楊麗娥 孟盈 聶澤龍 孫航

摘要： 茜草屬為茜草科模式屬，全球約80種，中國(guó)有近一半的物種，是茜草屬的重要分布中心，大部分隸屬于sect. Oligoneura。但是，該組內(nèi)各種間的形態(tài)特征錯(cuò)綜復(fù)雜，依靠單個(gè)性狀不易劃定種間界限。該研究在全面衡量sect. Oligoneura組內(nèi)各種間形態(tài)特征的基礎(chǔ)上，選取該組20種共171份標(biāo)本，對(duì)其3個(gè)數(shù)量性狀和28個(gè)定性性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析和主成分分析。結(jié)果表明：在主成分分析中，前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率有46.88%，性狀的累積貢獻(xiàn)率增長(zhǎng)并不明顯，但該結(jié)果仍與聚類(lèi)分析結(jié)果一致。對(duì)前3個(gè)主成分貢獻(xiàn)較大的特征包括葉形（葉長(zhǎng)寬比）、葉柄長(zhǎng)度、葉脈、每輪葉片數(shù)和生活型等，這些形態(tài)性狀也是該屬傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)中重要的物種鑒定特征。該研究結(jié)果與分子系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果基本一致，支持該組內(nèi)ser. Chinenses、R. mandersii group、R. angustissima group和R. siamensis group類(lèi)群的劃分，但并不支持ser. Cordifoliae單獨(dú)成系。sect. Oligoneura內(nèi)除少數(shù)物種外，大部分物種界限均比較清晰。形態(tài)計(jì)量學(xué)研究為sect. Oligoneura甚至茜草屬的物種鑒定與劃分提供了重要的參考意義。

關(guān)鍵詞： 茜草屬， sect. Oligoneura， 聚類(lèi)分析， 主成分分析

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）07082912

廣西植物37卷7期楊麗娥等： 中國(guó)茜草屬sect. Oligoneura的形態(tài)計(jì)量學(xué)研究收稿日期： 20170120修回日期： 20170220

基金項(xiàng)目： 國(guó)家自然科學(xué)基金（31370244、31570211）；國(guó)家自然科學(xué)基金委重大項(xiàng)目（31590820， 31590823）；中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略重點(diǎn)研究項(xiàng)目（XDB03030112） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31370244， 31570211）； Major Program of National Natural Science Foundation of China（31590820， 31590823）； Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences （XDB03030112）]。

作者簡(jiǎn)介： 楊麗娥（1990-），女，云南保山人，博士研究生，主要從事植物系統(tǒng)與生物地理學(xué)研究，（Email）yanglie@mail.kib.ac.cn。

*通信作者： 孫航，博士，研究員，主要從事植物區(qū)系、系統(tǒng)與生物地理學(xué)研究，（Email） hsun@mail.kib.ac.cn。A morphometric study of Chinese Rubia sect.

Oligoneura （Rubiaceae： Rubieae）

YANG LiE1， 2， MENG Ying3， NIE ZeLong3， SUN Hang1*

（ 1. Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming

650201， China； 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation

and Utilization， College of Biology and Environmental Sciences， Jishou University， Jishou 416000， Hunan， China ）

Abstract： Rubia is the type genus of Rubiaceae， comprising ca. 80 species. China is an important diversity center for Rubia with approximately half of its species， most of which belong to sect. Oligoneura. The morphological variations and taxonomy are complicated in sect. Oligoneura. To provide some statistic evidences for the classification of sect. Oligoneura， we explored a morphometric study based on 20 species （171 specimens） from the section using 28 qualitative and three quantitative characters. Our results showed that the principal components analysis produced the similar result as the cluster analysis， though the accumulation rising slowly with the first three principal components with only 48.56% of the total variations. Contributions to the first three components included leaf shape（leaf length/leaf width）， length of leaf petiole， leaf veins， number of leaves in each whorl， and life forms， which were also important to traditional classification of the genus. Our results are congruent with molecular phylogenetic results and support the recognition of ser. Chinensis， R. mandersii group， R. angustissima group and R. siamensis group， but not ser. Cordifoliae. Our results also indicate that most species in sect. Oligoneura can be well distinguished. Therefore， our study suggests that morphometric analysis provides good evidences for species identification and classification within sect. Oligoneura as well as for the whole genus.

