吳玉香++魏建康+沈少炎++陳淩艷+連彥++龍智慧++何天友+鄭郁善

摘要：以西洋杜鵑為材料，研究了3種遮光處理對其花期、光合參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明，與遮光60%處理相比，遮光30%處理顯著提高了花蕾的長度和寬度、花徑、成花率，且花期提前10 d左右，遮光80%處理花期推遲了8 d左右；遮光有利于葉綠素含量提高，但降低了葉綠素a/葉綠素b值；隨著遮光程度不斷增加，葉片蒸騰速率、凈光合速率、葉片氣孔導度、氣孔限制值均有所下降，胞間CO2濃度則隨著遮光強度的加強而升高。西洋杜鵑在栽培應用上要注意光照條件，光照較強有利于花期提前，一定的遮光強度可以推遲其開花。

關鍵詞：西洋杜鵑；遮光處理；花期；光合參數(shù)

中圖分類號： S685.210.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）08-0113-04

西洋杜鵑（Rhododendron hybridum）喜半陰、濕潤氣候，怕強光暴曬，生長環(huán)境的最低光照度1 000 lx，最高光照強度 8 000 lx[1]。全光照會降低西洋杜鵑葉片的光化學反應和熱耗散能力，且其吸收光能分配于光化學反應和調節(jié)性能量耗散部分的比例減少，導致光系統(tǒng)Ⅱ反應中心過量激發(fā)能積累，造成葉片光抑制甚至光破壞[2]。研究表明，遮陰處理可有效提高光飽和點（LSP），降低光補償點（LCP）、呼吸速率（Rd），從而具有較高的凈光合速率（Pn）[3]。在實際生產(chǎn)上，通常用遮陽網(wǎng)進行覆蓋以控制光照強度，在此過程中，植物是否會發(fā)生光抑制？葉片光抑制程度如何？目前，不同光照度對西洋杜鵑光合作用和葉綠素熒光參數(shù)的影響仍缺乏系統(tǒng)研究。本研究探討不同光照條件下西洋杜鵑光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的變化及對花期的影響，以期了解西洋杜鵑對不同光能利用的差異及生理適應機制，為西洋杜鵑花期調控及規(guī)?；a(chǎn)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗材料購自福建省福州市建新花卉市場，挑選2年生長勢一致的健康西洋杜鵑品種粉紅，在福建農(nóng)林大學溫室和工業(yè)原料研究所進行試驗，于2014年6月初分別用不同規(guī)格的遮陽網(wǎng)對植株進行不同強度的遮光處理。

1.2方法

1.2.1不同光照強度對西洋杜鵑開花時間的影響設置遮光度30%、60%、80%的3個處理，處理3個月，隨機區(qū)組排列，每個處理3次重復。每天15：00左右觀測并記錄西洋杜鵑在不同光照度處理后的開花狀況，即露色期、初花期、盛花期、盛花末期、衰敗期[4]?；ㄑ繉挾龋夯ㄑ宽敳恐粱看怪辈课坏淖顚捑嚯x?；ㄑ块L度：花芽頂部至基部的距離。開花期：露色期至衰敗期的時間。

1.2.2不同光照度對西洋杜鵑光合作用的影響在上述幾種光照度作用下，選取待測植株當年的新梢頂芽以下第4～6張成熟葉（主要功能葉片），測定葉綠素含量、光合作用指標、葉綠素熒光參數(shù)。

為了解光照度在花芽分化期對植株的影響，選擇在2014年8、9月花芽分化期間，在無風晴天的08：00—18：00進行測定，每隔2 h測定1次，每次測定植株不同方向的4張葉，每張葉重復測定5次，結果取平均值。使用英國ADC公司的 CI-340型超輕型便攜式光合測定系統(tǒng)測定葉片的生理指標：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，環(huán)境參數(shù)：光合有效輻射（PAR）、空氣相對濕度（RH）、環(huán)境CO2濃度（Cref）、溫度（Ta）等。采用Imaging熒光儀（德國WALZ牌）測定葉綠素熒光參數(shù)。測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、光適應狀態(tài)下PSⅡ實際光化學量子產(chǎn)量（Yield）。在每次測定前植株均應暗適應15～30 min。水分利用效率（WUE）是植物消耗單位質量水所制造的干物質的量，用凈光合速率和蒸騰速率之比表示，即WUE=Pn/Tr。氣孔限制值用Ls表示，氣孔導度降低，進入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用要求，稱為光合作用的氣孔限制。計算公式如下：

