馬　嬌，宗人旭，劉金平，伍　德

(西華師范大學(xué) 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充　637009)

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3種冷季型草坪草對(duì)絲茅入侵生理響應(yīng)的差異性分析

馬嬌，宗人旭，劉金平，伍德

(西華師范大學(xué) 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充637009)

通過(guò)取代試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置5個(gè)絲茅侵入量梯度，模擬入侵高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草等3種冷季型草坪。70 d后，測(cè)定草坪草的抗氧化酶活性、細(xì)胞膜傷害程度、光合色素含量及生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)，研究3種草坪草對(duì)絲茅入侵生理響應(yīng)的種間差異及侵入量對(duì)草坪草危害差異。結(jié)果表明：(1)絲茅的入侵極顯著提高了3種草的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性(P<0.01)，侵入量間SOD，POD和CAT活性有顯著差異，草種間SOD和CAT活性有極顯著差異(P<0.01)，POD活性差異較小(P>0.05)； (2)絲茅入侵傷害了細(xì)胞膜透性，極顯著提高了3種草的可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)、丙二醛(MDA)和游離脯氨酸(Pro)含量(P<0.01)，草種間差異為SS>MDA>SP>Pro，侵入量間差異為MDA>SP>SS>Pro；(3)絲茅入侵極顯著降低了草坪草的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、葉綠素a+b(Chla+b)含量(P<0.01)，對(duì)Chla/b無(wú)顯著影響，侵入量間差異為Chla+b>Chla>Chlb>Chla/b，草種間差異為Chla>Chlb>Chla/b>Chla+b；(4)絲茅入侵極顯著降低了草坪草的分蘗數(shù)與單株生物量(P<0.01)；(5)侵入量大于10%時(shí)顯著提高了SP，SS和Pro含量；>20%顯著提高了SOD和POD活性和MDA含量，降低了Chla、Chla+b含量及分蘗數(shù)與單株生物量；大于30%顯著提高了CAT活性，降低了Chlb含量。3種草坪草對(duì)絲茅入侵生理響應(yīng)差異顯著，侵入量越大對(duì)草坪草傷害越大，綜合防治是解決絲茅危害的根本途徑。

冷季型草坪；絲茅；抗氧化酶；細(xì)胞膜透性；光合色素

亞熱帶及過(guò)渡性氣候帶常用高羊茅(Festucaarundinacea)、草地早熟禾(Poapratensisi)、黑麥草(Loliumperenne)混播建植冷季型草坪，以達(dá)到四季常綠的綠化效果。由于受最適溫度范圍、株叢類型、分生再生能力的限制，冷季型草坪抗雜草入侵能力較差。雜草不僅損害草坪的美觀性、影響草坪草生長(zhǎng)發(fā)育、增加養(yǎng)護(hù)難度和強(qiáng)度，且雜草是諸多病蟲(chóng)害的中間寄主[1-2]。防除雜草是草坪養(yǎng)護(hù)最重要和最基本的工作[3]，除草用工占草坪養(yǎng)護(hù)總用工的80%，費(fèi)用占養(yǎng)護(hù)費(fèi)用的60%。國(guó)內(nèi)外對(duì)冷季型混播草坪的雜草種類、危害程度及防治技術(shù)研究較多[4]，對(duì)雜草攻擊力及競(jìng)爭(zhēng)力研究較少[5-6]，關(guān)于雜草入侵對(duì)草坪草生理活性、細(xì)胞膜透性和光合基礎(chǔ)影響的研究極少。分析草坪草應(yīng)對(duì)雜草入侵的生理響應(yīng)途徑，探討混播草種抵抗雜草脅迫的種間差異，對(duì)混播草坪的草種配比、建植技術(shù)、雜草防除技術(shù)選擇及降低養(yǎng)護(hù)管理成本具有現(xiàn)實(shí)意義。

