摘要：為了選擇耐高溫、高成鈴率陸地棉品種轉(zhuǎn)育三系材料。于2015年用3個(gè)不育系（代號(hào)為A1、A2、A3）和4個(gè)恢復(fù)系（代號(hào)為R1、R2、R3、R4）按NCⅡ設(shè)計(jì)配制12個(gè)組合。配合力分析表明，不育系A(chǔ)3產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值較高，A2纖維品質(zhì)GCA效應(yīng)值較高，恢復(fù)系R3的6個(gè)性狀GCA效應(yīng)值為正值。單株鈴數(shù)較原不育系材料 A2提高55.81%、A3提高59.30%。組合A3×R1、A2×R3在日最高氣溫38℃以上時(shí)，花藥開(kāi)裂率比原三系F1分別增加56.85和44.57個(gè)百分點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：細(xì)胞質(zhì)雄性不育；三系轉(zhuǎn)育；配合力；耐高溫；棉花

中圖分類(lèi)號(hào)：S562.035 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：2095-3143（2017）03-0002-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.03.001

0 引言

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，是提高作物產(chǎn)量、改良品質(zhì)和增強(qiáng)抗逆性的重要途徑。棉花質(zhì)核互作雄性不育（Cytoplasmic-nuclear Male Sterility，CMS）是棉花雜交育種的一個(gè)重要研究方向。20世紀(jì)60年代，Meyer通過(guò)陸地棉與哈克尼西棉種間雜交，育成了具有哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)的質(zhì)核雄性不育系及其恢復(fù)系，首次實(shí)現(xiàn)了三系配套。Stewart采用與轉(zhuǎn)育哈克尼西棉胞質(zhì)不育系類(lèi)似方法育成了具三裂棉胞質(zhì)的不育系及其恢復(fù)系。賈占昌[1]從[石短5號(hào)×軍海棉]組合的后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，育成具有陸地棉細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系“104-7A”。袁鈞，等[2]從[陸地矮生棉×中棉常紫1號(hào)]遠(yuǎn)緣雜交后代中選育出晉A雄性不育系。華金平，等[3]利用遠(yuǎn)緣雜交篩選出胞質(zhì)雄性不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套。目前國(guó)內(nèi)在三系雜交棉選育方面已取得較大進(jìn)展，育成并推廣了如“銀棉2號(hào)”等一些三系雜交棉新品種[4]。但仍存在一些技術(shù)難題亟待解決，主要為恢復(fù)系恢復(fù)能力不足以及三系雜交棉花粉育性易受溫度脅迫影響[5-7]。為此，本研究從選擇耐高溫、高成鈴率的優(yōu)良親本入手，對(duì)原有三系基礎(chǔ)材料開(kāi)展轉(zhuǎn)育，旨在提高不育系的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀以及恢復(fù)系恢復(fù)能力，通過(guò)配合力測(cè)試，選育出綜合性狀優(yōu)良、抗（逆）性強(qiáng)的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)三系新品種，并利用常規(guī)育種方法對(duì)三系材料的改良效果作一探討。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及來(lái)源

試驗(yàn)選擇質(zhì)核雄性不育系3個(gè)材料（分別用代號(hào)A1、A2、A3表示）和恢復(fù)系4個(gè)材料（分別用代號(hào)R1、R2、R3、R4表示），按NCⅡ設(shè)計(jì)配制成的12個(gè)F1代，以原三系F1為第1對(duì)照（CK1）、生產(chǎn)上主推品種蘇棉12號(hào)為第2對(duì)照（CK2）、雜交棉品種太倉(cāng)602為第3對(duì)照（CK3）。

1.1.1 不育系材料來(lái)源

2010年選擇5018、5016、8160（蘇棉12號(hào)選系）、8153等10份種質(zhì)材料同不育系基礎(chǔ)材料進(jìn)行雜交。此后連續(xù)5年對(duì)上述材料進(jìn)行鑒定以及回交、測(cè)交等，育成了不育性狀穩(wěn)定的多份不育系新材料。

