李　悅,宋士清,王久興

(河北科技師范學(xué)院 園藝科技學(xué)院,河北秦皇島 066600)

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不同BR施用方式誘導(dǎo)黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫抗性的研究脅迫抗性的研究

李悅,宋士清*,王久興

(河北科技師范學(xué)院 園藝科技學(xué)院,河北秦皇島 066600)

摘要:為探討外源油菜素內(nèi)酯(brassinosteroid,BR)誘導(dǎo)黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫抗性的效果,研究了3種外源BR施用方法(0.01 mg·L-1BR浸種、0.1 mg·L-1BR噴葉及其二者結(jié)合施用)對Ca(NO3)2脅迫(60 mmol·L-1)下黃瓜幼苗生長、生理活動以及光合作用的影響。結(jié)果表明:(1)3種外源BR方法處理后,Ca(NO3)2脅迫下的黃瓜幼苗株高、莖粗、展開葉片數(shù)、葉面積、干重含水量均顯著提高,同時其葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量上升,過氧化物酶活性提高,而其丙二醛(MDA)含量趨于無Ca(NO3)2脅迫對照的水平;(2)外源BR處理還提高了Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度,卻抑制了Ca(NO3)2脅迫下胞間CO2濃度的升高。研究認(rèn)為,適宜濃度的外源BR浸種和噴葉處理均可有效增強黃瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)能力,降低細(xì)胞膜質(zhì)過氧化傷害程度,提高抗氧化酶活性和光合效率,從而表現(xiàn)出對Ca(NO3)2脅迫的抗性,并以操作簡便、用量極低的0.01 mg·L-1BR浸種方法效果最佳。

關(guān)鍵詞:油菜素內(nèi)酯;Ca(NO3)2脅迫;黃瓜;誘抗效果

黃瓜(CucumissativusL.)是中國設(shè)施栽培面積較大、種植范圍較廣的蔬菜之一。據(jù)農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計,中國的黃瓜栽培面積為1×106hm2,其中設(shè)施栽培面積占40%左右,栽培面積和總產(chǎn)量分別占世界的65%和59%[1],但因其根系脆弱、好氣、分布淺,對土壤鹽分較敏感[2]。近年來,隨著國內(nèi)設(shè)施園藝的快速發(fā)展,設(shè)施土壤次生鹽漬化程度不斷加重,已成為設(shè)施黃瓜生產(chǎn)的主要障礙之一。據(jù)報道,設(shè)施栽培土壤中累積的鹽離子主要是NO3-、SO42-、Cl-、Ca2+、Mg2+、K+、Na+等,其中陰離子以NO3-為主,占陰離子總量的67%～76%;陽離子以Ca2+為主,占陽離子總量的55%～68%[3]。輕度硝酸鹽積累可引起植物對各種營養(yǎng)元素吸收不均衡,酸性土壤還可引起Mn等重金屬中毒,堿性土壤則可引起Zn、Fe、Cu等微量元素的缺失。

油菜素內(nèi)酯(brassinosteroid,BR)是一種新型植物激素,能促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長生長以及細(xì)胞骨架的合成[4-5]。多年來研究表明,植物經(jīng)過極低濃度的BR處理便能表現(xiàn)出明顯的生理效應(yīng),可提高植物的抗旱性[6]、抗寒性[7]、耐熱性[8]、抗鹽性[9],以及抗重金屬脅迫[10]、抗低氧脅迫[11]等。目前,外源BR提高植物抗鹽性的研究大多集中在NaCl脅迫上,在Ca(NO3)2脅迫方面的報道較少;且都是在BR施用方法相同的前提下來比較不同濃度BR提高植物抗逆性的效果,未見對BR不同施用方法誘導(dǎo)抗逆性效果進(jìn)行比較的研究。因此,本試驗選取設(shè)施鹽漬化土壤中含量最高的陰、陽離子(NO3-、Ca2+)為脅迫條件,將外源BR以不同的方法施于黃瓜種子和幼苗,以期闡明BR誘導(dǎo)黃瓜幼苗Ca(NO3)2脅迫抗性的機理,為減輕設(shè)施土壤鹽漬化的危害提供理論依據(jù),以及相應(yīng)生產(chǎn)措施的制定奠定基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1供試材料

