王丹丹，李韓帥，時(shí) 夏，白琪林，湯繼華

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州450002）

雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理的研究進(jìn)展

王丹丹1，2，李韓帥1，2，時(shí) 夏3，白琪林2，湯繼華3

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州450002）

雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種F1在某些表現(xiàn)型方面超越其雙親的現(xiàn)象。簡(jiǎn)要論述了雜種優(yōu)勢(shì)形成的有關(guān)學(xué)說(shuō)，如顯性假說(shuō)、超顯性假說(shuō)、上位性效應(yīng)、基因的差異表達(dá)、等位基因的特異性表達(dá)以及DNA甲基化等，并且介紹了國(guó)內(nèi)外學(xué)者在該領(lǐng)域所進(jìn)行的相關(guān)研究。

雜種優(yōu)勢(shì)；機(jī)理；進(jìn)展

雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在于生物界的各類農(nóng)作物中。有效利用雜種優(yōu)勢(shì)不但可以提高農(nóng)作物產(chǎn)量，還可改良農(nóng)作物品質(zhì)以及增強(qiáng)農(nóng)作物的抗逆性、抗病性。雜種優(yōu)勢(shì)在玉米、高粱、油菜、水稻等農(nóng)作物中的應(yīng)用，推動(dòng)了我國(guó)的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的大幅度提高。然而由于雜種一代的性狀表現(xiàn)非常復(fù)雜，不同性狀在不同雜交組合中表現(xiàn)不同，即使是同一性狀在不同的雜交組合中表現(xiàn)也不同[2]，為了在作物育種的過(guò)程中有效利用雜種優(yōu)勢(shì)，必須先搞清楚雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理，才能使它為人類服務(wù)。目前盡管對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的研究已經(jīng)長(zhǎng)達(dá)數(shù)百年，但雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理和預(yù)測(cè)方法至今仍未被闡明。

1 雜種優(yōu)勢(shì)概念及其表現(xiàn)

廣義雜種優(yōu)勢(shì)指雜種F1在某些表現(xiàn)型方面超越其雙親的現(xiàn)象，如生物量、大小、產(chǎn)量、繁殖力、抗病性、抗逆性等多方面[3]。例如，將不同品種、甚至不同種屬間雜交得到雜種F1，它們?cè)谏L(zhǎng)率和代謝功能方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)雙親的表現(xiàn)，從而使得它們?cè)谄鞴佟Ⅲw型、產(chǎn)量、生殖力、成活力、生存力、抗病性、抗蟲(chóng)性、抗逆性等方面都比雙親有所提高。狹義雜種優(yōu)勢(shì)只是指雜種F1生長(zhǎng)勢(shì)的平均值或者生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)于雙親而言表現(xiàn)有所提高的現(xiàn)象[4]。

雜種優(yōu)勢(shì)一般有2種表現(xiàn)：一種是在某些遠(yuǎn)緣雜交子代，它們的后代只是在器官或者個(gè)體方面優(yōu)于雙親，但是它們的生存和繁殖能力并沒(méi)有超越雙親；另一種則是雜種F1的繁殖力和生存力相對(duì)于雙親而言表現(xiàn)有所提高，但它們?cè)谄鞴倩騻€(gè)體生長(zhǎng)方面表現(xiàn)不一定就比雙親好。

2 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理

2.1 顯性假說(shuō)

Bruce[5]最早提出顯性假說(shuō)，此觀點(diǎn)解釋了雜種F1表現(xiàn)型之所以優(yōu)于它的雙親是因?yàn)殡s種F1從雙親遺傳有利的顯性基因?qū)㈦[性基因的不利效應(yīng)所掩蓋，從而使得雜種F1表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。Jones[6]在此基礎(chǔ)上又增加了連鎖遺傳的概念，他認(rèn)為由多基因控制的數(shù)量性狀使得顯性和隱性基因之間不可避免的發(fā)生連鎖，要想讓一個(gè)自交后代的個(gè)體將所有有利的顯性基因以純合的形式集中到一起是不可能的，因而要想獲得一個(gè)自交系，而它的生長(zhǎng)勢(shì)和雜種生長(zhǎng)勢(shì)一樣強(qiáng)更不可能。

