白靖怡，高欣悅，張江濤，劉艷，黨曉青，劉冬云

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北 保定 071000）

生態(tài)綠墻是城市綠化的主要形式之一，具有占地面積少、增加綠化面積的突出特點(diǎn)，對(duì)調(diào)節(jié)氣溫、增加空氣濕度具有良好的效果。目前，生態(tài)綠墻越來越受到重視，室內(nèi)生態(tài)綠墻的應(yīng)用也逐漸增多[1]。隨著人們對(duì)生態(tài)環(huán)境的關(guān)注，生態(tài)綠墻研究已經(jīng)成為發(fā)展最快的一個(gè)領(lǐng)域，并產(chǎn)生了一定的生態(tài)效益和社會(huì)效益。生態(tài)綠墻的性能受許多因素的影響，如植物品種、基質(zhì)類型、環(huán)境等[2]。生態(tài)綠墻的主要素材是植物，適宜的生態(tài)綠墻很大程度上取決于植物材料的選擇[3]，應(yīng)多考慮常綠觀葉類、觀賞性強(qiáng)、生長速度適中的植物[4，5]。

葉綠素?zé)晒獾淖兓喈?dāng)靈敏，在一定環(huán)境下，植物的形態(tài)和生長看不出任何變化時(shí)，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)即可發(fā)生顯著變化。植物葉片葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子的變化及其對(duì)植物的影響[6]，在植物抗逆性、光合機(jī)理、病蟲害防治等方面均有所應(yīng)用，但截至目前其在生態(tài)綠墻植物篩選方面的應(yīng)用極少。選取生活中常見的5 種觀葉植物礬根（Heuchera micrantha）、豆瓣綠（Peperomia tetraphylla）、吊竹梅（Tradescantia zebrina）、冷水花（Pilea notata）和彩葉草（Plectranthus scutellarioides）[7，8]制作生態(tài)綠墻，測定這些植物在室內(nèi)環(huán)境下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，評(píng)價(jià)其對(duì)室內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)性，以期篩選出適宜室內(nèi)生態(tài)綠墻應(yīng)用的植物種類。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為生活中常見的5 種觀葉植物，分別是礬根、豆瓣綠、吊竹梅、冷水花和彩葉草。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2018 年4～10 月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)室位于建筑物的陰面，受光較差。4 月將礬根進(jìn)行分株繁殖，其他4 種植物進(jìn)行扦插繁殖。待生根后，6 月選取長勢一致、無病蟲害的植物幼苗進(jìn)行試驗(yàn)，此時(shí)彩葉草、礬根、豆瓣綠、冷水花和吊竹梅的幼苗株高分別為10、3、8、13 和10 cm。將植株幼苗移栽到可移動(dòng)綠墻上種植，每種植物種植5 株，栽培基質(zhì)由草炭、珍珠巖、蛭石按照體積比2∶1∶1 配成。將移動(dòng)綠墻擺放在室內(nèi)（S 處理），其中8～12 月室內(nèi)平均氣溫17 ℃，光照較差；以室內(nèi)地面盆栽種植為對(duì)照（CK）。3 次重復(fù)。

1.2.2 測定項(xiàng)目與方法 10 月每處理隨機(jī)選取3 株，暗處理20 min 后，用FluorPen 手持式葉綠素?zé)晒鈨x測定植株中部長勢較好葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。通過JIP-test 分析，得到一系列葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)[9]：

最大熒光產(chǎn)量（maximum fluorescence，F(xiàn)m）：是PSⅡ的電子受體處于最大程度還原態(tài)時(shí)的熒光[10]。其大小除與誘導(dǎo)熒光的光強(qiáng)有關(guān)外，還與天線的結(jié)構(gòu)和功能，以及天線能量耗散的大小有關(guān)。Fm越大，表明葉片吸收和傳遞光能的能力越強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也越強(qiáng)[9]。

初始熒光（minimal fluorescence，F(xiàn)0）：為暗反應(yīng)后的最小熒光。是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量，其大小與PSⅡ反應(yīng)中心活性相關(guān)[11]。

可變熒光（variable fluorescence，F(xiàn)v）：反映了初級(jí)醌受體QA的還原情況。

最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率（optimal/maximal PSⅡefficiency，F(xiàn)v/Fm）：反映PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率。非脅迫下，該參數(shù)變化極小，不受物種和生長條件的影響；脅迫下，該參數(shù)明顯下降[12～15]。其是反映植物生長環(huán)境良好與否的重要參數(shù)之一。