絲茅(Imperatakoenigii)為禾本科白茅屬植物，又稱茅針、茅根、白茅根，在熱帶和亞熱帶廣泛分布[7]，是世界上10大惡性雜草之一，目前，尚無(wú)有效、持久的防除措施。絲茅根莖發(fā)達(dá)、種子繁多，是亞熱帶及過(guò)渡性氣候帶冷季型草坪最常見(jiàn)雜草[8]，一旦入侵很難徹底剔除。入侵1～3年后，在草坪中形成局部?jī)?yōu)勢(shì)斑塊，甚至完全取代草坪草，嚴(yán)重危害草坪種群結(jié)構(gòu)與景觀功能。圍繞絲茅入侵、擴(kuò)散及防除進(jìn)行了大量研究[9-10]，結(jié)果表明，絲茅入侵降低了草坪草的攻擊力和競(jìng)爭(zhēng)力[11]，但有關(guān)其危害機(jī)理及草坪草應(yīng)對(duì)危害的響應(yīng)機(jī)理報(bào)道較少。以3種冷季型草坪草為材料，通過(guò)取代試驗(yàn)設(shè)計(jì)，模擬幼坪期5個(gè)絲茅入侵梯度，通過(guò)測(cè)定草坪草的抗氧化酶活性、細(xì)胞膜傷害程度、光合色素含量及生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)，分析3種草坪草對(duì)絲茅入侵生理響應(yīng)的種間差異及侵入量對(duì)草坪草危害差異，研究絲茅入侵對(duì)草坪草新陳代謝及生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為草坪建植養(yǎng)護(hù)、雜草防治提供依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

以高羊茅、草地早熟禾、黑麥草及野生絲茅草為材料。采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆，河沙與腐殖土1∶1充分混合為基質(zhì)。

采用復(fù)合取代試驗(yàn)設(shè)計(jì)，于2013年3月，將 3種草坪草分別均勻播種、定苗100株/盆，待2～3真葉時(shí)，用絲茅根莖插穗(長(zhǎng)2～3 cm，含2～3節(jié))替代部分草坪草幼苗，形成草坪草∶絲茅草為90∶10、80∶20、70∶30、60∶40、50∶50的5個(gè)模擬絲茅草入侵梯度，單播草坪草為對(duì)照(CK)，各處理設(shè)3次重復(fù)。于25℃的室內(nèi)培養(yǎng)，期間正常澆水、除雜，于25、50 d修剪(留茬高度7 cm)，70 d測(cè)定試驗(yàn)指標(biāo)。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1抗氧化酶活性指標(biāo)測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[12]，過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[12]，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法[13]。

1.2.2細(xì)胞膜傷害程度指標(biāo)測(cè)定丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法[13]，脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法[13]，可溶性糖(SS)含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[12]，可溶性蛋白(SP)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[13]。

1.2.3光合色素含量測(cè)定采用乙醇丙酮混合提取法[14]。

1.2.4生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定每盆隨機(jī)選草坪草10株，測(cè)分蘗數(shù)后，105℃下烘至恒重后稱干重，計(jì)算單株生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析

用SAS 10.0軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和析因分析，并用Duncan法對(duì)各參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1抗氧化酶活性指標(biāo)的響應(yīng)差異

隨絲茅侵入量增加，3種草坪草的SOD，POD和CAT活性均呈增加趨勢(shì)(圖1A，B，C)。析因分析發(fā)現(xiàn)，總處理對(duì)SOD，POD和CAT活性均有極顯著影響(P<0.01)(表1)。不同草種間POD活性差異較小(P>0.05)(圖1B)，SOD(圖1A)和CAT(圖1C)活性有極顯著差異(P<0.01)。SOD活性在早熟禾和黑麥草中顯著高于高羊茅(P<0.05)(圖1A)，黑麥草CAT活性顯著高于早熟禾和高羊茅，早熟禾CAT活性顯著最低(圖1C)。絲茅侵入量對(duì)3種草SOD，POD和CAT活性均有極顯著影響(P<0.01)(表1)，影響順序?yàn)镾OD>CAT>POD。不同侵入量間SOD，POD和CAT活性有顯著差異(P<0.05)，侵入量>20%后顯著提高了草坪草SOD和POD的活性，>30%后顯著提高了CAT活性。黑麥草SOD和CAT活性對(duì)絲茅入侵最敏感，早熟禾POD活性對(duì)高侵入量反應(yīng)較快。

