李子英,叢日春,*,楊慶山,周 健

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 山東省林業(yè)科學(xué)研究院, 濟(jì)南 250014

柳樹為楊柳科柳屬(Salix)植物,其樹干高大通直,生長快,壽命長,材質(zhì)優(yōu),抗性強(qiáng),既是重要的園林綠化植物,也是用材林和農(nóng)田防護(hù)林的常用樹種[17]。目前,關(guān)于柳樹耐鹽性的研究主要以中性鹽NaCl脅迫[18]和堿性鹽Na2CO3、NaHCO3脅迫[19-20]為主,而其對(duì)于混合鹽堿脅迫的響應(yīng)研究較少?！胞}柳1號(hào)”(Salixpsammophila‘Yanliu NO. 1’)來源于內(nèi)蒙古沙漠地帶的灌木北沙柳,是山東省林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)過十多年的研究和選育,從中選育出的一個(gè)喬木品種。本研究將NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3按不同比例混合,模擬出12種鹽度和堿度各不相同的鹽堿條件,對(duì)鹽柳1號(hào)盆栽幼苗進(jìn)行處理,研究混合鹽堿脅迫對(duì)鹽柳1號(hào)幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響,以探索鹽柳1號(hào)的耐鹽堿范圍和耐鹽堿生理特性。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)材料為柳樹無性系“鹽柳1號(hào)”(山東省林業(yè)科學(xué)研究院提供),取長15 cm、直徑1 cm左右的柳樹當(dāng)年生插條,于2016年3月份定植于口徑和高均為15 cm的塑料花盆內(nèi),栽培基質(zhì)為洗凈的河沙和適量珍珠巖,并用多菌靈進(jìn)行消毒。每盆1株,每3盆一組作為3個(gè)重復(fù)。扦插定植后,用1/2Hogland營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌并在溫室內(nèi)培養(yǎng),溫室內(nèi)的晝夜溫度為25/18℃。培養(yǎng)45 d后,選取長勢(shì)相對(duì)一致的柳樹幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 模擬鹽堿設(shè)計(jì)

將2種中性鹽NaCl、Na2SO4和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按不同比例混合,按堿性鹽比例逐漸增大的順序分成3個(gè)處理組(分別用A、B、C表示)。每組內(nèi)設(shè)4個(gè)濃度梯度(分別用1、2、3、4表示),其混合鹽總濃度依次為50、100、150、200 mmol/L,其中A1表示A處理組濃度為50 mmol/L的處理,依此類推。共模擬出12個(gè)混合鹽堿組合。從表1可以看出,組內(nèi)pH值的變化明顯小于組間,因此分析數(shù)據(jù)時(shí)以同組各濃度pH值的平均值作為該組的pH值,所以A、B、C處理組的pH值分別為8.04、8.66、9.47。

“A”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3= 1∶2∶1∶0比例配成混合鹽溶液的處理組；“B”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶9∶9∶1比例配成混合鹽溶液的處理組；“C”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3= 1∶1∶1∶1比例配成混合鹽溶液的處理組

1.3 鹽堿脅迫

選13組長勢(shì)相對(duì)一致的柳樹幼苗,1組澆1/2Hogland營養(yǎng)液作為對(duì)照,其余12組進(jìn)行A1—A4、B1—B4、C1—C4的編號(hào),分別用含有相應(yīng)濃度的混合鹽溶液進(jìn)行脅迫處理,處理間隔為3 d,每次澆100 mL/盆。為避免鹽沖擊現(xiàn)象,脅迫處理時(shí)鹽濃度每次增加50 mmol/L,直至達(dá)到設(shè)定濃度。處理期間,定期定量補(bǔ)水。脅迫處理14 d后采集柳樹幼苗相應(yīng)部位的功能葉片進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 株高生長量的測(cè)定

測(cè)定脅迫前后各處理組柳樹幼苗的株高H1和H2,株高生長量=脅迫后的株高H2-脅迫前的株高H1。

1.4.2丙二醛(MDA)含量的測(cè)定[21]

稱取0.5 g植物樣品,先加10%三氯乙酸(TCA)2 mL,研磨勻漿后再加入3 mL TCA進(jìn)一步研磨,研磨后所得勻漿在3000 r/min下離心10 min,取所得上清液2 mL于帶塞玻璃試管中,加入0.5%硫代巴比妥酸(TBA)溶液2 mL,混合后于沸水浴上反應(yīng)20 min,迅速冷卻后離心,上清液分別于532、600、450 nm波長下測(cè)定吸光度值。對(duì)照管以2 mL蒸餾水代替提取液。