Key words： Rubia， sect. Oligoneura， cluster analysis， principal components analysis （PCA）

茜草屬（Rubia L.）為茜草科茜草族的模式屬，茜草族是茜草科下唯一的以溫帶為分布中心的族（Robbrecht， 1988； Robbrecht & Manen， 2006）。茜草屬約80種，為舊世界分布，我國(guó)是茜草屬重要的分布中心，分布有近一半的物種（38種，其中20個(gè)為特有種）。茜草屬植物主要為多年生草本、灌木或亞灌木，通常被糙毛或小皮刺，莖具棱或翅，葉具柄或無(wú)柄，通常具4～6片（或多于10）的假輪生葉，少數(shù)葉對(duì)生，且具柄間托葉，葉脈為掌狀脈，羽狀脈或僅具一條主脈；花冠輻射或近鐘狀，5裂，極少數(shù)為4裂；雄蕊5或偶為4，著生于花冠管上，子房二室或退化為一室，每室一胚珠，肉質(zhì)漿果2裂（Chen & Ehrendorfer， 2011）。

茜草屬植物在形態(tài)性狀上變異很大。通常依據(jù)生活型和葉脈類(lèi)型把茜草屬分為兩個(gè)組：sect. Oligoneura和sect. Rubia s. l.。前者主要為多年生草本，葉片具掌狀脈3～7條或更多，葉具長(zhǎng)葉柄、無(wú)柄或近無(wú)柄；后者主要為多年生草本，少數(shù)為小灌木或灌木，葉具有一條主脈或羽狀脈。這兩個(gè)組的劃分也得到了分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的支持（Yang et al， 2016）。sect. Rubia在我國(guó)分布較少，只有7個(gè)種，且分子和形態(tài)學(xué)特征都強(qiáng)烈支持該組的劃分，組下各種的界限也比較清晰（Poyarkov， 2000；Chen & Ehrendorfer， 2011；Ehrendorfer， 2014；Yang et al， 2016）。然而，sect. Oligoneura在我國(guó)分布多達(dá)31種，該組內(nèi)各種間的形態(tài)特征錯(cuò)綜復(fù)雜，種內(nèi)變異很大，加上茜草屬內(nèi)可能存在雜交，依靠單個(gè)的或者少數(shù)幾個(gè)形態(tài)特征很難劃定種間界限，因此僅基于傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)方法來(lái)確定該組下各種的界限很困難（Chen & Ehrendorfer， 2011）。此外，由于sect. Oligoneura在我國(guó)分布類(lèi)群較多，且變異較大，在英文版中國(guó)植物志中，Chen & Ehrendrfer（2011）建議：該組除包括ser. Cordifoliae、ser. Chinenses以外，還應(yīng)包括R. mandersii group、R. angustissima group和R. siamensis group，它們的分類(lèi)地位與系等同，但這種建議主要基于形態(tài)性狀。

最近我們對(duì)中國(guó)茜草屬植物進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究（Yang et al， 2016），研究結(jié)果強(qiáng)烈支持茜草屬的單系地位，并且茜草屬與分布于美洲的Didymaea Hook互為姐妹類(lèi)群，二者共同構(gòu)成茜草族其它類(lèi)群的姐妹類(lèi)群，這與之前的研究相一致（Manen et al， 1994； Manen & Natali， 1995； Natali et al， 1995； Andersson & Rova， 1999； Soza & Olmstead， 2010）。此外研究結(jié)果還支持茜草屬下劃分為兩組，即sect. Oligoneura和sect. Rubia s. l.，并且也得到了形態(tài)及地理分布證據(jù)的支持，但研究結(jié)果并沒(méi)有很好地解決sect. Oligoneura內(nèi)的系統(tǒng)關(guān)系。該組內(nèi)出現(xiàn)了大量的平行分支，并且sect. Oligoneura下最大的ser. Cordifoliae不是單系類(lèi)群，其下的物種穿插于其它各系中，因此并沒(méi)有很好地支持英文版中國(guó)植物志中對(duì)sect. Oligoneura下的分類(lèi)劃分建議，但R. mandersii group、R. angustissima group兩個(gè)類(lèi)群都得到了分子證據(jù)的支持（Yang et al， 2016）。

