張良英, 劉 林*, 牛歆雨，鐘林志

(1. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2. 宜賓縣蘭亭園藝有限公司，四川 宜賓 644600)

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林芝山定子部分表型性狀多樣性研究

張良英1, 劉 林1*, 牛歆雨1，鐘林志2

(1. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2. 宜賓縣蘭亭園藝有限公司，四川 宜賓 644600)

以林芝4個(gè)山定子居群為研究試材，研究其果實(shí)、葉片、花的相關(guān)表型性狀及其變異系數(shù)。結(jié)果表明，山定子果實(shí)性狀以單果重的變異系數(shù)最大，在9.13 %～29.36 %，果梗長的變異系數(shù)次之，為4.67 %～17.11 %，果實(shí)橫徑、縱徑、果形指數(shù)性狀變異相對(duì)較小，果實(shí)顏色基本都是紅色～深紅；葉片性狀中葉柄長的變異系數(shù)在6.72 %～26.98 %，為最大，其次為葉面積(最大為18.15 %)和葉片厚度(最大為12.44 %)，葉長、葉寬、葉周長、葉面積等變異系數(shù)基本小于10 %；花性狀中以花絲長的變異系數(shù)最大(最大為12.16 %)，其次為雌蕊長和花直徑，雄蕊數(shù)和雌蕊數(shù)變異較小?？傮w來看，居群4(工布江達(dá))的單果重最高達(dá)1.18 g，居群3(布久)的花直徑最大為39.77 mm；居群4(工布江達(dá))的山定子年齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布最合理。

山定子；居群；表型性狀；變異系數(shù)

山定子(Malusbaccata)別名山荊子，落葉喬木，樹體高大，其為薔薇科蘋果屬山定子系植物。山定子主要分布于我國北方地區(qū)，如東北三省、河北、山西、山東等地[1]。除此之外，西藏東南部的林芝、波密一帶也分布有大片的野生山定子，該地帶分布的山定子可能是麗江山荊子的一個(gè)類型或變種[2]。山定子抗寒性強(qiáng)，與蘋果嫁接具有極好的親和力，是我國各地蘋果的主要實(shí)生砧木之一[3]。

表型性狀多樣性體現(xiàn)了遺傳的多樣性和環(huán)境的多樣性，而表型性狀變異是植物種群的人工馴化和良種選育的基礎(chǔ), 也是植物種質(zhì)資源收集、保存、評(píng)價(jià)、利用的依據(jù)[4-5]。林芝作為西藏蘋果的主產(chǎn)區(qū)之一，蘋果嫁接的主要砧木主要為林芝具有優(yōu)良適應(yīng)性的野生山定子[6]。山定子除了作蘋果砧木外，還是優(yōu)良的觀花植物[7]。林芝的米林縣、林芝縣、工布江達(dá)縣分布有大片的野生山定子居群。該地山定子主要在河谷、山坡、農(nóng)田等處幾十至幾百株片狀或帶狀分布。然而對(duì)該地山定子的研究較少，目前僅對(duì)其發(fā)芽特性及根系生長動(dòng)態(tài)做過簡單的研究[6，8]，對(duì)其居群表型性狀的研究尚未見報(bào)道。本項(xiàng)目主要研究林芝市不同山定子居群的表型性狀及多樣性，旨在為山定子優(yōu)良砧木的開發(fā)利用及當(dāng)?shù)靥O果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究中居群全部位于西藏林芝市。居群1：西藏林芝市巴宜區(qū)西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院后山，農(nóng)田附近(29°33′N，94°21′E，海拔高度3050 m)；居群2：林芝縣布久鄉(xiāng)河邊及農(nóng)田附近(29°28′N，94°24′E，海拔高度2957 m)；居群3：米林縣米林機(jī)場，河谷地帶(29°18′N，94°20′E，海拔高度2932 m)；居群4：工布江達(dá)縣措高鎮(zhèn)，山坡谷地(29°54′N，93°38′E，海拔高度3313 m)。居群所屬藏東南溫暖半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫8.6 ℃ ，無霜期210 d，有效積溫(0 ℃以上)3218 ℃，年降水量664.4 mm，集中于5-9 月，年日照時(shí)數(shù)約為1988.6 h[9]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 年齡結(jié)構(gòu)測定方法 每個(gè)居群隨機(jī)選取20株山定子，在距離地平面一致的高度用卷尺測量單株周長，然后計(jì)算單株胸徑，用單株大小級(jí)結(jié)構(gòu)代表年齡級(jí)結(jié)構(gòu)[10]，用以分析山定子居群的年齡結(jié)構(gòu)特征，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下劃分：胸徑≤15 cm的為Ⅰ級(jí)幼樹；胸徑介于15～20 cm的為Ⅱ級(jí)小樹；胸徑介于20～30 cm的為Ⅲ級(jí)中樹；胸徑介于30～40 cm的為Ⅳ級(jí)大樹；胸徑>40 cm的為Ⅴ級(jí)老樹。