1.4.3脯氨酸含量的測(cè)定[22]

稱取0.5 g植物樣品置帶塞玻璃試管中,加入5 mL 3%磺基水楊酸溶液,在沸水浴中提取10 min(提取過程中要經(jīng)常搖動(dòng)),冷卻后過濾于干凈的試管中,濾液即為脯氨酸的提取液。吸取2 mL提取液于另一干凈的帶塞玻璃試管中,加入2 mL冰醋酸及2 mL酸性茚三酮試劑,在沸水浴中加熱30 min,溶液即呈紅色。冷卻后加入4 mL甲苯,搖蕩30 s,取上層液在3000 r/min下離心5 min。輕輕吸取上層脯氨酸紅色甲苯溶液于比色皿中,以甲苯為對(duì)照,在520 nm波長處比色,求得吸光度值。

1.4.4可溶性糖含量的測(cè)定[22]

稱取0.3 g植物樣品,剪碎,放入帶塞玻璃試管中,加入10 mL蒸餾水,于沸水中提取30 min(提取2次),提取液過濾入25 mL容量瓶中,反復(fù)漂洗試管及殘?jiān)?定容至刻度。吸取樣品提取液0.5 mL于20 mL刻度試管中,加蒸餾水1.5 mL,然后向試管中加入0.5 mL蒽酮乙酸乙酯試劑和5 mL濃硫酸,充分震蕩,立即將試管放入沸水浴中,逐管均保溫1 min,取出后自然冷卻至室溫,以空白作參比,在630 nm波長下測(cè)定吸光度值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2016、SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析,采用單因素方差分析對(duì)不同鹽濃度和不同pH值下各生理指標(biāo)的差異性進(jìn)行顯著性分析,多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗株高生長量的影響

衡量植物耐鹽性最直接的指標(biāo)就是鹽脅迫后植株的高度,它是體內(nèi)各種代謝反應(yīng)的綜合表現(xiàn)[23]。在混合鹽堿脅迫下,鹽柳1號(hào)幼苗的生長受到了不同程度的抑制。如圖1所示,隨著鹽濃度的增大,A、B、C處理組的株高生長量均呈降低趨勢(shì),且均顯著低于CK(P<0.05),并在鹽濃度200 mmol/L時(shí)均降至最小值。其中,A處理組的株高生長量相對(duì)CK依次降低了27.20%、45.48%、53.18%、61.32%；B處理組的株高生長量與CK相比依次降低了29.65%、46.82%、63.77%、68.67%；C處理組幼苗的株高生長量與CK相比依次降低了31.22%、55.96%、66.33%、73.02%,且在鹽濃度高于150 mmol/L時(shí)葉片全部枯黃。在同等鹽濃度條件下,隨著堿性鹽比例(pH值)的增高,鹽柳1號(hào)幼苗的株高生長量均呈降低趨勢(shì)。在鹽濃度50、100和150 mmol/L時(shí),A、B、C處理組的株高生長量差異均不顯著(P>0.05)。

圖1 混合鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗株高生長量的影響Fig.1 Effect of complex saline-alkali stress on plant height increment of willow seedlings“A”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3 =1∶2∶1∶0比例配成混合鹽溶液的處理組；“B”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3 =1∶9∶9∶1比例配成混合鹽溶液的處理組；“C”表示按NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3 =1∶1∶1∶1比例配成混合鹽溶液的處理組;不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

2.2 鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片丙二醛(MDA)含量的影響

鹽堿脅迫下植物體內(nèi)氧自由基代謝失衡,細(xì)胞膜受到活性氧攻擊產(chǎn)生膜質(zhì)過氧化,最終細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞。如圖2所示,隨著鹽濃度的增大,A、B、C處理組的MDA含量均呈整體升高趨勢(shì),且均高于或顯著高于CK。其中,A處理組的MDA含量增幅較小,與CK相比差異均不顯著(P>0.05)；B處理組的MDA含量在鹽濃度大于100 mmol/L時(shí)開始顯著增加(P<0.05)；C處理組的MDA含量均顯著高于CK(P<0.05)。A、B處理組的MDA含量在鹽濃度200 mmol/L時(shí)均達(dá)到最大值,分別相對(duì)CK增加了23.82%、154.29%；C處理組的MDA含量在鹽濃度100 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比顯著增加了41.83%(P<0.05)。在鹽濃度50 mmol/L時(shí),A、B、C處理組的MDA含量差異均不顯著(P>0.05)。

圖2 混合鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片丙二醛含量的影響Fig.2 Effect of complex saline-alkali stress on MDA content in leaves of willow seedlings