Sect. Oligoneura種類(lèi)之間形態(tài)變異較大，且各種間形態(tài)性狀存在一定的交叉，故各種間依據(jù)個(gè)別的形態(tài)數(shù)據(jù)來(lái)區(qū)分很容易混淆，給分類(lèi)學(xué)研究帶來(lái)了困難，但一些較為穩(wěn)定的形態(tài)性狀對(duì)該組植物的分類(lèi)學(xué)研究還是具有重要的意義，如葉片著生方式和葉柄長(zhǎng)度等。sect. Oligoneura內(nèi)多數(shù)種通常為4～6片（或多于6）的假輪生葉，如林生茜草[R. sylcatica（Maximowicz）Nakai]，也有部分葉對(duì)生，且具有典型的葉柄間托葉（如對(duì)葉茜草 R. siamensis Craib）。茜草屬植物葉柄長(zhǎng)度變異較大，有的長(zhǎng)達(dá)數(shù)厘米（如金劍草R. alata Wallich），有的無(wú)柄或近無(wú)柄（如紅花茜草R. haematantha Airy Shaw），葉柄長(zhǎng)度是茜草屬中相對(duì)穩(wěn)定的一個(gè)形態(tài)性狀，通常作為茜草屬下分類(lèi)依據(jù)；此外，其它常用來(lái)作為分類(lèi)依據(jù)的性狀還有葉形、葉脈數(shù)、葉基形狀、花冠裂片形狀和顏色、花絲著生位置等。

形態(tài)學(xué)性狀一直是植物分類(lèi)學(xué)研究的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)的形態(tài)研究與計(jì)算機(jī)技術(shù)結(jié)合，形成了數(shù)量分類(lèi)學(xué)，現(xiàn)發(fā)展成為形態(tài)計(jì)量學(xué)，使生物分類(lèi)學(xué)正逐漸從定性描述向精確的、定量的高水平發(fā)展。目前，形態(tài)計(jì)量學(xué)（或數(shù)量分類(lèi)學(xué)）已被廣泛應(yīng)用于科、屬、種下的分類(lèi)（徐克學(xué)和李德中， 1983； 彭焱松等， 2007； 周蘭英等， 2009；張永增等， 2016）。形態(tài)計(jì)量學(xué)的廣泛應(yīng)用為植物分類(lèi)研究提供了客觀依據(jù)。本研究利用形態(tài)計(jì)量學(xué)研究來(lái)探討中國(guó)茜草屬sect. Oligoneura內(nèi)各系及種間的分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，為sect. Oligoneura內(nèi)各系和種間的分類(lèi)學(xué)處理提供更多的證據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

以中國(guó)茜草屬sect. Oligoneura的20個(gè)種為分類(lèi)單位（表1），代表了本組內(nèi)所有可能的組下分類(lèi)單元，如ser. Cordifoliae、ser. Chinenses、R. mandersii group、R. angustissima group、R. siamensis group都有相應(yīng)的代表類(lèi)群。性狀數(shù)據(jù)主要來(lái)自昆明植物研究所標(biāo)本館（KUN）、華南植物研究所標(biāo)本館（IBSC）、廣西植物研究所標(biāo)本館（IBK）館藏標(biāo)本以及野外采集的標(biāo)本，部分性狀來(lái)自野外觀察，少數(shù)定性的性狀來(lái)自文獻(xiàn)。