1.1.2 恢復(fù)系材料來(lái)源

2010年在恢復(fù)系基礎(chǔ)材料中選擇散粉好、花粉量大的植株個(gè)體，同TR23、X1、Z12 等7份種質(zhì)材料開(kāi)展雜交。第二年在F1中選擇株型理想、散粉好的個(gè)體自交。第三年在35℃以上高溫天氣下對(duì)后代群體開(kāi)展選擇，重點(diǎn)檢查花粉耐高溫特性。第四年選擇優(yōu)良單株同不育系單株材料（BC2F1）進(jìn)行測(cè)交。第五年考察測(cè)交后代材料，選擇高溫天散粉正常、綜合性狀優(yōu)良的單株個(gè)體進(jìn)行自交。2015年在自交后代材料中選擇優(yōu)株同不育系材料（BC4F1）配制組合。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在江蘇省太倉(cāng)市棉花育種中心試驗(yàn)田。各參試材料按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)排列，2次重復(fù)，2行區(qū)，行長(zhǎng)6.00 m，行距0.83 m，株距0.40 m，密度30000株/hm2。采取營(yíng)養(yǎng)缽育苗移栽方式，于2016年4月10日播種，5月12日移栽。試驗(yàn)田栽培管理同一般大田。7月下旬和8月上旬調(diào)查參試材料花藥開(kāi)裂散粉情況，9月12日調(diào)查單株鈴數(shù)，9月26日和10月10日每小區(qū)各收取中上部棉鈴15個(gè)，取平均值測(cè)定鈴重和衣分。皮棉試樣送至農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（安陽(yáng)）進(jìn)行HVICC標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定，分別測(cè)定纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、伸長(zhǎng)率和整齊度等性狀指標(biāo)。產(chǎn)量按小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)，再折算成每公頃產(chǎn)量進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)均采用Excel和DPS[8]統(tǒng)計(jì)分析軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本配合力分析

2.1.1 配合力方差分析

對(duì)12個(gè)組合F1的鈴重（g）、衣分（%）、單株鈴數(shù)（個(gè)）、皮棉產(chǎn)量（kg/hm2）、纖維長(zhǎng)度（mm）、整齊度（%）、比強(qiáng)度（cN/tex）、馬克隆值和伸長(zhǎng)率（%）共9個(gè)性狀進(jìn)行配合力方差分析（表1）。結(jié)果表明，雜交組合間除整齊度差異達(dá)到顯著外，其他8個(gè)性狀均達(dá)到極顯著水平，而區(qū)組間除伸長(zhǎng)率差異達(dá)到顯著水平外，其他8個(gè)性狀均不顯著。這表明組合間確實(shí)存在著遺傳差異，可進(jìn)一步作配合力分析。一般配合力方差分析表明，不育系（母本）的衣分、單株鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度和伸長(zhǎng)率的一般配合力（GCA）差異均達(dá)到極顯著水平，鈴重的差異達(dá)到顯著水平；恢復(fù)系（父本）的鈴重、單株鈴數(shù)和比強(qiáng)度的一般配合力差異達(dá)到顯著水平，其它性狀的差異均不顯著。特殊配合力方差分析表明，鈴重、纖維長(zhǎng)度的特殊配合力（SCA）差異達(dá)到極顯著水平，皮棉產(chǎn)量、馬克隆值差異達(dá)到顯著水平。從表1還可以看出，衣分、單株鈴數(shù)、比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率主要受加性效應(yīng)的影響，馬克隆值主要受非加性效應(yīng)的影響，鈴重、皮棉產(chǎn)量、纖維長(zhǎng)度同時(shí)受加性和非加性效應(yīng)的影響，但以加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用。這一結(jié)果與劉儷，等[9]對(duì)新疆棉花胞質(zhì)不育系主要農(nóng)藝性狀的配合力分析的結(jié)果相近。