圖1　絲茅入侵下的草坪草SOD，POD和CAT活性Fig.1　SOD,POD and CAT activity of turfgrasses invaded by I.koenigii　　注：不同大寫(xiě)字母表示草種間差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示侵入量間差異顯著(P<0.05),下圖同

2.2細(xì)胞膜傷害程度指標(biāo)的響應(yīng)差異

總處理間、草種間及侵入量間SP、SS、Pro和MDA含量均有極顯著差異(P<0.01)(表1)。草種間差異大小為SS>MDA>SP>Pro，侵入量間差異大小為MDA>SP>SS>Pro。高羊茅和黑麥草的SP、SS、Pro和MDA含量顯著大于早熟禾(P<0.05)(圖2A，B，C，D)。隨絲茅侵入量增加草坪草中SP、SS、Pro和MDA含量均為增加，侵入量>10%時(shí)SP、SS、Pro含量均顯著高于CK(P<0.05)(圖2A,B,C)，侵入量大于20%時(shí)MDA含量著高于CK(P<0.05)(圖2D)。Pro含量在20%、30%、40%和50%侵入量間無(wú)顯著差異，SS含量在大于30%侵入量后無(wú)顯著增加，SP和MDA含量則隨侵入量增加不斷增加。

圖2　絲茅入侵下的草坪草SP、SS、Pro和MDA含量Fig.2　SP,SS,Pro and MDA content of turfgrasses invaded by I.koenigii

變異來(lái)源SODPODCAT/U·(g·min)-1MDA/μmol·g-1SP/mg·g-1SS/mg·g-1Pro/μg·g-1總處理F38.3412.2141.8121.9313.5413.7812.02P<0.00010.0004<0.0001<0.00010.00020.00020.0004草種間F24.861.5067.7514.7011.8915.909.46P0.00010.2697<0.00010.00110.00230.00080.0045侵入量間F38.1916.4931.4424.8314.1912.9312.92P<0.00010.0002<0.0001<0.00010.00030.00040.0004

2.3光合色素含量的響應(yīng)差異

絲茅入侵極顯著降低了草坪草的Chla、Chlb、Chla+b含量(P<0.01)(表2)，對(duì)Chla/b無(wú)顯著影響。侵入量間差異大小為Chla+b>Chla>Chlb>Chla/b。隨侵入量增加光合色素含量均呈下降趨勢(shì)，>20%侵入量顯著降低了Chla和Chla+b含量，>30%顯著降低了Chlb含量。草種間Chla，Chlb和Chla/b存在極顯著差異(P<0.01)，差異順序?yàn)镃hla>Chlb>Chla/b>Chla+b。高羊茅Chla含量顯著低于早熟禾和黑麥草(P<0.01)(圖3)，黑麥草Chlb含量顯著低于早熟禾和高羊茅，高羊茅Chla+b含量顯著低于早熟禾，黑麥草Chla/b顯著高于早熟禾和高羊茅。草種與侵入量總處理對(duì)草坪草光合色素含量均有顯著影響，影響順序?yàn)镃hla+b>Chla>Chlb>Chla/b。

圖3　絲茅入侵下的草坪草Chla、Chlb、Chla+b和Chla/b含量Fig.3　Chla,Chlb,Chla+b and Chla/b contents of turfgrasses invaded by I.koenigii

變異來(lái)源葉綠素a葉綠素b總?cè)~綠素/mg·g-1葉綠素a/b分蘗數(shù)單株生物量/g總處理F30.0216.1851.783.4385.9468.28P<0.00010.0001<0.00010.0386<0.0001<0.0001草種間F13.788.854.028.3316.26101.72P0.00130.00650.05230.00740.0007<0.0001侵入量間F36.5119.1170.881.46113.8254.91P<0.0001<0.0001<0.00010.2840<0.0001<0.0001