1.2 測(cè)量與統(tǒng)計(jì)分析方法

利用刻度尺測(cè)量獲得長(zhǎng)度等數(shù)據(jù)，定性性狀采用直接觀測(cè)或使用放大鏡、解剖鏡進(jìn)行觀察。以sect. Oligoneura下的20個(gè)種為分類(lèi)單位，查閱大量植物標(biāo)本，綜合野外觀察以及文獻(xiàn)研究后選定31個(gè)性狀指標(biāo)（表2）進(jìn)行形態(tài)計(jì)量分析，所選性狀涵蓋了茜草屬中具有分類(lèi)價(jià)值的全部性狀，這些性狀也大都是茜草屬下分類(lèi)的重要依據(jù)。僅極少數(shù)性狀存在個(gè)體間的變異，但在大量的樣本中這些性狀是相對(duì)穩(wěn)定的，故我們?cè)谶M(jìn)行性狀測(cè)量、統(tǒng)計(jì)時(shí)，如果標(biāo)本數(shù)量允許的條件下均會(huì)選取盡可能多的樣本進(jìn)行測(cè)量、統(tǒng)計(jì)，從而得到更為客觀的結(jié)果。每個(gè)分類(lèi)單位所測(cè)量標(biāo)本數(shù)為5～20份，極少數(shù)因館藏標(biāo)本數(shù)量太少以實(shí)測(cè)標(biāo)本數(shù)為準(zhǔn)，本研究共測(cè)定標(biāo)本171份（表1）。數(shù)量性狀測(cè)量的原始數(shù)據(jù)來(lái)自于每份標(biāo)本每個(gè)性狀測(cè)定的2～6個(gè)數(shù)據(jù)的平均數(shù)。我們將測(cè)量的20種，共171份標(biāo)本，作為171個(gè)分類(lèi)運(yùn)算單位（OUT）。通過(guò)分析整理標(biāo)本的觀察測(cè)量結(jié)果和原始記錄，對(duì)28個(gè)表型性狀分別進(jìn)行編碼，其中二元性狀15個(gè)，編碼為0，1；多元性狀13個(gè)；數(shù)量性狀3個(gè)（表2）。對(duì)所有性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)序處理，任何兩個(gè)性狀狀態(tài)間的距離相等。用“？”代表不詳或未知的性狀。

上述整理所得矩陣?yán)肗TSYSpc 2.10e（Rohlf， 1994）軟件進(jìn)行分析。原始數(shù)據(jù)利用Standardization模塊完成標(biāo)準(zhǔn)化，標(biāo)準(zhǔn)化矩陣通過(guò)Simint模塊計(jì)算基于歐氏距離（Euclidean distance）的分類(lèi)單元的相關(guān)系數(shù)，然后利用SHAN模塊基于UPGMA（Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean）算法對(duì)各分類(lèi)單元進(jìn)行聚類(lèi)分析，利用Eigen模塊進(jìn)行主成分分析（PCA），同時(shí)獲得特征根和特征向量，在Mod 3D模塊下完成三維散點(diǎn)圖的繪制（張永增等， 2016）。

2結(jié)果與分析

2.1 聚類(lèi)分析

圖1為中國(guó)茜草屬sect. Oligoneura的聚類(lèi)分析圖，對(duì)各級(jí)分支分析發(fā)現(xiàn)，該組內(nèi)除ser. Cordifoliae不是單系類(lèi)群外，其余均能構(gòu)成獨(dú)立分支。根據(jù)結(jié)合線法（陳守良等， 1983；徐克學(xué)和李德中， 1983），在第133次至第134次聚合時(shí)分類(lèi)單元間結(jié)合值出現(xiàn)最大的“數(shù)值飛躍”，在飛躍位置的中點(diǎn)處取等級(jí)分界值，取在歐氏距離值為0.637處，從簡(jiǎn)約樹(shù)中可以明確地看到sect. Oligoneura下可穩(wěn)定地分為9大表征群（圖1）。