式中：Ci為胞間CO2濃度，Cref為大氣中CO2濃度。

相對含水量=（原初鮮質量-干質量）/（飽和鮮質量-干質量）×100%。（2）

葉綠素含量采用丙酮浸提法測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003、DPS軟件進行統(tǒng)計分析并繪制圖表，采用DPS軟件進行顯著性差異檢驗，采用SPSS軟件進行相關性檢驗。

2結果與分析

2.1不同光照度對西洋杜鵑開花狀況的影響

由表1可以看出，與遮光60%處理相比，遮光30%處理使西洋杜鵑花期提前10 d左右，遮光30%處理顯著提高了花蕾長度和寬度、花徑、成花率。與遮光60%處理相比，遮光80%處理使西洋杜鵑花期延遲8 d左右，且花蕾與花莖變小。

2.2不同光照度對西洋杜鵑葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用重要的載體，葉綠素a主要吸收紅光等長波光，葉綠素b主要吸收藍紫光，葉綠素a和葉綠素b的比例和含量是植株適應和利用環(huán)境因子的重要指標[5]。

從表2可以看出，隨著遮光強度不斷增強，西洋杜鵑葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量均呈增加趨勢，而葉綠素a/葉綠素b卻呈降低趨勢。方差分析表明，3個處理的葉綠素含量以及葉綠素a/葉綠素b間存在顯著差異（P<0.05）。隨著遮光強度增大，葉綠素a/葉綠素b有所降低。表明遮光有利于提高葉綠素含量，但降低了葉綠素a/葉綠素b。

2.3不同光照度下西洋杜鵑光合特性日變化

2.3.1試驗當天主要環(huán)境因子的變化選擇西洋杜鵑花芽分化的代表月份8、9月份來測定試驗植株光合特性的日變化，試驗期間主要環(huán)境因子日變化如表3所示。

2.3.2不同光照強度下西洋杜鵑凈光合速率日變化葉片凈光合速率是指單位時間、單位面積同化的二氧化碳量與葉片呼吸消耗的差值，是葉片在單位時間內(nèi)的凈光合產(chǎn)物[6]。從圖1可知，遮光30%處理凈光合速率整體上大于遮光60%、遮光80%處理。

2.3.3不同光照強度下西洋杜鵑的蒸騰速率日變化葉片蒸騰速率是影響植株光合速率的最重要影響因子之一，植株散失水分最主要的途徑就是氣孔蒸騰。從圖2可以看出，遮光30%處理的蒸騰速率整體上大于其他2個處理， 說明適當

提高西洋杜鵑的光照度，在提高凈光合速率的同時，蒸騰速率也增加。

2.3.4不同光照強度下西洋杜鵑的氣孔導度日變化從圖3可以看出，西洋杜鵑氣孔導度整體上呈遮光30%處理>遮光60%處理>遮光80%處理的趨勢。隨著時間進程推進，遮光30%、遮光60%處理氣孔導度表現(xiàn)出“雙峰”型的變化趨勢，而遮光80%處理下西洋杜鵑氣孔導度的日變化呈現(xiàn)出“單峰”變化趨勢。

2.3.5不同光照度下西洋杜鵑胞間CO2濃度日變化胞間CO2濃度是指胞間未參與光合作用的CO2濃度，一般胞間CO2濃度越小，說明植株胞間CO2被同化得就越多，即凈光合速率越大[7]。從圖4可以看出，西洋杜鵑胞間CO2濃度整體上呈遮光80%處理>遮光60%處理>遮光30%處理，這說明光照度越大，西洋杜鵑呼吸速率和光合速率越高。

2.3.6不同光照強度下西洋杜鵑的水分利用效率日變化水分利用效率（WUE）是指植物光合作用同化CO2與蒸騰消耗的水分之比，通常用光合速率和蒸騰速率之比來表示，是植物能量轉換效率的一個重要生理生態(tài)指標[8]。從圖5可以看出，不同光照度處理下西洋杜鵑水分利用效率在08：00達到最大，遮光30%、遮光60%處理的水分利用效率變化曲線在14：00出現(xiàn)峰值，這可能是由于中午氣溫高，植株葉片部分氣孔關閉，蒸騰作用減弱，從而導致水分利用效率稍有增加。在15：00后光照強度、溫度都不斷降低，與蒸騰速率相比，植物凈光合速率下降更快，因而水分利用效率下降趨勢較快。