Xiao等[7]以水稻的一個(gè)亞種為材料，該亞種的F1表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，將194個(gè)該亞種的重組自交系（F7）與它們的2個(gè)親本回交，從而獲得388個(gè)BC1F7回交群體。用141個(gè)RFLP分子標(biāo)記分別對(duì)388個(gè)BC1F7，194個(gè)F8，2個(gè)親本和F1的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行檢測(cè)，在388個(gè)BC1F7群體中共發(fā)現(xiàn)37個(gè)QTLs，只出現(xiàn)在1個(gè)BC1F7群體中的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTLs）有27個(gè)（73%），在這73%QTLs中雜合子的表型值超越了各自的純合子表型值的占82%；在2個(gè)BC1F7群體中都出現(xiàn)的QTLs共有10個(gè)，這10個(gè)QTLs雜合子表型值的大小處于它的2個(gè)純合子之間，而且不管在什么情況下，雜合子的表現(xiàn)型總是比2個(gè)純合子的表現(xiàn)型優(yōu)越，上述結(jié)果說(shuō)明了親本基因的顯性互補(bǔ)效應(yīng)的作用。另外，他們還發(fā)現(xiàn)，大部分性狀與基因組的雜合子之間并沒(méi)有聯(lián)系，而且在觀察的12個(gè)數(shù)量性狀中，F(xiàn)8群體中有一些重組自交系的表型值高于F1，排除了超顯性和上位性效應(yīng)的作用。Li等[8]也證明了顯性假說(shuō)在水稻雜種優(yōu)勢(shì)中扮演著重要角色。

2.2 超顯性假說(shuō)

Shull[9]最早提出超顯性假說(shuō)這一觀點(diǎn)，此觀點(diǎn)認(rèn)為雜種中某一位點(diǎn)或多位點(diǎn)上等位基因之間的相互作用使得雜種F1的表現(xiàn)型優(yōu)于雙親的表現(xiàn)型。East[10]認(rèn)為，雜合體的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)優(yōu)于2種親本純合體（B1B1及B2B2）的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)增長(zhǎng)的程度取決于等位基因間是否是雜合以及雜合程度。

Stuber等[11-12]以玉米單交種（Mo17×B73）為材料，為了研究玉米遺傳學(xué)中2個(gè)重要的現(xiàn)象：雜種優(yōu)勢(shì)和基因型與環(huán)境互作。他們利用76個(gè)幾乎涵蓋玉米基因組90%～95%的分子標(biāo)記對(duì)7個(gè)重要的農(nóng)藝性狀（包括籽粒產(chǎn)量）的QTLs進(jìn)行定位，最終檢測(cè)到大多數(shù)的QTLs的雜合子表現(xiàn)型都優(yōu)于各自純合子的表現(xiàn)型（有1個(gè)例外），而且所檢測(cè)到QTLs在雜種優(yōu)勢(shì)中發(fā)揮著重要作用。該研究還發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與雜合程度具有高度的相關(guān)性，并且排除了基因型和環(huán)境之間發(fā)生互作對(duì)大部分QTLs的影響。孫其信等[13]也證明了超顯性效應(yīng)在小麥雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過(guò)程中所起的作用。Hull[14]也證實(shí)了在玉米雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過(guò)程中超顯性效應(yīng)所起的作用。Mitchell-Olds[15]研究了擬南芥雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過(guò)程中超顯性效應(yīng)所作的貢獻(xiàn)。Li等[16]也證明了在白羊雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生中超顯性的貢獻(xiàn)。Lariepe等[17]也發(fā)現(xiàn)，超顯性在玉米雜種優(yōu)勢(shì)中發(fā)揮著重要角色。莊杰云等[18-19]對(duì)水稻的2個(gè)F2群體采用亞群體分析法進(jìn)行QTL分析，也得到類似的結(jié)論。

2.3 上位性效應(yīng)假說(shuō)

顯性假說(shuō)和超顯性假說(shuō)都是以遺傳學(xué)單基因理論為前提，對(duì)于非等位基因間的互作效應(yīng)無(wú)法解釋。因此，基因間的上位性效應(yīng)逐漸引起了學(xué)者的關(guān)注。