2.3 鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片脯氨酸含量的影響

游離脯氨酸是一種可溶性蛋白,與水具有極強(qiáng)的吸附性,是參與植物滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)之一。如圖3所示,隨著鹽濃度的增大,A、B、C處理組的游離脯氨酸有不同程度的積累。其中,A、C處理組的脯氨酸含量均呈先升高后降低趨勢(shì),且分別在鹽濃度150、50 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,分別相對(duì)CK增加了72.58%、14.66%；B處理組的脯氮酸含量在鹽濃度150 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比顯著增加了158.75%(P<0.05)。從整體來看,A、C處理組的脯氨酸含量增幅較小,與CK相比差異均不顯著(P>0.05)；B處理組的脯氨酸含量在100 mmol/L以下鹽濃度范圍內(nèi)增加緩慢,而在高鹽脅迫下驟然增加。在同等鹽濃度條件下,A、B、C處理組的脯氨酸含量差異均不顯著(P>0.05)。

圖3 混合鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of complex saline-alkali stress on proline content in leaves of willow seedlings

2.4 鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片可溶性糖含量的影響

隨著鹽濃度的增大,A、B、C處理組的葉片可溶性糖含量呈間斷性積累(圖4)。其中,A處理組的葉片可溶性糖含量呈先升高后降低趨勢(shì),與CK相比差異均不顯著(P>0.05),并在鹽濃度100 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,相對(duì)CK增加了35.25%；B處理組的可溶性糖含量在鹽濃度150 mmol/L時(shí)開始顯著增加,在鹽濃度200 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比顯著增加了313.99%(P<0.05)；C處理組的葉片可溶性糖含量均顯著高于CK(P<0.05),且在鹽濃度100 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比顯著增加了48.45%(P<0.05)。在鹽濃度50 mmol/L時(shí),A、B、C處理組的可溶性糖含量差異均不顯著(P>0.05)。

圖4 混合鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗葉片可溶性糖含量的影響Fig.4 Effect of complex saline-alkali stress on soluble sugar content in leaves of willow seedlings

2.5 脅變指標(biāo)與鹽濃度和pH值的方差分析

方差分析表明(表2),不同鹽濃度和鹽組合(pH值)以及兩者間的交互作用對(duì)鹽柳1號(hào)幼苗的葉片MDA含量和可溶性糖含量的影響均達(dá)到極顯著(P<0.01)；不同鹽濃度對(duì)株高生長量和脯氨酸含量的影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；不同pH值對(duì)株高生長量的影響達(dá)到極顯著(P<0.01),對(duì)脯氨酸含量的影響不顯著(P>0.05)；交互作用對(duì)株高生長量和脯氨酸含量的影響均不顯著(P>0.05)。鹽濃度對(duì)各脅變指標(biāo)的影響明顯大于pH值的影響。

表2 鹽濃度和pH值及其交互作用對(duì)柳樹幼苗不同脅變指標(biāo)的影響

“*”表示差異顯著,P<0.05 (*: significant differenceP<0.05); “**”表示差異極顯著,P<0.01 (**: significant differenceP<0.01);“NS”表示差異不顯著,P>0.05 (NS: not significant)

3 討論與結(jié)論

植物在環(huán)境脅迫下生長會(huì)受到抑制,混合鹽堿脅迫對(duì)植物生長的影響尤為顯著[24]。本研究中,在混合鹽堿脅迫下,鹽柳1號(hào)幼苗的生長受到了不同程度的抑制。A、B、C處理組的株高生長量隨著鹽濃度、pH值的遞增均呈降低趨勢(shì),尤其是在堿性鹽比例較高的C處理組(pH值為9.47),在高鹽脅迫下鹽柳1號(hào)幼苗的葉片全部枯黃(C3、C4)。這說明在混合鹽堿脅迫下,鹽柳1號(hào)幼苗不僅受到鹽濃度的影響,而且還受到高pH的協(xié)同作用,這與李玉梅在牛疊肚幼苗上的研究結(jié)果類似[25]。

植物遭受逆境脅迫時(shí)細(xì)胞膜首先會(huì)受到傷害,丙二醛(MDA)是植物膜脂過氧化的產(chǎn)物,MDA含量越高,說明植物受傷害的程度越大[26]。閆永慶等[27]研究表明,隨著鹽、堿濃度的加大,白刺葉片質(zhì)膜所受傷害逐漸增大,MDA含量增加。本研究中,在混合鹽堿脅迫下,鹽柳1號(hào)幼苗的葉片MDA含量隨著鹽濃度的增大有不同程度的增加,這表明氧自由基已誘發(fā)膜脂過氧化,細(xì)胞膜受到不同程度的傷害。其中,A處理組的MDA含量增加幅度不大,說明鹽柳1號(hào)幼苗葉片質(zhì)膜受傷害程度不大；B處理組的MDA含量在鹽濃度高于100 mmol/L時(shí)驟然增加,說明鹽柳1號(hào)幼苗葉片膜質(zhì)過氧化程度加劇,植株受害加重；C處理組幼苗在鹽濃度高于150 mmol/L時(shí)葉片全部枯黃,說明鹽柳1號(hào)幼苗已失去對(duì)鹽堿脅迫的應(yīng)激能力。