供試黃瓜品種為‘改良津春2號’,由天津科潤農(nóng)業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所選育。BR購于北實縱橫科技發(fā)展有限公司,純度為95%。配制時先用少量乙醇溶解,再用蒸餾水配成2 mg·L-1的濃縮液,在4 ℃下保存,使用時根據(jù)所需濃度稀釋。

1.2試驗方法

試驗于2014年9～10月在河北科技師范學(xué)院華夏溫室進(jìn)行。共設(shè)清水對照(CK1)、Ca(NO3)2脅迫對照(CK2)以及Ca(NO3)2脅迫下浸種(JZ)、噴葉(PY)、浸種+噴葉(JP)5個處理(表1)。Ca(NO3)2脅迫濃度、BR浸種濃度、BR噴葉濃度均經(jīng)前期預(yù)備試驗確定:Ca(NO3)2脅迫濃度的選定過程中設(shè)置了大梯度和小梯度2批濃度篩選試驗,60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗各項形態(tài)指標(biāo)與其他處理差異幾乎都達(dá)到顯著水平,對植株生長抑制程度在70%左右;BR處理預(yù)設(shè)了0.005、0.01、0.05、0.1、0.2 mg·L-15個濃度,0.01 mg·L-1BR浸種顯著提高了黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和活力指數(shù),0.1 mg·L-1BR噴葉對黃瓜幼苗的各項形態(tài)指標(biāo)均有顯著提高。結(jié)合前人研究[12],最終在本研究中選擇60 mmol·L-1Ca(NO3)2為脅迫濃度,0.01 mg·L-1BR為浸種濃度,0.1 mg·L-1BR為噴葉濃度。

黃瓜種子首先進(jìn)行溫湯浸種,水溫55～60 ℃,時間5 min;隨后于30 ℃水溫下浸種,浸種時間4 h。其中,CK1、CK2、PY處理用清水浸種,JZ、JP處理用0.01 mg·L-1BR溶液浸種。然后分別將種子置于鋪有2層濾紙(提前用去離子水浸潤)的培養(yǎng)皿(Φ10 cm)內(nèi),每皿50粒,28 ℃下暗光催芽24 h。選發(fā)芽整齊一致的種子播于裝有草炭:蛭石(體積比2∶1)基質(zhì)的72孔穴盤中。

黃瓜一葉一心時,挑選整齊一致的幼苗定植于裝有20 L營養(yǎng)液的泡沫培養(yǎng)箱內(nèi),進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)。調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH值為6.5±0.1,電導(dǎo)率(Ec)值為2.2～2.5 mS·cm-1,氣泵間歇通氣40 min·h-1[13]。

表1　不同BR施用方式誘導(dǎo)黃瓜幼苗

注:CK1.清水對照;CK2.60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫對照;JZ.60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫+0.01 mg·L-1BR浸種;PY.60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫+0.1 mg·L-1BR噴葉;JP.60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫+0.01 mg·L-1BR浸種+0.1 mg·L-1BR噴葉。下同。

Note:CK1.Water control;CK2.60 mmol·L-1Ca(NO3)2stress control;JZ.60 mmol·L-1Ca(NO3)2stress+0.01 mg·L-1BR soaking seeds;PY.60 mmol·L-1Ca(NO3)2stress+0.1 mg·L-1BR spraying leaves;JP.60 mmol·L-1Ca(NO3)2stress+0.01 mg·L-1BR soaking seeds+0.1 mg·L-1BR spraying leaves.The same as below.

營養(yǎng)液配方如下:Ca(NO3)2·4H2O 3.5 mmol·L-1,KNO37 mmol·L-1,KH2PO41 mmol·L-1,MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1,H3BO346.3 μmol·L-1,MnSO4·H2O 10 μmol·L-1,ZnSO4·7H2O 1.0 μmol·L-1,(NH4)6Mo7O2·4H2O 0.38 μmol·L-1,CuSO4·5H2O 0.76 μmol·L-1,EDTA-FeNa 90 μmol·L-1。試驗所用水均為去離子水,用梯度濃度的H2SO4或NaOH調(diào)節(jié)pH值。每7 d更換1次營養(yǎng)液。