2.1.2 親本的配合力（GCA）效應(yīng)值分析

一般配合力的大小反映各性狀基因加性效應(yīng)的作用程度，是評(píng)價(jià)親本優(yōu)劣的重要依據(jù)。本研究中，同一性狀不同親本間以及同一親本不同性狀間的一般配合力效應(yīng)值各不相同（表2）。A1、A3和R4的鈴重GCA效應(yīng)值為正值，且以R4最高。A1、A2、R3、R4的纖維長(zhǎng)度GCA效應(yīng)值為正值，且以R4最高；A1、A3、R2的馬克隆值GCA效應(yīng)值為正值，以R2最高；A1、A2、R1、R3、R4的比強(qiáng)度GCA效應(yīng)值為正值，以A2最高，R1最低。從單一親本來(lái)看，恢復(fù)系R2的產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值均為負(fù)值，品質(zhì)性狀中的纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度和伸長(zhǎng)率的GCA效應(yīng)值均為負(fù)值；R3、R4產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值基本均為正值，品質(zhì)性狀中馬克隆值的GCA效應(yīng)值為負(fù)值；不育系A(chǔ)3產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值均為正值，品質(zhì)性狀中只有馬克隆值的GCA效應(yīng)值為正值，其余均為負(fù)值；A2產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值均為負(fù)值，但纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度和伸長(zhǎng)率的GCA效應(yīng)值為正值；A1的產(chǎn)量性狀除鈴重外GCA效應(yīng)值均為負(fù)值，但品質(zhì)性狀的GCA效應(yīng)值均為正值?？傮w來(lái)看，在4個(gè)恢復(fù)系中，R3有6個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值為正值，是較好的恢復(fù)系；在3個(gè)不育系中，A3產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值最高，但其品質(zhì)性狀的GCA效應(yīng)值較低，A2品質(zhì)性狀的GCA效應(yīng)值較高，但其產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值偏低。

2.1.3 雜交組合的配合力（SCA）效應(yīng)值分析

特殊配合力效應(yīng)反映雜交組合非加性效應(yīng)的大小。由表3可以看出，不同組合間以及同一組合不同性狀間的SCA效應(yīng)值差異很大。在產(chǎn)量性狀方面，鈴重的SCA效應(yīng)值以A1×R4組合最高、A2×R4組合最低，有7個(gè)組合為正值；衣分的SCA效應(yīng)值以A3×R1組合最高、A3×R3組合最低，有6個(gè)組合為正值；單株鈴數(shù)的SCA效應(yīng)值以A2×R3組合最高、A2×R1組合最低，有7個(gè)組合為正值。在品質(zhì)性狀方面，纖維長(zhǎng)度的SCA效應(yīng)值以A1×R1組合最高、A2×R1組合最低，有5個(gè)組合為正值；馬克隆值的SCA效應(yīng)值以A2×R2組合最高、A1×R2組合最低，有7個(gè)組合為正值；比強(qiáng)度的SCA效應(yīng)值以A2×R3組合最高、A3×R3組合最低，有8個(gè)組合為正值。產(chǎn)量性狀中鈴重和單株鈴數(shù)的SCA效應(yīng)值是正值的比例較高，品質(zhì)性狀中比強(qiáng)度SCA效應(yīng)值是正值的比例最高。從單一組合來(lái)看，A3×R1組合的衣分和皮棉產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最高，衣分、單株鈴數(shù)、纖維長(zhǎng)度、整齊度、比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率的SCA效應(yīng)值也均為正值，A1×R4組合的鈴重SCA效應(yīng)值最高，皮棉產(chǎn)量SCA效應(yīng)值也較高，但其纖維長(zhǎng)度、整齊度、伸長(zhǎng)率的SCA效應(yīng)值均為負(fù)值?？傮w來(lái)看，A1×R4、A2×R2、A2×R3、A3×R1產(chǎn)量性狀的SCA綜合效應(yīng)值較高，A2×R3、A3×R1、A3×R4品質(zhì)性狀的SCA綜合效應(yīng)值較高。A2×R3、A3×R1產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的SCA效應(yīng)值均較高，是較好的雜交組合。