group的類(lèi)群；表征類(lèi)群C僅包括R. siamensis group的類(lèi)群；表征類(lèi)群G對(duì)應(yīng)于ser. Chinenses的類(lèi)群；其余的5個(gè)表征群（D、E、F、H、I）均為ser. Cordifoliae的類(lèi)群。表征群G（ser. Chinenses類(lèi)群）嵌套在ser. Cordifoliae的類(lèi)群中。此外，sect. Oligoneura下各種除柄花茜草（R. podantha Diels）和茜草（R. cordifolia）外，其余種都很穩(wěn)定，都能很好地聚合在一起。

2.2 主成分分析

對(duì)中國(guó)茜草屬sect. Oligoneura的主成分進(jìn)行分析，結(jié)果顯示前三個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為20.13%、17.93%和8.82%，前三個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為46.88%（表3），直到第8個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率才達(dá)到78.19%，增值比較緩慢，也說(shuō)明本類(lèi)群在演化過(guò)程中性狀變異的多樣性，出現(xiàn)多個(gè)不同的分支類(lèi)群（彭焱松等， 2007）。其中對(duì)第1主成分（PC1）貢獻(xiàn)最大的特征是葉長(zhǎng)寬比、是否具有葉柄、葉脈類(lèi)型、花序軸、葉形、花序苞片形狀、每輪葉片數(shù)，特征向量值分別為0.876 2、0.841 5、-0.810 4、-0.805 6、0.722 2、0.710 8、0.708 0；對(duì)第2主成分（PC2）貢獻(xiàn)最大的特征包括花冠管是否明顯、生活型、雄蕊是否伸出花冠、花絲著生位置、葉柄長(zhǎng)/葉片長(zhǎng)，特征向量值分別為0.926 4、0.848 6、0.799 5、-0.766 9、-0.556 0；對(duì)第3主成分（PC3）貢獻(xiàn)最大的特征包括是否具有假輪生葉、花冠顏色、假輪生葉是否明顯小于真葉、根形態(tài)，特征向量值分別為-0.754 1、-0.749 4、0.5481、0.5362。表3列出sect. Oligoneura的31個(gè)形態(tài)性狀在主成分分析中的前三位主成分的特征根和特征向量見(jiàn)的詳細(xì)信息。三維散點(diǎn)圖顯示R. mandersii group、R. angustissima group、R. siamensis group都相互獨(dú)立，只有ser. Cordifoliae和ser. Chinenses之間存在交錯(cuò)（圖2）。

3討論

Sect. Oligoneura是茜草屬中一個(gè)形態(tài)變異非常復(fù)雜的類(lèi)群，傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)中主要依據(jù)葉形（葉長(zhǎng)寬比）、葉柄、葉脈、每輪葉片數(shù)、生活型、花冠管是否明顯等特征來(lái)對(duì)種進(jìn)行劃分，本文的PCA分析結(jié)果與傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)的觀點(diǎn)完全一致，結(jié)果顯示對(duì)第一主成分貢獻(xiàn)率較大的形態(tài)特征為葉長(zhǎng)寬比、是否具有葉柄、葉脈類(lèi)型、每輪葉片數(shù)（分別為0.876 2、0.841 5、-0.810 4、0.708 0），花冠管是否明顯和生活型是對(duì)第二主成分貢獻(xiàn)率較大兩個(gè)特征（分別為0.926 4、0.848 6）。

其次，傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究中一些其它的形態(tài)特征，如花冠管是否明顯、花絲著生位置、葉柄長(zhǎng)/葉片長(zhǎng)、是否具有假輪生葉、花冠顏色、假輪生葉是否明顯小于真葉、根形態(tài)等均對(duì)前三個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率較大。