上位性效應(yīng)主要強(qiáng)調(diào)非等位基因在兩位點(diǎn)或多位點(diǎn)上的互作使得雜種F1在某一性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于雙親?；诖擞^點(diǎn)，上位性效應(yīng)在物種遺傳變異中所作的貢獻(xiàn)不可忽視。

Yu等[20]利用水稻的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合珍釉97×明恢63的F2∶3家系的240個(gè)分離群體對(duì)水稻的QTLs進(jìn)行定位，所定位的QTLs主要是控制水稻產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、每穗實(shí)粒數(shù)和有效穗數(shù)這4個(gè)性狀，在2 a重復(fù)的田間試驗(yàn)中共發(fā)現(xiàn)了32個(gè)QTLs，其中在2 a田間試驗(yàn)中均被檢測(cè)到的QTLs共有12個(gè)，剩余的20個(gè)QTLs只在1 a里被檢測(cè)到。在10個(gè)影響產(chǎn)量的QTLs中，有6個(gè)QTLs表現(xiàn)為超顯性效應(yīng)。然而他們發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記的雜合性與性狀表達(dá)之間的相關(guān)性很低，表明了雜合程度并不是影響水稻雜種優(yōu)勢(shì)的主要因素。而兩位點(diǎn)水平上的互作包括加-加互作、加-顯互作、顯-顯互作在240個(gè)分離群體中廣泛存在。這些互作發(fā)生在大部分的分子標(biāo)記位點(diǎn)中，然而在單位點(diǎn)水平上并沒(méi)有檢測(cè)到。綜合上述結(jié)果不難得出，上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中扮演著重要角色。曹立勇等[21]對(duì)影響水稻產(chǎn)量性狀的QTL進(jìn)行研究，結(jié)果表明，上位性效應(yīng)在水稻雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。李任華等[22]和Li等[23]分析了秈粳亞種間雜交后代產(chǎn)量的3個(gè)構(gòu)成因素，也得出類似的結(jié)論。

2.4 基因差異表達(dá)

差異展示法（differential display）的出現(xiàn)，使得學(xué)者們研究不同遺傳背景下相同基因表達(dá)水平的差異成為可能，進(jìn)而從基因表達(dá)調(diào)控這一水平上來(lái)分析哪些因素會(huì)造成雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生。

Romagnoli等[24]探討了基因表達(dá)在玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中所起的作用，他們比較了B73和Mo17及其單交種的初生根尖基因表達(dá)水平的差異，在雜交種cDNA文庫(kù)中被篩選到3個(gè)在雜交種和親本自交系中差異表達(dá)的克隆，其中，F(xiàn)1的表達(dá)水平處于2個(gè)親本之間的只有1個(gè)克隆，而F1的表達(dá)水平與高效表達(dá)的親本非常接近的有2個(gè)克隆。他們還對(duì)雜交種和親本的Poly（A）RNA采用了離體翻譯的方法進(jìn)行分析，結(jié)果表明，在雜交種中差異表達(dá)產(chǎn)物數(shù)量更多或特異表達(dá)的占33%。Tsaftaris[25]以2個(gè)玉米雜交種為材料，探討了基因表達(dá)在雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中所起的作用，結(jié)果表明，在雜交種中平均轉(zhuǎn)錄水平比在親本自交系中高的有35種基因，并且mRNA的表達(dá)量與雜交種的強(qiáng)弱呈正相關(guān)。倪中福等[26]比較了小麥種間和品種間雜交種與其親本在苗期葉片基因的差異表達(dá)，通過(guò)mRNA差異顯示法表明，雜交種中親本基因所采取的表達(dá)方式在種間和品種間有所不同，并且差異表達(dá)的多與少取決于優(yōu)勢(shì)雜種的強(qiáng)與弱。他們還對(duì)處于不同時(shí)期（幼苗分蘗初期和盛期）小麥雜交種與親本葉片基因的表達(dá)水平進(jìn)行比較，結(jié)果表明，在不同的時(shí)期，雜交種與親本葉片基因的表達(dá)有所差異[27]。Sun等[28]也證明了小麥雜交種和其親本的基因表達(dá)水平的不同可能與雜種優(yōu)勢(shì)的形成有關(guān)。孟凡榮等[29]采用mRNA差異顯示技術(shù)對(duì)MADS-box和SerPThr蛋白激酶2個(gè)基因家族的雜交種和自交種在不同優(yōu)勢(shì)組合中發(fā)育前期基因的表達(dá)水平進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜交種和自交種的基因表達(dá)水平在6個(gè)時(shí)期有明顯的差異，而且基因的差異表達(dá)水平與優(yōu)勢(shì)組合的強(qiáng)弱呈正相關(guān)。Xiong等[30]利用DDRT-PCR技術(shù)研究了水稻親本和雜種基因的差異表達(dá)在雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中所作的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明，在劍葉中，雜種的基因表達(dá)主要以抑制為主，并且有利于雜種優(yōu)勢(shì)的形成，而在苗期葉片中，雜種的基因表達(dá)主要以增強(qiáng)為主，同樣也利于雜種優(yōu)勢(shì)的形成。通過(guò)分析基因差異表達(dá)模式與雜種優(yōu)勢(shì)之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，基因差異表達(dá)模式與雜種優(yōu)勢(shì)有很高的相關(guān)性。