單位反應(yīng)中心吸收的能量（absorption per active reaction centers，ABS/RC）：單位反應(yīng)中心吸收的光能。

單位反應(yīng)中心捕獲的能量（trapping per active reaction centers，TR0/RC）：單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量。

單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（electron transport per active reaction centers，ET0/RC）。

單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（dissipation per active reaction centers，DI0/RC）。

捕獲的激子將電子傳遞到QA下游其他電子受體的比率（the rate at which the captured exciton transmits electrons to other electronic receptors downstream of the QA，Φ0）：反應(yīng)中心能量對(duì)初級(jí)醌受體QA下游電子傳遞的推動(dòng)量子產(chǎn)額[11]。

最大光化學(xué)效率（ΦP0）：可以反映PSⅡ反應(yīng)中心的活躍程度。

標(biāo)準(zhǔn)化后的J-P 相和直線F=Fm之間的面積（normalized complementary area between the J-P phase of OJIP transient and F=Fm，Sm）：將電子傳遞鏈中的電子受體全部還原所需能量，可以影響電子傳遞速率。

OJIP 熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率（Initial slope of fluorescence induced curve of OJIP，M0）：其大小表示電子傳遞被抑制的程度[11]。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 利用SPSS 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠墻種植對(duì)5 種植物F0、Fm、Fv和Fv/Fm的影響

與盆栽對(duì)照相比，綠墻種植后不同植物的F0、Fm、Fv和Fv/Fm有所不同（表1）。礬根綠墻的F0、Fv和Fv/Fm與CK 均無顯著差異，F(xiàn)m顯著＞CK，說明礬根在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)對(duì)室內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。豆瓣綠綠墻除Fv/Fm略＜CK 外，其他3 個(gè)參數(shù)均＞CK，但差異均不顯著，說明豆瓣綠在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)葉片吸收和傳遞光能的能力均較強(qiáng)，但PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率略有降低。吊竹梅綠墻的4 個(gè)參數(shù)均＞CK，其中Fm差異達(dá)到了顯著水平，說明吊竹梅在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)對(duì)室內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。冷水花綠墻的F0和Fv/Fm與CK 差異不顯著，其他2 個(gè)參數(shù)均顯著＜CK，說明冷水花在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)受到了一定程度的脅迫，對(duì)室內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。彩葉草綠墻的F0和Fm略＞CK，F(xiàn)v顯著＜CK，F(xiàn)v/Fm顯著＞CK，說明彩葉草在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)對(duì)室內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，受到的脅迫較小。

表1 綠墻種植對(duì)5 種植物F0、Fm、Fv和Fv/Fm的影響Table 1 Effects of green wall planting on F0，F(xiàn)m，F(xiàn)vand Fv/Fmof five plants

僅從F0、Fm、Fv和Fv/Fm方面看，與盆栽對(duì)照相比，在室內(nèi)綠墻種植時(shí)除冷水花外，其他4 種植物均表現(xiàn)較好。

2.2 綠墻種植對(duì)5 種植物比活性參數(shù)的影響

比活性參數(shù)也表示為PSⅡ反應(yīng)中心的活性，可以更確切地反映植物光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況[16]。

與盆栽對(duì)照相比，綠墻種植后不同植物的比活性參數(shù)有所不同（表2）。礬根綠墻的4 個(gè)比活性參數(shù)均＞CK，其中ET0/RC 和DI0/RC 差異達(dá)到了顯著水平，說明礬根在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)對(duì)光能的吸收、利用以及電子傳遞均較好。豆瓣綠綠墻的4 個(gè)比活性參數(shù)均＜CK，但差異不顯著，說明豆瓣綠在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)，其PSⅡ反應(yīng)中心的活性以及對(duì)光能的吸收和利用等均未受到顯著影響。吊竹梅和冷水花綠墻的ABS/RC 和TR0/RC 均與其CK 無顯著差異，ET0/RC均顯著＜其CK，DI0/RC 吊竹梅表現(xiàn)為顯著＞CK、冷水花與其CK 差異不顯著，說明在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)，吊竹梅和冷水花對(duì)光能的吸收較好，但傳遞較差。彩葉草綠墻的4 個(gè)比活性參數(shù)均＞CK，除DI0/RC外，其他3 個(gè)參數(shù)與CK 差異均達(dá)到了顯著水平，說明彩葉草在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)對(duì)光能的吸收、利用和轉(zhuǎn)化均較好。