黃瓜兩葉一心時,早晨8:00用噴霧器對PY、JP處理進(jìn)行0.1 mg·L-1外源BR噴葉,要求量足而不下滴(流)為宜,每株每次約3 mL。隔天再處理1次,共處理2次。第2次BR噴葉處理1 d后,進(jìn)行60 mmol·L-1Ca(NO3)2脅迫。用分析純固體Ca(NO3)2·4H2O配制成3 mol·L-1的濃縮液,將濃縮液添加至相應(yīng)泡沫培養(yǎng)箱中,達(dá)到并保持各處理所需鹽脅迫濃度。試驗設(shè)3次重復(fù),每個泡沫箱為一個小區(qū),每小區(qū)18株,采用隨機區(qū)組排列,保持各小區(qū)其他環(huán)境條件及苗期管理一致。

1.3測定指標(biāo)

鹽脅迫第9天(晴天),于9:00～11:00用GFS-3000光合儀測定生長點下數(shù)第2片完全展開葉(功能葉)的氣體交換參數(shù)[12],包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。鹽脅迫第12天,植株鹽脅迫傷害開始恢復(fù)時,取生長點下數(shù)第3片完全展開葉,用TAB顯色法測定丙二醛(MDA)含量、蒽酮法測定可溶性糖(Ss)含量、磺基水楊酸法測定游離脯氨酸(Pro)含量。鹽脅迫第21天,植株達(dá)到成苗標(biāo)準(zhǔn),測定形態(tài)指標(biāo)。其中,株高為子葉節(jié)至黃瓜幼苗生長點的長度;莖粗為子葉節(jié)以下1 cm處、與兩片子葉平行方向的莖部直徑;第3真葉面積采用裴孝伯等[14]的方法測定;同時統(tǒng)計展開葉片數(shù);稱取全株鮮重、全株干重,并計算干重含水量。

干重含水量=(全株鮮重-全株干重)/全株干重×100%

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007軟件完成原始數(shù)據(jù)整理及圖表制作;用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗Pro和Ss含量的影響

由圖1可見,黃瓜幼苗葉片脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)含量在各種方式外源BR處理下呈現(xiàn)相同的變化趨勢。其中,在Ca(NO3)2脅迫下(CK2),黃瓜幼苗葉片Pro和Ss含量比清水對照(CK1)分別顯著升高了44.28%和23.01%;施用外源BR后,各處理幼苗葉片Pro和Ss含量繼續(xù)升高,并以浸種處理(JZ)的Pro和Ss含量最高,且與CK2相比分別顯著提高了47.47%和32.02%;同時,JZ處理葉片Pro和Ss含量也高于噴葉處理(PY)和噴葉+浸種處理(JP),且與PY處理的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。以上結(jié)果說明外源BR 3種施用方法均能顯著提高Ca(NO3)2脅迫下Pro和Ss含量,且以浸種處理(JZ)效果最顯著,增強了Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力。

2.2外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗MDA含量的影響

圖2顯示,與CK1相比較,黃瓜幼苗葉片MDA含量在Ca(NO3)2脅迫(CK2)下顯著升高了55.24%;施用外源BR后,顯著抑制了Ca(NO3)2脅迫幼苗MDA含量升高的幅度,JZ、PY、JP處理的黃瓜幼苗葉片MDA含量比CK2分別顯著降低了39.96%、38.49%、15.93%,而其中的JZ、PY處理的MDA含量又顯著低于JP處理。以上結(jié)果說明外源BR 3種施用方法均能顯著抑制Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗MDA含量升高,且以浸種處理(JZ)效果最顯著,降低了Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗細(xì)胞膜的過氧化傷害程度。

同列不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平存在顯著性差異;下同

2.3外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗過氧化物酶活性的影響

由圖3可見,與CK1相比,Ca(NO3)2脅迫(CK2)下黃瓜幼苗葉片POD活性顯著升高了55.00%,施用外源BR后,各處理的POD活性繼續(xù)升高。其中,JZ、PY、JP處理的黃瓜幼苗葉片POD活性比CK2分別顯著提高了55.63%、24.71%、49.36%,且JZ處理提高的幅度最大。以上結(jié)果說明外源BR 3種施用方法均能顯著提高Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗POD活性,增強黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫產(chǎn)生活性氧的清除能力,且以浸種處理(JZ)效果最顯著。