1.2.2 果實(shí)、葉片、花表型性狀測定方法與變異比較 于2015年4月中下旬山定子盛花期測定花的特征指標(biāo)，每個(gè)居群隨機(jī)選取20株，每株選取至少20朵花(葉片和花的樣本數(shù)同此)，用游標(biāo)卡尺測定花直徑、花絲長、雄蕊數(shù)、雌蕊數(shù)、雌蕊長，測定后取其平均值。葉片特征指標(biāo)的測定在2015年6月份，選取成熟葉片測定葉長、葉寬、葉形指數(shù)、葉柄長、葉周長、葉面積、葉片厚度。2015年9月下旬果實(shí)成熟期果測定果實(shí)橫徑、縱徑、果形指數(shù)、果梗長、單果重，并觀察果實(shí)顏色。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)由Excel 2007及SPSS 21.0軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 山定子不同居群的年齡級(jí)結(jié)構(gòu)

山定子年齡結(jié)構(gòu)用單株胸徑表示[10]。由表1可知，4個(gè)居群山定子的年齡級(jí)分布有差異，居群1、居群2和居群3以Ⅴ級(jí)老樹最多，分別為12、16、16株；3個(gè)居群都缺失Ⅰ級(jí)幼樹，尤其是居群1，Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)及Ⅲ級(jí)樹都缺失；居群4的年齡分布比較合理，Ⅰ幼樹和Ⅱ級(jí)小樹數(shù)量相對(duì)提高，占該居群調(diào)查總數(shù)的25 %，Ⅴ級(jí)老樹數(shù)量相對(duì)較少，僅占總數(shù)的30 %。因此，居群4的穩(wěn)定性相對(duì)更好。

2.2 山定子不同居群的果實(shí)性狀及變異比較

由表2可知，林芝山定子的果梗長和單果重都存在較大的遺傳多樣性變異。單果重的變異系數(shù)最大，其中居群3的單果重變異系數(shù)為最大，達(dá)到29.36 %，居群4的變異系數(shù)最小，僅為9.13 %。果梗長的變異系數(shù)次之，4個(gè)居群的變異系數(shù)分別為：6.96 %、4.67 %、17.11 %、9.81 %。果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)也存在一定程度的變異，但都在10 %以下。在林芝山定子果實(shí)性狀中，居群4的山定子果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果梗長及單果重最大，分別為12.81 mm、11.96 mm、9.81mm、1.18 g，與其它3個(gè)居群差異顯著，居群至3的果實(shí)性狀表現(xiàn)最差。4個(gè)居群的山定子果實(shí)的果形指數(shù)無顯著差異，近圓形；果實(shí)顏色都是紅色-深紅。4個(gè)居群中以居群4的果實(shí)特性表現(xiàn)最好，但是變異系數(shù)較小，居群3的果實(shí)性狀指標(biāo)最小，但變異系數(shù)最大。這可能與兩個(gè)居群所處的環(huán)境條件有關(guān)，居群4處于山坡谷地，土壤相對(duì)肥沃，風(fēng)??；而居群3處于河谷地帶，常年大風(fēng)，環(huán)境條件相對(duì)惡劣。

2.3 山定子不同居群的葉片性狀及變異比較

由表3可知，林芝山定子的葉片長度、葉寬、葉柄長、葉周長、葉面積及葉片厚度都存在一定的變異。其中以葉柄長的遺傳多樣性最豐富，4個(gè)居群的變異系數(shù)分別為：6.72 %、26.98 %、12.70 %、13.24 %。其次為葉面積和葉片厚度，最大變異系數(shù)分別為18.15 %(居群4)、12.44 %(居群4)。其它葉片性狀的變異系數(shù)基本都在10 %以下。4個(gè)居群之間的葉長、葉寬、葉周長、葉面積之間均無顯著差異。居群3、居群4的葉片葉形指數(shù)較大，分別為2.13、2.20，與居群1、居群2差異顯著。葉片厚度最大的為居群3，達(dá)到0.32 mm，葉片厚度最小的為居群2，僅有0.22 mm。這與居群3處于河谷大風(fēng)地帶可能有關(guān)，是導(dǎo)致葉片變厚的原因之一。