2.4生長(zhǎng)指標(biāo)的響應(yīng)差異

絲茅入侵極顯著降低了草坪草的分蘗數(shù)與單株生物量(P<0.01)(表2)，草種間分蘗數(shù)和單株生物量存在極顯著差異(P<0.01)，侵入量對(duì)分蘗數(shù)的影響大于生物量。黑麥草的單株生物量顯著大于高羊茅與早熟禾(P<0.05)(表3)，高羊茅的分蘗數(shù)顯著高于黑麥草和早熟禾，早熟禾的生物量與分蘗數(shù)最低。10%侵入量對(duì)草坪草生長(zhǎng)影響較小，>20%侵入量均顯著降低了草坪草的分蘗數(shù)與生物量。侵入量達(dá)50%時(shí)，早熟禾、高羊茅、黑麥草生物量分別比CK下降了40%、38%和35%，分蘗數(shù)分別下降了77%，60%和76%。

3　討論

植物抗氧化酶系統(tǒng)激活是應(yīng)對(duì)脅迫的基本反應(yīng)，通過(guò)抗氧化酶活性表征植物的受脅迫程度。SOD，POD和CAT協(xié)同作用可及時(shí)清除植物代謝過(guò)程或逆

表3　草坪草生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)絲茅入侵響應(yīng)差異

注：同列大寫(xiě)字母不同表示草種間差異顯著(P<0.05)，小寫(xiě)字母不同表示絲茅侵入量間差異顯著(P<0.05)

境脅迫下產(chǎn)生的過(guò)多自由基，維持細(xì)胞內(nèi)較低的活性氧水平，保護(hù)植物細(xì)胞免受損傷。絲茅入侵顯著提高了草坪草種SOD，POD和CAT活性，其中SOD活性對(duì)絲茅入侵響應(yīng)最快(侵入量10%)，POD次之(侵入量20%)，CAT較慢(侵入量30%)，結(jié)果與植物干旱脅迫下抗氧化酶活性激活順序一致[15]。抗氧化酶類中，SOD是抵御ROS氧化損傷的第一道防線，可將多余的超氧陰離子結(jié)合成H2O2[16]，POD和CAT則進(jìn)一步分解為無(wú)害的H2O和O2[17]，試驗(yàn)中黑麥草SOD活性顯著高于其他草種，說(shuō)明絲茅入侵對(duì)黑麥草影響最大，CAT活性在草種間有極顯著差異，表明不同草種清除自由基的方式與清除能力存在差異，POD活性在草種間無(wú)明顯差異，或許與POD有類似調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、誘導(dǎo)細(xì)胞壁延伸等功能有關(guān)。

葉綠素含量受到光照、溫度、礦質(zhì)元素、逆境等外界因素及核基因、質(zhì)基因等內(nèi)在因素的共同影響，葉綠素含量的變化與葉綠體生理活性、光合能力及對(duì)逆境的適應(yīng)性和抗性有關(guān)[18]，葉綠素含量下降是葉片衰老最明顯的特征[19]。諸多研究認(rèn)為光、水分脅迫對(duì)葉綠素的合成、含量與比例有重要影響，但關(guān)于雜草脅迫對(duì)葉綠素影響未見(jiàn)報(bào)道。此次試驗(yàn)絲茅入侵顯著降低了草坪草葉綠素含量，促進(jìn)了葉片的老化。>20%侵入量顯著降低了吸收和轉(zhuǎn)化光能的Chla含量，大于30%入侵量顯著降低了傳遞光能的Chlb含量，但侵入量對(duì)Chla/b無(wú)顯著影響，說(shuō)明3種草坪草均能利用“葉綠素循環(huán)”，在雜草脅迫下維持較高的相對(duì)穩(wěn)定的光能利用效率。