圖2　外源BR對Ca(NO3)2脅迫下

2.4外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗光合作用的影響

由圖4可見,Ca(NO3)2脅迫(CK2)使黃瓜幼苗葉片的Pn、Tr、Gs分別比清水對照(CK1)顯著降低了30.01%、63.56%、54.39%,而其胞間CO2濃度(Ci)則顯著高于CK 19.32%。施用外源BR的各處理均抑制了Ca(NO3)2脅迫下Pn、Tr和Gs的降低趨勢,但3種施用方法降幅存在顯著差異,并以浸種處理(JZ)值最高。其中,JZ、JP處理黃瓜葉片Pn、Tr和Gs與CK2相比均顯著提高,且它們的Pn幾乎達(dá)到了CK1的水平;JZ處理Pn、Tr和Gs比CK2分別顯著提高了42.22%、55.17%和68.97%。另外,外源BR的3種施用方法對黃瓜葉片Ci影響差異不顯著,但它們較CK2均有不同程度降低,JP處理降幅還達(dá)到顯著水平;JZ、PY、JP處理分別比CK2降低了1.98%、2.33%和3.31%。以上結(jié)果說明外源BR 3種施用方法不同程度地提高了Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs),且浸種處理(JZ)均達(dá)到了顯著水平,減輕了Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的傷害。

圖3　外源BR對Ca(NO3)2脅迫下

圖4　外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗光合作用的影響

處理Treatment株高Heightofplant/cm莖粗Stemdiameter/mm展開葉片數(shù)Numberofexpandleaves/(pieces)葉面積Leafarea/cm2干重含水量Dryweightofthewatercontent/%CK153.5±5.40a6.46±0.72a6.6±0.35a187.76±19.32a1084.16±107.79aCK240.0±0.69c5.35±0.16b5.7±0.00b98.22±5.39c865.63±82.95bJZ47.7±2.68b5.81±0.06b6.2±0.33a119.87±6.19b968.11±12.94abPY38.6±2.05c5.57±0.13b5.5±0.17b108.04±4.01bc927.77±15.17bJP41.4±2.00c5.63±0.23b5.7±0.29b111.35±9.97bc909.50±75.07b

2.5外源BR對Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

由表2可見,Ca(NO3)2脅迫下(CK2)黃瓜幼苗的株高、莖粗、展開葉片數(shù)、葉面積和干重含水量均比清水對照(CK1)顯著降低,降幅分別為25.23%、16.41%、13.64%、47.67%和20.16%;外源BR處理后均不同程度能緩解Ca(NO3)2脅迫引起的傷害,但不同施用方法緩解效果存在差異。其中,噴葉處理(PY)、浸種+噴葉處理(JP)幼苗各指標(biāo)與CK2差異均沒有達(dá)到顯著水平,緩解鹽脅迫效果不明顯;浸種處理(JZ)黃瓜幼苗株高、展開葉片數(shù)、葉面積分別比CK2顯著提高了19.14%、8.82%、22.04%,緩解鹽脅迫效果明顯。以上結(jié)果說明Ca(NO3)2脅迫下,外源BR 3種施用方法均緩解了其對黃瓜幼苗生長的抑制作用,且浸種處理(JZ)的緩解效果較好。

3結(jié)論和討論

BR在植物體內(nèi)的獨特調(diào)節(jié)方式,使其從細(xì)胞的橫向擴(kuò)展和縱向伸長雙重方向誘導(dǎo)了植株的Ca(NO3)2脅迫抗性:BR調(diào)節(jié)的基因所編碼的酶具有木葡聚糖轉(zhuǎn)糖苷酶(xyloglucan endo transglycosylase,XET)的功能,其活性與生長速率呈正相關(guān),BR通過調(diào)節(jié)編碼XET基因的表達(dá)來促進(jìn)細(xì)胞壁的松弛,減小壁壓,降低水勢,使水分和養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞,促使細(xì)胞擴(kuò)大[15-16];同時BR還可引起H+分泌到細(xì)胞壁,使細(xì)胞壁pH值降低而誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛,細(xì)胞壁可塑性的增加使組織伸長速度迅速增加[17]。