2.3.7不同光照強度下西洋杜鵑的氣孔限制值日變化隨著遮光程度加強，植株氣孔導度不斷降低，這將影響植株CO2吸收和水分散失，減少CO2進入氣孔，從而影響植物光合作用、蒸騰作用、水分利用效率，植株氣孔限制值的大小可以反映這種影響的強弱。從圖6可以看出，不同光照處理下西洋杜鵑的氣孔限制值日變化趨勢和凈光合速率日變化趨勢具有一致性，并且其變化和胞間CO2濃度變化呈明顯的負相關性。不同光照強度處理下西洋杜鵑的氣孔限制值存在差異性，但總趨勢是先上升后降低，各處理在17：00以后降到0以下。統(tǒng)計表明，不同遮光處理下西洋杜鵑的氣孔限制值均達到顯著差異水平（P<0.05）。

2.3.8西洋杜鵑各生理生態(tài)因子之間的相關性從表4可以看出，西洋杜鵑氣孔導度與蒸騰速率、氣溫呈極顯著、顯著正相關；與胞間CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著負相關（P<0.01）。胞間CO2濃度與蒸騰速率、氣溫呈極顯著負相關（P<0.01）；與空氣相對濕度呈極顯著正相關（P<0.01）。蒸騰速率與氣溫呈極顯著正相關（P<0.01）；與相對濕度呈極顯著負相關（P<0.01）。氣溫也與相對濕度呈極顯著負相關（P<0.01）。

2.4不同光照度對西洋杜鵑葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表5可知，隨著遮光程度的增加，F(xiàn)o、Fv/Fm和qp的值逐漸增加，各處理間差異不顯著；Fv/Fo、Yield也隨著遮光程度的加強呈增加趨勢，遮光30%、遮光60%處理差異不顯著，但遮光30%處理與遮光80%處理差異顯著；qN則隨著遮光程度的增加呈降低趨勢，與遮光30%處理相比，遮光60%、遮光80%處理的qN分別降低了15.8%、31.8%，各處理間差異顯著。

3結論與討論

已有研究表明，光照對植物花期調控發(fā)揮著十分重要的作用。柏勁松研究發(fā)現(xiàn)，500 lx的光照處理會使杜鵑不開花，并且嚴重影響植株光合作用，光合效率低下[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，在3組遮光處理中，遮光30%處理下西洋杜鵑最早開花，并且植株開花質量顯著提高，遮光80%處理下西洋杜鵑最遲開花，并且植株開花質量顯著降低，說明遮光30%對西洋杜鵑開花最有利。在遮光條件下，植物利用弱光能力強弱的判斷指標是葉綠素含量、葉綠素a/葉綠素b[10]。本研究表明，隨著遮光強度增加，西洋杜鵑葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均增加，葉綠素a/葉綠素b則下降，這與前人研究結果[11-14]一致。遮光能夠提高西洋杜鵑對光能的捕獲和吸收能力，而葉綠素a/葉綠素b值隨著遮光程度的增加不斷降低，說明西洋杜鵑具有一定程度的耐陰能力。在不同光照強度處理下，西洋杜鵑凈光合速率和各生理生態(tài)因子有一定的相關性，Pn與Gs、Tr、Ta呈極顯著正相關（P<0.01），與Ci呈極顯著負相關（P<0.01），與PAR呈顯著正相關（P<0.05），與Rh呈顯著負相關（P<0.05）。說明不同光照強度下Gs、Tr、Ci、PAR是影響西洋杜鵑Pn的主要生理生態(tài)因子。

本研究還表明，不同光照度對西洋杜鵑葉片的光合電子傳遞和光能轉化造成影響。PSⅡ原初光能轉化效率Fv/Fm、實際光化學效率Yield、光化學猝滅系數(shù)qP都隨著遮光強度的增加呈升高趨勢，而非化學猝滅系數(shù)qN則呈降低趨勢，這與前人在不同光照強度對其他植物影響的研究結果[15-16]一致。不同遮光處理qN差異顯著，可能是西洋杜鵑植株對較強光照環(huán)境的一種適應性調節(jié)。本研究表明，隨著光照程度加強，F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢。遮光30%處理下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo低于其他2個遮光處理，而各遮光處理間差異并不顯著，說明西洋杜鵑能適應3種遮光環(huán)境，未發(fā)生明顯的光抑制現(xiàn)象。在遮光30%條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo低于其他2個遮光處理的原因有待進一步研究。

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