分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)并沒(méi)有很好地解決sect. Oligoneura下的分類(lèi)問(wèn)題（Yang et al， 2016），而形態(tài)計(jì)量學(xué)分析（聚類(lèi)分析、主成分分析）對(duì)茜草屬sect. Oligoneura下的分類(lèi)單元?jiǎng)澐志哂幸欢ǖ闹笇?dǎo)意義。本研究中，除ser. Cordifoliae沒(méi)有形成獨(dú)立支系外（ser. Chinenses形成了獨(dú)立分支嵌套于ser. Cordifoliae中），Chen & Ehrendorfer（2011）提出的sect. Oligoneura組下劃分新增的R. mandersii group、R. angustissima group和R. siamensis group都得到了很好的支持。分支A（R. mandersii group）多為直立草本，葉無(wú)柄，葉基楔形，國(guó)內(nèi)主要分布有黑花茜草（R. mandersii Collett & Hemsley）、多脈茜草（R. polyphlebia H. S. Lo）、云南茜草（R. yunnanensis Diels）、川滇茜草（R. edgeworthii J. D. Hooker），分布于我國(guó)云南、四川，以及印度、緬甸、泰國(guó)。分支B（R. angustissima group）主要特征包括葉線形或針狀，無(wú)柄，僅具一條葉脈，該類(lèi)群具有針狀的細(xì)長(zhǎng)葉片，而sect. Oligoneura下葉形多為卵形、披針形或狹披針形，所以R. angustissima group是本組中形態(tài)最為特殊的類(lèi)群，僅包括紅花茜草（R. haematantha Airy Shaw）一種，分布于我國(guó)云南、四川，為我國(guó)特有種；分支C（R. siamensis group）常葉對(duì)生，具有真正的柄間托葉，其是茜草屬中唯一一個(gè)不具有假輪生葉的類(lèi)群，主要分布于我國(guó)云南、四川或泰國(guó)。

在sect. Oligoneura中，ser. Cordifoliae為攀援草本，多具長(zhǎng)葉柄，通常大于葉片長(zhǎng)度的二分之一， 每輪葉片數(shù)為4、6或更多；ser. Chinenses為直立草本，葉柄通常較短，小于葉片長(zhǎng)度的二分之一，葉片為每輪四片（Chen & Ehrendorfer， 2011；Pojarkova， 2000）。因此這兩個(gè)系的形態(tài)性狀存在重疊現(xiàn)象，如在每輪葉片的數(shù)目上，葉片數(shù)為4片是ser. Chinenses的一個(gè)主要特征，但是ser. Cordifoliae大部分種葉片數(shù)也為4片（如柄花茜草等）；分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果也顯示大葉茜草（R. schumanniana E. Pritzel）（隸屬于ser. Chinenses）嵌套于ser. Cordifoliae中與柄花茜草（隸屬于ser. Cordifoliae）關(guān)系比較近（Yang et al， 2016）。

此外，基于對(duì)茜草屬的形態(tài)學(xué)研究我們發(fā)現(xiàn)，葉柄長(zhǎng)度在茜草屬內(nèi)的變異較大，甚至同一種內(nèi)長(zhǎng)度變化也很大，因此葉柄長(zhǎng)度這一分類(lèi)性狀并不是完全可靠，由統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可知茜草、東南茜草[R. argyi（H. Leveille & Vaniot）H. Hara ex Lauener & D.K. Ferguson]以及柄花茜草三個(gè)種中均存在葉柄長(zhǎng)度/葉片長(zhǎng)度小于1/2的類(lèi)群，這一特征與ser. Chinenses中國(guó)茜草（R. chinensis Regel & Maack）和大葉茜草的主要?jiǎng)澐痔卣髅枯喨~4片以及葉柄與葉片長(zhǎng)度比小于1/2是一致的，故由于界定兩系的主要形態(tài)特征存在重疊，我們的數(shù)量分類(lèi)學(xué)研究結(jié)果無(wú)法將ser. Cordifoliae和ser. Chinenses兩個(gè)系區(qū)分開(kāi)來(lái)，故二者嵌套在一起，但ser. Chinenses生活型為直立草本這一個(gè)特征為較可靠的分類(lèi)依據(jù)可與ser. Cordifoliae（攀援草本）相區(qū)分，故其雖嵌套于ser. Cordifoliae，但也形成了獨(dú)立分支。