2.2 優(yōu)勢(shì)組合及其親本性狀表現(xiàn)

有研究表明，單株結(jié)鈴性強(qiáng)是雜交棉高產(chǎn)的主要原因之一[10]。優(yōu)勢(shì)組合A2×R3和A3×R1父母本材料的單株結(jié)鈴性較原始材料均有提高，尤其是母本不育系材料。其中，A3較原始材料大幅度提高59.30%，A2提高55.81%（見(jiàn)表4）。組合A2×R3性狀表現(xiàn)均衡，皮棉產(chǎn)量1372.35 kg/hm2，較常規(guī)高產(chǎn)品種蘇棉12號(hào)增產(chǎn)5.68%，較原三系F1增產(chǎn)25.99%；纖維長(zhǎng)度為31.9 mm，比強(qiáng)度為32.4 cN/tex，馬克隆值為4.7。A3×R1組合產(chǎn)量高，但纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般，皮棉產(chǎn)量為1480.95 kg/hm2，較對(duì)照品種蘇棉12號(hào)增產(chǎn)14.05%，較雜交對(duì)照品種太倉(cāng)602減產(chǎn)3.21%；纖維長(zhǎng)度為28.8 mm，比強(qiáng)度為28.7 cN/tex，馬克隆值4.9。

高溫天氣下花粉育性表現(xiàn)是影響三系雜交棉產(chǎn)量的主要因素之一。江蘇太倉(cāng)地區(qū)2016年7月27日（39℃～29℃）、7月28日（39℃～30℃）、7月29日（38℃～28℃） 連續(xù)三天日最高溫度超過(guò)38℃、8月8日（33℃～26℃）和8月9日（34℃～27℃）這兩天日最高溫度低于35℃，因而對(duì)這5天進(jìn)行了三系F1花藥開(kāi)裂散粉情況考察。具體方法是對(duì)1個(gè)重復(fù)內(nèi)所有小區(qū)當(dāng)日所開(kāi)的花，逐朵觀察并捏搓其花藥，觀察花藥是否開(kāi)裂，有無(wú)花粉。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在日最高氣溫38℃以上時(shí)，優(yōu)勢(shì)三系組合的花藥開(kāi)裂比例明顯高于原三系F1，組合A3×R1的花藥開(kāi)裂比例比原三系（CK1）F1增加56.85個(gè)百分點(diǎn)，接近抗蟲(chóng)雜交棉品種太倉(cāng)602（CK3）；另一組合A2×R3花藥開(kāi)裂比例比原三系（CK1）F1增加44.57個(gè)百分點(diǎn)，但與太倉(cāng)602（CK1）相比花藥開(kāi)裂比例略低，這也可能是其減產(chǎn)較多的原因。在日最高氣溫35℃以下時(shí)，組合A3×R1的花藥開(kāi)裂比例為100.00%、組合A2×R3為97.73%（接近正常值了），分別高于原三系（CK1）14.81和12.54個(gè)百分點(diǎn)。

3 結(jié)論與討論

棉花三系品種同一般雜交品種相比，因受不育胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)影響，其綜合表現(xiàn)往往達(dá)不到預(yù)期[11-12]。但也有研究表明，棉花細(xì)胞質(zhì)不育的負(fù)效應(yīng)，可以通過(guò)選育優(yōu)良不育系和恢復(fù)系，得到克服或降低到不顯著[13-14]。本研究通過(guò)連續(xù)多年轉(zhuǎn)育，使新不育系在單株成鈴率、衣分等產(chǎn)量性狀方面較原始材料有了大幅度改良，同時(shí)，通過(guò)大量測(cè)交，以及在測(cè)交后代中篩選帶有不育胞質(zhì)的恢復(fù)系單株材料，鑒別淘汰不具恢復(fù)能力的單株個(gè)體，使新恢復(fù)系的恢復(fù)能力得到純合強(qiáng)化。選擇已通過(guò)配合力測(cè)試的種質(zhì)材料作為轉(zhuǎn)育的親本材料可以使后代更容易獲得雜種優(yōu)勢(shì)。