鹽脅迫會(huì)造成植物滲透脅迫、膨壓?jiǎn)适28],植物體通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增大細(xì)胞質(zhì)濃度,以平衡液泡和細(xì)胞質(zhì)的水勢(shì),平衡滲透勢(shì),防止液泡從細(xì)胞質(zhì)中吸水,避免細(xì)胞質(zhì)這個(gè)代謝中心受到影響[29-31]。脯氨酸和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),郝鳳等[32]研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽堿脅迫濃度的增大,植物體在積累脯氨酸的同時(shí),糖的合成也增加。本研究中,隨著鹽濃度的增大,鹽柳1號(hào)幼苗的葉片脯氨酸和可溶性糖含量均有所上升。在低鹽脅迫下(100 mmol/L以下),A、B、C處理組的脯氨酸和可溶性糖含量變化均不明顯；在高鹽脅迫下(150 mmol/L以上),A處理組的脯氨酸和可溶性糖含量增加不顯著,B處理組的脯氨酸和可溶性糖含量驟然增至最大值,C處理組幼苗的葉片全部枯黃。說明鹽柳1號(hào)幼苗對(duì)混合鹽堿脅迫具有一定的耐受性,當(dāng)超過耐受范圍時(shí)植株大量積累脯氨酸和可溶性糖,以此來緩解鹽堿脅迫帶來的傷害,直至承受不住高鹽高堿的脅迫作用而死。

混合鹽堿脅迫并不是鹽、堿兩種脅迫的簡(jiǎn)單疊加,而是有一定協(xié)同效應(yīng)[33]。本研究中,在低鹽度時(shí)(50 mmol/L),pH值雖然由7.91增至9.33,但葉片MDA含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化均不明顯,說明單純堿脅迫作用較??；在低堿度時(shí)(A組),雖然鹽濃度由50 mmol/L增至200 mmol/L,但葉片MDA含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量的增加幅度不大,說明單純鹽脅迫作用也較小。而當(dāng)鹽脅迫與堿脅迫共同作用時(shí)(C3、C4),鹽柳1號(hào)幼苗的葉片全部枯黃,說明鹽與堿的協(xié)同效應(yīng)會(huì)對(duì)植物造成更大的傷害。

本研究結(jié)果表明,在高鹽低堿或高堿低鹽的條件下鹽柳1號(hào)幼苗可以正常生長,鹽濃度低于100 mmol/L的混合鹽堿脅迫對(duì)鹽柳1號(hào)的生理變化影響不大；鹽濃度高于150 mmol/L,pH > 9.51時(shí)會(huì)對(duì)鹽柳1號(hào)造成較大的傷害。

[1] 何磊, 陸兆華, 管博, 趙艷云, 王睿彤, 劉洋. 鹽堿脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 40(3): 67- 71.

[2] Parida A K, Das A B. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 60(3): 324- 349.

[3] 趙可夫. 植物抗鹽生理. 北京: 中國科技出版社, 1993.

[4] 楊科, 張保軍, 胡銀崗, 王淑華, 薛曉峰. 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)及幼苗生理生化特性的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(3): 188- 192.

[5] 殷麗華, 徐鵬, 柯希望, 王志輝, 張盼盼, 宋大巍, 刁靜靜, 鄭殿峰, 左豫虎. 混合鹽堿脅迫對(duì)綠豆種子萌發(fā)與幼苗生長發(fā)育的影響. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 27(5): 40- 43.

[6] 陳金元, 陳學(xué)林, 滿吉琳, 郭楠楠. 混合鹽堿脅迫對(duì)紅砂種子萌發(fā)的影響. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2016, 44(5): 113- 119.

[7] 丁俊男, 遲德富. 混合鹽堿脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)和根系生長的影響. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 34(12): 78- 82.

[8] 吳旭紅, 陳曉娥. 鹽堿脅迫對(duì)甜瓜種子萌發(fā)期氮代謝及滲透調(diào)節(jié)能力的影響. 種子, 2015, 34(12): 89- 93.