聚類(lèi)分析結(jié)果顯示除柄花茜草和茜草兩個(gè)種外，其余各種都形成了獨(dú)立分支。其中柄花茜草和茜草兩種的不同個(gè)體均分別形成兩個(gè)小的分支，一個(gè)分支分別僅有柄花茜草和茜草的類(lèi)群構(gòu)成，另一分支為茜草與柄花茜草的混合分支。茜草為茜草屬的模式種，該種也是茜草屬中分布最廣的種，國(guó)內(nèi)各省均有分布，且形態(tài)變異較大，每輪葉片數(shù)為4、6或8片甚至多達(dá)12片，該種區(qū)別于該系其它種的主要的特征為果實(shí)成熟時(shí)呈橘紅色；而柄花茜草主要分布在我國(guó)西南地區(qū)，主要特征為穩(wěn)定的每輪葉片數(shù)4及花冠裂片反卷，花梗粗壯，導(dǎo)致兩種部分個(gè)體在聚類(lèi)分析結(jié)果中聚在一起，原因應(yīng)是兩種的主要區(qū)別特征上存在重疊（如每輪葉片數(shù)、葉柄長(zhǎng)度等），而其它形態(tài)特征也較為相似。

綜上所述，形態(tài)計(jì)量學(xué)研究結(jié)果表明對(duì)主成分貢獻(xiàn)率較高的特征主要有葉形（葉長(zhǎng)寬比）、葉柄、葉脈、每輪葉片數(shù)、生活型、花冠管是否明顯等特征，這些形態(tài)性狀也作為傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)的主要依據(jù)，因此本研究結(jié)果與中國(guó)植物志分種檢索表中所列特征性狀較為一致，驗(yàn)證了該分種檢索表的合理性。本研究結(jié)果也表明sect. Oligoneura除柄花茜草和茜草兩種外，其余各種間的界限都比較清晰，能形成獨(dú)立分支，故可為該組下各物種的鑒定提供新的分類(lèi)依據(jù)。另外在sect. Oligoneura中，R. mandersii group、R. angustissima group、R. siamensis group都得到了分子系統(tǒng)學(xué)與形態(tài)計(jì)量學(xué)證據(jù)的支持，建議將它們正式提升為系。但本組中最大的系ser. Cordifoliae并沒(méi)有得到分子與形態(tài)證據(jù)的支持，所以需要對(duì)本組乃至整個(gè)茜草屬進(jìn)行更為全面的分子與形態(tài)數(shù)據(jù)的綜合研究才能作出全面的系統(tǒng)修訂。

致謝中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館（KUN）、中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館（IBSC）及中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所標(biāo)本館（IBK）提供了研究材料。云南師范大學(xué)張永洪副教授在數(shù)據(jù)分析上給予了指導(dǎo)。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所彭德力博士在論文修改上給予了幫助、李文慶碩士在分布圖處理上給予了幫助。在此一并致謝。

參考文獻(xiàn)：

ANDERSSON L， ROVA JHE， 1999. The rps16 intron and the phylogeny of the Rubioideae（Rubiaceae） [J]. Plant Syst Evol， 214：161-186.

CHEN SL， XU KX， SHEN GY， 1983. On the numberical classification and determination of taxa of Chineses bamboos with leptomorph rhizomes [J]. Plant Syst Evol， 21（2）：113-120. [陳守良，徐克學(xué)，盛國(guó)英， 1983. 中國(guó)散生竹類(lèi)的數(shù)量分類(lèi)和確定分類(lèi)等級(jí)的探討 [J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，21（2）：113-120.]

CHEN T， EHRENDORFER F， 2011. Rubia Linnaeus [M]// WU CY， RAVEN PH. Flora of China， Vol. 19. Beijing： Science Press； St. lousis： Missouri Botanical Garden Press： 305-319.