有研究認(rèn)為，高SP含量可維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)，抵抗脅迫帶來(lái)的傷害[20]。也有研究認(rèn)為，脅迫抑制了蛋白質(zhì)的合成并誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的降解，使植株體內(nèi)的總蛋白質(zhì)含量降低[21]。試驗(yàn)中，草坪草SP含量隨絲茅侵入量不斷增加，說(shuō)明雜草脅迫使不溶性蛋白轉(zhuǎn)變成可溶性蛋白以增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，限制了草坪草蛋白質(zhì)的合成。在逆境條件下，植物體內(nèi)Pro大量積累，積累的脯氨酸除調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)外，在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫(kù)調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢(shì)等方面起重要作用。試驗(yàn)中，Pro含量呈先增后減趨勢(shì)，侵入量20%時(shí)急劇增加，大于30%侵入量后則不斷下降?；蛟S是在重度脅迫下，體內(nèi)蛋白質(zhì)只降解為SP，SP分解為可維持細(xì)胞完整性的結(jié)構(gòu)性或功能性氨基酸，而降低了分解為Pro的速度。植物器官衰老或逆境下常發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用[23]，MDA是膜脂過(guò)氧化的分解產(chǎn)物，其含量可反映細(xì)胞膜的傷害程度[24-25]。草坪草葉片MDA含量隨絲茅侵入量增加而不斷增加，說(shuō)明絲茅入侵對(duì)草坪草細(xì)胞膜造成傷害，不同草種MDA含量不同，表明草種間膜脂過(guò)氧化的反應(yīng)程度和對(duì)雜草脅迫的耐受程度存在差異，草地早熟禾MDA含量最高受脅迫最嚴(yán)重。有研究認(rèn)為，可溶性糖(SS)的滲透調(diào)節(jié)能力高于其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，與其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相比有一定的滯后性，在脅迫中、后期才開(kāi)始積累[22]，本試驗(yàn)中SS含量受絲茅侵入量影響小于SP和MDA，且變化幅度較小，不同草種間SS含量有顯著差異，早熟禾SS含量最低。

絲茅龐大的根系系統(tǒng)與快速生長(zhǎng)能力，強(qiáng)大的分生再生潛力和超強(qiáng)的種子結(jié)實(shí)與擴(kuò)散力，通過(guò)地上、地下資源競(jìng)爭(zhēng)對(duì)草坪草形成現(xiàn)實(shí)脅迫力，對(duì)草坪群落組成、結(jié)構(gòu)及演替方向具有潛在攻擊力。絲茅產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，引起土層含水量降低、酸度增高、通透性變差等變化[26]，引起草坪草根系分生、更新、吸收能力下降，致使草坪植物受到更為復(fù)雜的脅迫。絲茅入侵降低了3草種葉色素含量，影響了草坪植物的光合同化能力；增加了抗氧化酶活性，將更多的能量用于抵御或應(yīng)對(duì)脅迫，改變了草坪的物質(zhì)能量分配及新陳代謝速度；提高了細(xì)胞膜透性，造成SP、SS、Pro和MDA流失，影響了細(xì)胞的健康和壽命。絲茅脅迫致使草坪生理生化發(fā)生變化，外在體現(xiàn)為草坪草根系淺表化、植株矮小化、生物量累積及分蘗能力下降。3種混播草種的生物學(xué)特征與生態(tài)學(xué)特點(diǎn)不同[27]，對(duì)絲茅入侵的生理響應(yīng)存在著顯著種間差異，但>20%侵入量均顯著降低了3種草坪草的物質(zhì)累積與分蘗能力，最終必將破壞草坪群落組成、結(jié)構(gòu)、功能，引起草坪退化，造成草坪外觀質(zhì)量、生態(tài)質(zhì)量和使用質(zhì)量下降。