另外，試驗(yàn)期間通過(guò)連續(xù)多年觀察發(fā)現(xiàn)，一般三系雜交棉的花粉育性對(duì)溫度脅迫的反應(yīng)比普通雜交棉要敏感得多，連續(xù)38℃以上的高溫天氣對(duì)三系雜交棉的花粉育性影響很大，容易使其花藥開(kāi)裂不充分，造成散粉減少或不散粉。本研究通過(guò)選配蘇棉12號(hào)等多個(gè)耐高溫親本材料來(lái)轉(zhuǎn)育新三系材料，有效提高了其后代花粉育性對(duì)高溫天氣的抗（逆）性，用這些材料配制成的三系品種基本可以達(dá)到普通雜交棉品種對(duì)高溫的抗（逆）性水平，倪密，等[15]認(rèn)為不同三系雜交棉組合對(duì)高溫和低溫的抗性存在明顯差異，選配適當(dāng)雙親的組合可克服其缺陷，本研究的結(jié)果與這一觀點(diǎn)一致。目前，隨著全球氣溫變暖，各地頻繁發(fā)生的極端高溫天氣已嚴(yán)重影響到了正常的棉花生產(chǎn)。因此，如何進(jìn)一步提高花粉耐高溫特性，是下一階段三系雜交棉育種研究的一個(gè)重要課題。

參考文獻(xiàn)

[1] 賈占昌. 棉花雄性不育系104-7A的選育及三系配套[J]. 中國(guó)棉花，1990，17（6）：11-12.

[2] 袁鈞，張鐸，劉巷祿，等. 棉花質(zhì)核不育材料晉A的發(fā)現(xiàn)與觀察[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1996，11（4）：29-32.

[3] 華金平，張成，易先達(dá)，等. 棉花遠(yuǎn)緣核質(zhì)雜種的培育與育種應(yīng)用[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（4）：25-28.

[4] 郭三堆，張銳，王遠(yuǎn). 三系棉遺傳基礎(chǔ)研究及育種進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2007（12）：11-12.

[5] 韓宗福，王景會(huì)，申貴芳，等. 棉花質(zhì)核互作雄性不育與育性恢復(fù)的研究及利用現(xiàn)狀[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011（03）：36-41.

[6] 肖松華，劉劍光，吳巧娟，等. 棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育與育性恢復(fù)的研究與利用[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008（09）：8-15.

[7] 劉利彩，邢朝柱，吳建勇，等. 棉花CMS及其育性恢復(fù)基因的研究現(xiàn)狀[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（5）：1-3.

[8] 唐啟義. DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2013.

[9] 劉麗，孔憲輝，相吉山，等. 新疆棉花胞質(zhì)不育系主要農(nóng)藝性狀的配合力分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（2）：47-53.

[10] 邢朝柱，喻樹(shù)迅，郭立平，等. 不同環(huán)境下抗蟲(chóng)陸地棉雜交種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及經(jīng)濟(jì)性狀分析[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2007，19（1）：3-7.

[11] 韋貞國(guó)，李宗友，易先達(dá)，等. 哈克尼西棉雄性不育胞質(zhì)的遺傳效應(yīng)[J]. 棉花學(xué)報(bào)，1995，7（2）：76-81.

[12] 劉愛(ài)玉，陳金湘，李瑞蓮，等. 棉花雄性不育研究利用現(xiàn)狀與展望[J]. 中國(guó)棉花，2005（03）：5-9.

[13] 王學(xué)德. 三系雜交棉：棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究與利用[M]. 北京：科學(xué)出版社，2011.

[14] 易先達(dá)，官成貴，張成，等. 哈克尼西棉胞質(zhì)雄性不育系的研究與利用[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000（05）：32-35.

[15] 倪密，王學(xué)德，張昭偉，等. 三系雜交棉花粉育性對(duì)高溫和低溫脅迫的反應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2009，35（11）：2085-2090.