EHRENDORFER F， VLADIMIROV V， BARFUSS MHJ， 2014. Paraphyly and polyphyly in the worldwide RubiaceaeRubieae： lumping or splitting polyphyly in the worldwide tribe Rubieae（Rubiaceae）： Challenges for genetic delimitation [J]. Ann Mol Bot Gard， 100：79-88.

MANEN JF， NATALI A， 1995. Comparison of the evolution of ribulose1， 5biphosphate carboxylase（rbcL）and atpBrbcL noncoding spacer sequences in a recent plant group， the tribe Rubieae（Rubiaceae） [J]. J Mol Evol， 41：920-927.

MANEN JF， NATALI A， EHRENDORFER F， 1994. Phylogeny of RubiaceaeRubieae inferred from the sequence of a cpDNA intergene region [J]. Plant Syst Evol， 190：195-211.

NATALI A， MANEN JF， EHRENDORFER F， 1995. Phylogeny of the Rubiaceae Rubioideae， in particular the tribe Rubieae： Evidence from a noncoding chloroplast DNA sequence [J]. Ann Mol Bot Gard， 82：428-439.

PENG YS， CHEN L， LI JQ， 2007. Study on numerical taxonomy of Quercus L. （Fagaceae） in China [J]. J Wuhan Bot Res， 25：149-157. [彭焱松，陳麗，李建強(qiáng)， 2007. 中國(guó)櫟屬植物的數(shù)量分類(lèi)研究 [J]. 武漢植物學(xué)研究，25：149-157.]

POYARKOV AI， 2000. MadderRubia L [M] //SCHISCHKIN BK. Flora of the USSR， Vol： 23 . Washington D.C.： Smithsonian Institution Libraries：363-396.

ROBBRECHT E， 1988. Tropical woody Rubiaceae [J]. Opera Bot Belg， 1：1-171.

ROBBRECHT E， MANEN JF， 2006. The major evolutionary lineages of the Coffee family （Rubiaceae， angiosperms）. Combined analysis（nDNA and cpDNA） to infer the position of Coptosapelta and Luculia， and supertree construction based on rbcL， rps16， trnLtrnF and atpBrbcL data. A new classification in two subfamilies， Cinchonoideae and Rubioideae [J]. Syst Geogr Plants， 76：85-146.

ROHLF F， 1994. NTSYSpc. Version 2.10e [R]. New York： Applied Biostatistics Inc.

SOIA VL， OLMSTEAD RG， 2010. Melecular systematics of tribe Rubieae （Rubieae）： Evolution of major clades， development of leaflike whorls， and biogeography [J]. Taxon： 59： 755-771.

XU KX， LI DZ， 1983. A prelimanary research on the numerical classification of the genus Panax from China [J]. Acta Phytotax Sin， 21：34-43. [徐克學(xué)，李德中， 1983. 我國(guó)人參屬數(shù)量分類(lèi)研究初試 [J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，21：34-43.]

YANG LE， SUN H， EHRENDORFER F， et al， 2016. Molecular phylogeny of Chinese Rubia （Rubiaceae： Rubieae） inferred from nuclear and plastid DNA sequences [J]. J Syst Evol， 54： 37-47.

ZHANG YZ， SUN WG， JIANG X， et al， 2016. Numerical taxonomy of genera Daphne and Wikstroemia [J]. Guihaia， 36（1）：61-72. [張永增，孫文光，蔣鑫等， 2016. 瑞香屬和蕘花屬的數(shù)量分類(lèi)研究 [J]. 廣西植物，36（1）：61-72.]

ZHOU LY， WANG YQ， ZHANG L， et al， 2009. Mathematica of 46 species in Rhododendron with the morphologic characters [J]. Sci Silv Sin， 45：67-75. [周蘭英，王永清，張麗等，2009. 46種杜鵑花屬植物表型性狀的數(shù)量分類(lèi) [J]. 林業(yè)科學(xué)，45：67-75.]