混播草坪由建群種(>50%)、伴生種(30%)和保護(hù)種(10%)組成，依混播的目的性、兼容性、競(jìng)爭(zhēng)性、主導(dǎo)性決定混播草種的比例及作用。混播草種生物學(xué)特征與生態(tài)學(xué)特點(diǎn)不同，株叢類型、生長(zhǎng)方式和分生再生能力差異較大。為避免混播草種種間競(jìng)爭(zhēng)與相互影響，試驗(yàn)分別用復(fù)合取代設(shè)計(jì)，研究了3種草坪草對(duì)絲茅入侵的生理響應(yīng)能力，結(jié)果表明抗氧化酶活性、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性及生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)絲茅入侵均有極顯著響應(yīng)，不同侵入量間有顯著差異。雖早熟禾的SP、SS、Pro和MDA含量顯著低于高羊茅和黑麥草，黑麥草抗氧化酶活性顯著大于高羊茅和早熟禾，高羊茅葉綠素含量顯著低于早熟禾和黑麥草，表明了3種草對(duì)絲茅入侵的生理響應(yīng)差異，但無(wú)法綜合表征3種草抗絲茅入侵能力的大小。有研究用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式定量轉(zhuǎn)換，對(duì)植物的抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)定，用抗氧化酶活性、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性等指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的平均值進(jìn)行抗性順序[28]，雖有一定的參考價(jià)值，但把不同屬性不同重要性指標(biāo)在沒(méi)有加權(quán)指數(shù)情況下，僅用平均值進(jìn)行比較似缺乏嚴(yán)謹(jǐn)性。絲茅入侵對(duì)草坪草造成立體、系統(tǒng)、持久的脅迫，在時(shí)間、空間與環(huán)境因子的契合作用下，草坪草生理代謝、形態(tài)結(jié)構(gòu)、外觀性狀不斷受到影響。所以，應(yīng)依據(jù)“預(yù)防為主，綜合防治”原則，分析雜草與環(huán)境的契合聯(lián)系，對(duì)絲茅入侵途徑、繁殖特點(diǎn)及危害規(guī)律進(jìn)行深入研究，探討防治絲茅入侵與擴(kuò)散的有效方法與措施，是解決絲茅危害的根本出路。

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Analysis on physiological response of three cool-season turfgrasses invaded byImperatakoenigii

MA Jiao,ZONG Ren-xu,LIU Jin-ping,WU De

(KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(MinistryofEducation),ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China)

Five invasive gradients were used to simulate the invading ofImperatakoenigiiin 3 cold-season turfgrass species communities (tall fescue,kentucky bluegrass and perennial ryegrass) through the composite replace experimental design.After 70 days,the antioxidant enzyme activity,cell membrane damage degree,photosynthetic pigment content and growth development were determined.The study was aimed to analyze the interspecific physiological differences of turfgrass invaded byI.koenigiiand damage differences of turfgrasses under the condition of different invasive ratio.The results showed that:1) The invasive ratio significantly increased SOD,POD and CAT activity of 3 species (P<0.01 ).But SOD,POD and CAT activity all existed significant difference among the invasive ratios.SOD and CAT activity had a significant difference among turfgrass species.2)InvadedI.koenigiidamaged turfgrass cell membrane permeability,and significantly increased soluble protein (SP),soluble sugar (SS),malondialdehyde(MDA) and proline (Pro) content (P<0.01).For turfgrass species,a significant difference was found between SP,SS,Pro and MDA contents,with the order of SS > MDA > SP > Pro.For the invasive ratio ofI.koenigii,the difference order was MDA > SP > SS > Pro.3) The invasive ratio ofI.koenigiisignificantly decreased Chla,Chlb,Chla+b contents (P<0.01).The difference order was Chla+b > Chla > Chlb > Chla/b among the invasive ratios ofI.koenigii,and the difference order was Chla > Chlb > Chla/b > Chla+b among turfgrass species.4) The invasive ofI.koenigiialso significantly decreased tiller number and single plant biomass (P< 0.01).5) More than 10% invasive ratio,SP,SS and Pro contents of turfgrass significantly increased;While the invasive ratio was more than 20%,the activity of SOD and POD and MAD content also significantly increased,but the contents of Chla and Chla+b,tiller number and single plant biomass decreased.Under more than 30% of invasive ratio,the content of CAT significantly increased,but Chla content decreased.The physiological response of three species to invadedI.koenigiiwas significant different.The damage degree was increased along with the increase of invasive ratio.Therefore,integrated control was the fundamental way to solve the problem.

Cool-season turfgrass；Imperatakoenigii；antioxidase enzyme；cell membrane permeability； photosynthetic pigments

2015-12-03；

2016-01-14

四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)項(xiàng)目資助

馬嬌(1992-)，女，四川南充人，在讀碩士。

E-mail：735284596@qq.com

S 688.4

A

1009-5500(2016)03-0035-07

劉金平為通訊作者。