表1 不同居群間樹體年齡級(jí)分布

表2 不同居群間果實(shí)性狀比較

注：表中小寫字母表示方差分析中0.05水平的差異顯著，下同。

表3 不同居群間葉片性狀分析

表4 不同居群間花性狀分析

2.4 山定子不同居群的花性狀及變異比較

在花的各個(gè)表型性狀中，以花絲長的遺傳多樣性最高(表4)，變異系數(shù)最大，其次為雌蕊長和花直徑，雄蕊數(shù)和雌蕊數(shù)變異較小。4個(gè)居群間的花絲長、雄蕊數(shù)、雌蕊數(shù)、雌蕊長均無顯著差異，居群1與其他3個(gè)居群間的花直徑達(dá)到顯著差異水平，居群1的花直徑最小，為35.91 mm，居群4的花直徑最大，為39.18 mm。由此可見，林芝山定子花性狀總體表現(xiàn)出的遺傳多樣性相對(duì)較小。

3 討論與結(jié)論

表型是基因表達(dá)與所處外界環(huán)境交互作用的結(jié)果，是生物遺傳特性受制于生態(tài)環(huán)境條件的遺傳表征[11]。表型性狀可表示植物的遺傳變異水平，它包括形態(tài)學(xué)特征，還包括生物化學(xué)成分特征和生物活性特征等，而表型性狀經(jīng)常作為種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的評(píng)價(jià)指標(biāo)[12]。林芝山定子野生居群是在一定空間和時(shí)間里存活的自然同種個(gè)體群。由于居群分布的環(huán)境不同，其不同居群間植物的形態(tài)特征多少存在差異[13]。馮濤研究了新疆野蘋果3個(gè)居群(霍城縣、鞏留縣及新源)的果實(shí)、葉片、花等相關(guān)的表型性狀，結(jié)果表明，3個(gè)居群間與果實(shí)、葉片、花相關(guān)的大部分表型性狀的變異系數(shù)大于10 %[12]。周淑香研究了西藏不同居群光核桃果實(shí)的表型性狀，結(jié)果顯示光核桃果實(shí)的變異系數(shù)在6.62 %～9.54 %，種子特征的變異系數(shù)在7.20 %～0.35 %[14]。

在本調(diào)查中，林芝的4個(gè)山定子居群中只有居群4(工布江達(dá))的年齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布較合理，Ⅰ級(jí)幼樹占10 %，Ⅱ級(jí)小樹占15 %，Ⅲ級(jí)中樹占25 %，Ⅳ級(jí)及以上占50 %。其他3個(gè)居群中除了居群2(布久)有一定比例的幼樹(10 %)外，絕大部分都是Ⅳ級(jí)大樹和Ⅴ級(jí)老樹，樹齡相對(duì)較老，不利于居群的穩(wěn)定，究其原因，可能是近年的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)造成的，這一結(jié)果在新疆野蘋果居群中也有同樣的體現(xiàn)[12]。

林芝4個(gè)山定子居群中，果實(shí)性狀以單果重的變異系數(shù)最大，在9.13 %～29.36 %，果梗長的變異系數(shù)次之，為4.67 %～17.11 %，其它果實(shí)性狀變異相對(duì)較小。葉片性狀中葉柄長的變異系數(shù)在6.72 %～26.98 %，為最大，其次為葉面積(最大為18.15 %)和葉片厚度(最大為12.44 %)，葉長、葉寬、葉周長、葉面積等變異系數(shù)基本小于10 %?；▽儆谏蕉ㄗ拥姆敝称鞴?，與繁殖特性有關(guān)。在花的各個(gè)表型性狀中，以花絲長的遺傳多樣性最高，變異系數(shù)最大(最大為12.16 %)，其次為雌蕊長和花直徑，雄蕊數(shù)和雌蕊數(shù)變異較小。在四個(gè)居群中，以居群4(工布江達(dá))的單果重最高(1.18 g)，居群3(布久)的花直徑最大(39.77 mm)，處于河谷大風(fēng)地帶的居群3(米林)的各表型性狀表現(xiàn)相對(duì)較低，但是葉片厚度變厚，應(yīng)該與該居群的山定子長期適應(yīng)逆境條件有關(guān)。

[1]王 騫,弓桂花,侯躍蓮，等. 山西省山定子分布、多樣性調(diào)查及利用研究[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015,43(3):301-304.