[9] 郭園, 張玉霞, 杜曉艷, 于華榮, 劉濤. 鹽堿脅迫對(duì)油用向日葵幼苗生長及含水量的影響. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 41(2): 20- 24.

[10] 石德成, 盛艷敏, 趙可夫. 不同鹽濃度的混合鹽對(duì)羊草苗的脅迫效應(yīng). 植物學(xué)報(bào), 1998, 40(12): 1136- 1142.

[11] 石德成, 盛艷敏, 趙可夫. 復(fù)雜鹽堿生態(tài)條件的人工模擬及其對(duì)羊草生長的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 1998, 7(1): 36- 41.

[12] 石德成, 李玉明, 楊國會(huì), 李毅丹, 趙可夫. 鹽堿混合生態(tài)條件的人工模擬及其對(duì)羊草脅迫作用因素分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(8): 1323- 1332.

[13] 石德成, 盛艷敏, 趙可夫. 復(fù)雜鹽堿條件對(duì)向日葵脅迫作用主導(dǎo)因素的實(shí)驗(yàn)確定. 作物學(xué)報(bào), 2002, 28(4): 461- 467.

[14] 王晨, 陳吉寶, 龐振凌, 李南南, 董海鴻, 李丹丹. 甜高粱對(duì)混合鹽堿脅迫的響應(yīng)及耐鹽堿種質(zhì)鑒定. 作物雜志, 2016, (1): 56- 61.

[15] 劉曉靜, 張曉磊, 齊敏興, 劉艷楠. 混合鹽堿對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊? 草地學(xué)報(bào), 2013, 21(3): 501- 507.

[16] 閆艷華, 杜京旗, 高曉麗. 堿性復(fù)合鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生理的影響. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, (12): 82- 83.

[17] 王寧, 周曉星, 劉俊祥, 巨關(guān)升, 韓蕾, 孫振元. 鹽脅迫對(duì)柳樹無性系SH31離子含量及光合作用的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(4): 565- 569.

[18] 隋德宗, 王保松, 王偉偉. 鹽脅迫對(duì)灌木柳2個(gè)無性系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響. 江蘇林業(yè)科技, 2014, 41(6): 1- 3, 20- 20.

[19] 劉鐸, 叢日春, 黨宏忠, 李慶梅, 劉德璽, 楊慶山. 柳樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)中、堿性鈉鹽響應(yīng)的差異性. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(9): 1531- 1535.

[20] 吳薇, 高捍東, 魏樹強(qiáng). 水培鹽堿脅迫對(duì)雜交新美柳生根特性的影響. 林業(yè)科技開發(fā), 2008, 22(3): 32- 34.

[21] 陳建勛, 王曉峰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 2版. 廣州: 華南理工大學(xué)出版社, 2006.

[22] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2001.

[23] 王保平, 董曉燕, 董寬虎. 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗生理特性的影響. 草地學(xué)報(bào), 2013, 21(6): 1124- 1129.

[24] 盛彥敏, 石德成, 肖洪興, 許月. 不同程度中堿性復(fù)合鹽對(duì)向日葵生長的影響. 東北師大學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1999, (4): 65- 69.

[25] 李玉梅. 牛疊肚幼苗對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制研究[D]. 沈陽: 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

[26] 張永平, 陳幼源, 陳緋翔. 鹽堿脅迫對(duì)甜瓜種子萌發(fā)的影響. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 25(4): 22- 25.

[27] 閆永慶, 劉興亮, 王崑, 樊金萍, 石溪嬋. 白刺對(duì)不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(10): 1213- 1219.

[28] 劉斌, 張文輝, 馬闖, 劉新成. 不同能源柳無性系對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(4): 895- 904.

[29] 王秀娟, 楊會(huì)青. 鹽堿脅迫下西伯利亞白刺的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 30(2): 34- 36.

[30] 閆永慶, 王文杰, 朱虹, 石溪嬋, 劉興亮, 祖元?jiǎng)? 混合鹽堿脅迫對(duì)青山楊滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及活性氧代謝的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(9): 2085- 2091.

[31] 肖強(qiáng), 鄭海雷, 陳瑤, 黃偉濱, 朱珠. 鹽度對(duì)互花米草生長及脯氨酸、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(4): 373- 376.

[32] 郝鳳, 劉曉靜, 張曉磊, 齊敏興. 混合鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿苗期氮磷吸收及生理特性的影響. 中國沙漠, 2015, 35(5): 1268- 1274.

[33] 吳薇, 高捍東, 蔡偉建. 鹽堿脅迫和NO處理對(duì)雜交新美柳根系活力的影響. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 32(4): 59- 62.