上述研究表明，基因差異表達(dá)在雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程中有一定的貢獻(xiàn)，盡管有的基因位點(diǎn)可以在DNA水平上被發(fā)現(xiàn)，但也可能在RNA水平上被修飾而沉默，這是因?yàn)榛虻谋磉_(dá)不僅在時(shí)間方面具有選擇性，在空間方面也具有選擇性，它還有可能受雜種一代中來(lái)自親本的2個(gè)等位基因之間相互作用的影響，進(jìn)而表現(xiàn)出基因增強(qiáng)或者共沉默，所以，僅基于DNA水平對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理進(jìn)行預(yù)測(cè)有難度，需要從多方面進(jìn)行考慮。

2.5 等位基因的特異性表達(dá)

通過(guò)基因芯片技術(shù)對(duì)全基因組基因表達(dá)進(jìn)行分析并沒(méi)有考慮到等位基因特異性表達(dá)對(duì)基因表達(dá)的影響程度。等位基因的特異性表達(dá)可以幫助區(qū)別基因表達(dá)的順式調(diào)控和反式調(diào)控作用。若基因被反式作用所調(diào)控，那么來(lái)自親本的2個(gè)等位基因在雜種中表達(dá)無(wú)差異，然而若基因被順式作用所調(diào)控，來(lái)自親本的2個(gè)等位基因在雜種中表達(dá)有差異[31]。Stupar等[32]通過(guò)運(yùn)用基于SNP的定量Sequenom檢測(cè)技術(shù)共檢測(cè)到32個(gè)基因，這32個(gè)基因的等位基因在雜種一代中特異性表達(dá)量偏離中親值。其中，18個(gè)基因被順式作用所調(diào)控，1個(gè)基因被反式作用所調(diào)控，剩余的13個(gè)基因被順式調(diào)控和反式調(diào)控相互作用。Guo[33]采用等位基因特異性RT-PCR法檢測(cè)親本轉(zhuǎn)錄物的積累量，15個(gè)基因中有11個(gè)來(lái)自親本的2個(gè)等位基因的表達(dá)量有差異。它們受父本或母本對(duì)等位基因的特異性表達(dá)影響較弱，表明等位基因的特異性表達(dá)只有一小部分影響是來(lái)源于親本的作用。對(duì)雜種一代中來(lái)自親本的2個(gè)等位基因?qū)Νh(huán)境脅迫的反應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，來(lái)自親本的2個(gè)等位基因?qū)Νh(huán)境脅迫表現(xiàn)不同，表明不同的等位基因其功能不同，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的形成有一定的影響。Woll[34]研究了等位基因特異性表達(dá)對(duì)雜種一代基因表達(dá)的影響，檢測(cè)了ZmGrp3在6個(gè)反雜交種中來(lái)自親本的2個(gè)等位基因的表達(dá)量，結(jié)果表明，在雜種一代中2個(gè)等位基因的表達(dá)并沒(méi)有偏離1∶1?？傊壳皩?duì)等位基因特異性表達(dá)的研究越來(lái)越多，為雜種優(yōu)勢(shì)的形成提供了新的理論。有趣的是，親本對(duì)等位基因的特異性表達(dá)的影響極小，而環(huán)境因素有可能在某種程度上影響等位基因的特異性表達(dá)，進(jìn)而影響雜種優(yōu)勢(shì)的形成。