[2]段盛烺,宗學(xué)普,劉效義，等. 西藏果樹資源考察初報(bào)[J].園藝學(xué)報(bào)， 1983,10(4):217-224.

[3]張新忠,王 憶,韓振海. 我國蘋果屬野生資源研究利用的現(xiàn)狀分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)， 2010,12(3):8-15.

[4]月曾杰, 鄭海水, 甘四明，等.廣西西南樺天然居群的表型變異[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2015 , 41(2):59-65.

[5]李 斌, 顧萬春, 盧寶明. 白皮松天然群體種實(shí)性狀表型多樣性研究[J]. 生物多樣性， 2002, 10(2):18 1-188.

[6]牛歆雨,張良英,劉 林，等. 不同處理對(duì)山定子種子發(fā)芽的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012,40(11):56-57.

[7]李曉林,郭啟高,梁國魯. 四川省涼山州麗江山荊子的分布及多樣性研究[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2012,34(10):60-64.

[8]李榮欽,王中奎. 西藏林芝地區(qū)山定子根系生長動(dòng)態(tài)觀察研究[J]. 西藏科技， 2003(5):59-60.

[9]林芝地區(qū)氣象臺(tái), 林芝地區(qū)科學(xué)技術(shù)委員會(huì). 西藏林芝地區(qū)農(nóng)業(yè)氣象資源分析及區(qū)劃[M].北京:氣象出版社,1993.

[10]Leak W B. An expression of diameter distribution for unbalanced uneven-aged stands and forests[J]. Forest Science, 1964, 10:39-50.

[11]Olfelt J P, Furniet G R, Luby J J. What data determine whether a plant taxon is distinct enough to merit legal protection? A case of study of Sedum in-tergrifolium (Crassulaceae) [J]. Amer J Bot,2001,88(3):401-410.

[12]馮 濤. 新疆野蘋果[Malussieversii(Ledeb.) Roem.]部分表型性狀遺傳多樣性研究[D]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文，2007.

[13]陳 曦. 湖北海棠(Malushupehensis)不同居群變異式樣及遺傳多樣性的研究[D]. 南京林業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文，2009.

[14]周淑香，符亞茹，王 超，等. 西藏光核桃果實(shí)及種子表型性狀變異研究[J]. 北方園藝，2013(23):38-40.

(責(zé)任編輯 李 潔)

Study on Phenotypic Diversity ofMalusbaccatain Nyingchi

ZHANG Liang-ying1，LIU Lin1*, NIU Xin-yu1, ZHONG Lin-zhi2

(1. Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University, Tibet Nyingchi 860000, China;2. Lanting Landscaping Services Ltd., Sichuan Yibin 644600, China)

Four natural populations ofMalusbaccatawere selected and investigated in Nyingchi, Tibet. Phenotypic diversities were analysised on the basis of traits such as the fruit, the leaf, and the flower. The results showed that, the variation coefficient of fruit mass was the highest in fruit traits (9.13 %-29.36 %), followed by the variation coefficient of length of carpopodium(4.67 %-17.11 %). The variation coefficient of transverse length, vertical length and shape index were low. The fruit color of four populations were all red to dark red. In leaf traits, length of petiole had the highest variation coefficient, which was between 6.72 %-26.98 %. The second were leaf area and leaf thickness. The variation coefficient of leaf length, leaf width, leaf perimeter and leaf area were all below 10 %. In flower traits, the variation coefficient of filament length was the highest The second was of pistil length and flower diameter. In these populations, fruit mass of population 4 was highest(1.18 g), the flower diameter of population 3 was largest(39.77mm). Population 4 had the best population age structure.

Malusbaccata; Population; Phenotypic traits; Variation coefficient

1001-4829(2016)11-2720-04

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.038

2015-12-09

西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院青年基金“林芝山定子資源不同居群的表型遺傳多樣性研究”；西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015ZR-13-35)

張良英(1981-)，女，碩士，副教授，主要從事園藝植物生理學(xué)的研究和教學(xué)工作，E-mail:413193634@qq.com，*為通訊作者：劉 林(1980-)男，山東淄博人，博士，副教授，主要從事果樹植物資源等方面的教學(xué)和研究工作。

S661.1;Q944.1

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