表2 綠墻種植對(duì)5 種植物ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC 和DI0/RC 的影響Table 2 Effects of green wall planting on ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC and DI0/RC of five plants

僅從比活性參數(shù)方面看，與盆栽對(duì)照相比，在室內(nèi)綠墻種植時(shí)礬根和彩葉草表現(xiàn)較優(yōu)，豆瓣綠與CK相當(dāng)，冷水花和吊竹梅受到了一定的抑制。

2.3 綠墻種植對(duì)5 種植物PSⅡ供體和受體側(cè)相關(guān)指標(biāo)的影響

與盆栽對(duì)照相比，綠墻種植后不同植物的PSⅡ供體和受體側(cè)相關(guān)指標(biāo)有所不同（表3）。礬根和豆瓣綠綠墻的Φ0、ΦP0、Sm和M0與其CK 均無顯著差異，其中，礬根的4 項(xiàng)指標(biāo)值均＞CK，豆瓣綠的ΦP0和M0＞其CK。彩葉草綠墻的4 個(gè)參數(shù)均＞CK，其中Φ0差異達(dá)到了顯著水平。吊竹梅綠墻的Sm顯著＜CK，M0顯著＞CK；其他2 個(gè)參數(shù)與CK 均無顯著差異，其中ΦP0＞CK。冷水花綠墻的Sm顯著＞CK；其他3 個(gè)參數(shù)與CK 均無顯著差異，其中ΦP0和M0＞CK。說明在室內(nèi)垂直綠墻上種植時(shí)，彩葉草電子傳遞能力較高，吊竹梅電子傳遞受抑制程度較高、電子傳遞速率較低，冷水花電子傳遞速率較高。

僅從PSⅡ反應(yīng)中心活性方面看，與盆栽對(duì)照相比，在室內(nèi)綠墻種植時(shí)冷水花和彩葉草的PSⅡ反應(yīng)中心活性較優(yōu)，吊竹梅失活，礬根和豆瓣綠無顯著變化。

表3 綠墻種植對(duì)5 種植物Φ0、ΦP0、Sm和M0的影響Table 3 Effects of green wall planting on Φ0、ΦP0、Smand M0of five plants

3 結(jié)論與討論

葉綠素?zé)晒鈪?shù)在一定程度上能夠反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[17]。在本研究中，以生活中常見的5 種觀葉植物礬根、豆瓣綠、吊竹梅、冷水花和彩葉草為試驗(yàn)材料，在室內(nèi)環(huán)境下對(duì)F0、Fv、Fm、Fv/Fm、比活性參數(shù)以及PSⅡ供體和受體側(cè)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明，礬根和彩葉草受室內(nèi)環(huán)境的脅迫程度較小，較為適宜在綠墻環(huán)境下生長；豆瓣綠各項(xiàng)測定指標(biāo)與盆栽對(duì)照均無顯著差異，在室內(nèi)綠墻環(huán)境下可正常生長；吊竹梅和冷水花在室內(nèi)綠墻環(huán)境下均受到了一定程度的脅迫，不適宜室內(nèi)綠墻栽培。環(huán)境因素的改變導(dǎo)致Fv/Fm、M0和Sm出現(xiàn)不同程度的下降，表明植物受到一定程度的脅迫，這與前人在大葉冬青[6]和藍(lán)莓[12]上的研究結(jié)果相一致。因此，在進(jìn)行適宜綠墻生長的植物篩選時(shí)，生長環(huán)境是一個(gè)非常重要的因素。

光照影響葉片顏色的呈現(xiàn)，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，彩葉植物尤其是彩葉草，其彩色逐漸消失，葉片呈黃綠色。丁久玲等[18]和侯芳梅等[19]研究表明，光照對(duì)彩葉植物的葉色以及葉綠素含量有重要影響。這對(duì)于室內(nèi)觀賞植物更為重要。不同朝向的房屋所接受光照的時(shí)間和強(qiáng)度等不同，尤其是秋冬季節(jié)光照時(shí)間縮短、光強(qiáng)減弱，朝南室內(nèi)的光線更為充足，更適宜彩葉植物、喜光植物的生長[20]。