和Pm6的等位基因，則有利于對其進一步加以利用。

本研究結果發(fā)現(xiàn)，43.5%的四川小麥審定品種2016-2018連續(xù)三年在江油和廣漢兩個病圃中穩(wěn)定表現(xiàn)感病，遠遠高于已知抗白粉病基因在成都平原表現(xiàn)感病的比例，表明四川小麥生產(chǎn)品種對當前流行毒性類型的整體抗性水平較低，抗性基因在育種過程中沒有得到充分利用。而 45.9%的審定品種不穩(wěn)定的抗性表現(xiàn)則意味著小麥白粉病在成都平原進一步加劇的可能性，亟需通過合理的品種布局、適當?shù)乃巹┍Ｗo等措施延長其抗性壽命。雖然國豪麥3號、蜀麥375和蜀麥482等9個品種抗性表現(xiàn)較好且穩(wěn)定，但其審定和推廣時間已久，對其抗性表現(xiàn)也需要繼續(xù)加以監(jiān)測并及時篩選接替品種。