2.6 DNA甲基化假說(shuō)

由于DNA甲基化使得染色體結(jié)構(gòu)、DNA與蛋白質(zhì)相互作用的方式發(fā)生改變，進(jìn)而對(duì)基因的表達(dá)有所影響，所以，學(xué)者們開(kāi)始探討DNA甲基化與雜種優(yōu)勢(shì)形成的關(guān)系。

Cedar[35]探討了DNA的甲基化與基因表達(dá)之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)二者間關(guān)系密切；Hepburn等[36]在探討DNA甲基化是否會(huì)影響基因的抑制表達(dá)時(shí)發(fā)現(xiàn)，DNA甲基化程度的強(qiáng)弱與自交或雜交有關(guān)，雜交使得DNA的甲基化程度減弱，反之則增強(qiáng)；Tsaftaris[37]研究了DNA甲基化對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米雜種一代中甲基化比例低于親本甲基化的比例，DNA甲基化程度取決于基因組的表達(dá)活性的高低，二者之間呈正相關(guān)。DNA甲基化還受環(huán)境的影響，它在發(fā)育時(shí)期和組織方面具有特異性。因此，甲基化對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)的形成有一定的影響。Nakamura等[38]研究了DNA甲基化與二倍體馬鈴薯雜種優(yōu)勢(shì)間的關(guān)系，最終也得出類似的結(jié)論。然而Xiong等[39]的結(jié)論與之正好相悖，他們?cè)谔接慏NA甲基化程度與水稻雜種優(yōu)勢(shì)形成的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)從大局來(lái)看，DNA的甲基化程度對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的形成并沒(méi)有影響，但某些特定位點(diǎn)上DNA的甲基化卻對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的形成有一定的影響，最終發(fā)現(xiàn)它們屬于基因調(diào)控區(qū)。

3 小結(jié)

綜上所述，造成雜種優(yōu)勢(shì)的原因很多，筆者僅簡(jiǎn)單敘述了其中幾個(gè)方面。考慮到雜種優(yōu)勢(shì)的復(fù)雜性，影響它的因素也比較多，如基因、環(huán)境等多方面，即使針對(duì)一個(gè)特定的性狀，也可能由于種群的不同造成雜種優(yōu)勢(shì)的原因也不一樣[40]，因此，單純從這幾個(gè)方面解釋雜種優(yōu)勢(shì)尚不成熟，因?yàn)樗鼈冎g都是孤立的。目前有關(guān)解釋雜種優(yōu)勢(shì)的理論也比較多，如遺傳平衡假說(shuō)[41]、活性基因效應(yīng)假說(shuō)[42]、雜合酶協(xié)同效應(yīng)假說(shuō)[43]、遺傳震動(dòng)合成學(xué)說(shuō)[44]、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)[45]等。有的學(xué)者還認(rèn)為親本的遺傳距離[46]、遺傳差異、基因結(jié)構(gòu)的變化以及核質(zhì)基因互作等都與雜種優(yōu)勢(shì)的形成有關(guān)。近年來(lái)，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)以及表觀遺傳學(xué)得到飛速發(fā)展，相信在不久的將來(lái)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)將被揭示。

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Research Progress on Heterosis M echanism

WANG Dandan1，2，LI Hanshuai1，2，SHI Xia3，BAI Qilin2，TANG Jihua3
（1.CollegeofBioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.InstituteofCrop Sciences，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.CollegeofAgronomy，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Heterosis,or hybrid vigour,describes the superior performance of heterozygous F1-hybrid plants in many phenotype compared to the average of their homozygous parental inbred lines.This article primarily discusses relevant hypothesis of heterosis,such as dominance hypothesis,overdominance hypothesis,epistatic effect hypothesis,gene differential expression,allele-specific gene expression and DNA methylation hypothesis,and so on.Related researches in this field of domestic and foreign scholars are also provided.

heterosis;mechanism;progress

S334.5

A

1002-2481（2016）07-1050-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.37

2016-04-26

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014011004-2）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種工程項(xiàng)目（16YZGC027）

王丹丹（1990-），女，山西柳林人，在讀碩士，研究方向：玉米遺傳育種。白琪林為通信作者。