Pro和Ss是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),Pro和Ss含量的升高能維持細(xì)胞正常膨壓,是細(xì)胞內(nèi)酶和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑[18],MDA含量越高表明脅迫對植物造成的膜脂過氧化程度越重,POD活性提高能增強植物自身對活性氧的清除能力,減緩由此引發(fā)的植物組織壞死。本實驗對黃瓜葉片的Pro、Ss、MDA含量和POD活性研究表明,BR浸種處理的Pro、Ss含量顯著高于BR噴葉、浸種+噴葉處理,MDA含量顯著低于浸種+噴葉處理,POD活性提高幅度最大。因此,0.01 mg·L-1BR浸種誘導(dǎo)的黃瓜幼苗Ca(NO3)2脅迫抗性在生理指標(biāo)上的效果優(yōu)于0.1 mg·L-1BR噴葉以及0.01 mg·L-1BR浸種+0.1 mg·L-1BR噴葉處理。

目前認(rèn)為,鹽脅迫對光合作用的抑制主要有以下兩個因素[19]:如果Ci、Gs同時下降,是以氣孔因素為主;如果Ci升高而Gs下降,則是以非氣孔因素為主。本研究中,Ca(NO3)2脅迫后黃瓜幼苗葉片Ci升高,Gs下降,說明Pn的下降是非氣孔因素阻礙了CO2的利用,不是因為CO2供應(yīng)減少所致;Ca(NO3)2脅迫下,施用外源BR使黃瓜葉片Ci上升幅度減小,Pn、Tr有所提高,這表明BR能在一定程度上通過增加CO2的利用率來提高葉片光合速率,從而保持植株有較高的光合性能,提高黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫的抗性。從外源BR 3種施用方法對黃瓜幼苗的Gs提高幅度來看,總體表現(xiàn)為經(jīng)過外源BR浸種的處理要優(yōu)于未經(jīng)外源BR浸種的處理,推測植物的不同時期、不同部位對外源BR利用能力不同,種子萌發(fā)期比幼苗期能更有效地利用BR來提高其Ca(NO3)2脅迫抗性。胡文海等[20]研究表明,在無鹽脅迫條件下0.1 mg·L-1BR噴葉能顯著提高黃瓜幼苗Pn、Gs和Tr,本試驗中BR噴葉、浸種+噴葉處理對黃瓜幼苗Pn、Gs和Tr提升效果不如BR浸種處理,相對于BR浸種處理而言,BR噴葉處理與Ca(NO3)2脅迫時間間隔較短,BR與Ca(NO3)2綜合作用,反而降低了BR對鹽脅迫抗性的誘導(dǎo)效果。

過量的Ca(NO3)2會對植物根際造成滲透脅迫,導(dǎo)致植株吸水困難,營養(yǎng)運輸產(chǎn)生障礙,從而使Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗的生長量顯著低于對照。植物功能葉面積的大小直接影響著干物質(zhì)的合成[21]。本研究發(fā)現(xiàn)Ca(NO3)2脅迫對幼苗功能葉葉面積的抑制程度最大、功能葉數(shù)目的抑制程度最小,這與周俊國等[22]的研究結(jié)果一致。本研究中,0.01 mg·L-1BR浸種處理后Ca(NO3)2脅迫下的黃瓜幼苗各形態(tài)指標(biāo)中,功能葉葉面積增加比例最高,說明外源BR能夠通過提高黃瓜幼苗的功能葉葉面積來增加植株生物積累量,從而提高其對Ca(NO3)2脅迫的抗性。

綜上所述,外源BR浸種和噴葉均能顯著提高Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗的生長指標(biāo)和葉片Pro、Ss含量,降低葉片MDA含量,提高葉片POD活性,促進(jìn)光合作用進(jìn)行,從而誘導(dǎo)提高黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫抗性,并以0.01 mg·L-1BR浸種這一操作簡便、用量極低的方法效果最佳。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Inducing Effects of Exogenous BR Application with Different Methods on Ca(NO3)2Stress Resistance of Cucumber Seedlings

LI Yue,SONG Shiqing*,WANG Jiuxing

(College of Horticulture Technology,Hebei Normal University of Science and Technology,Qinhuangdao,Hebei 066600,China)

Abstract:To explore the role of exogenous BR on the induced resistance of cucumber seedlings to Ca(NO3)2stress,we determined the effects of different treatments of exogenous BR (0.01 mg·L-1BR soaking seeds,0.1 mg·L-1BR spraying leaves and combination of both) on growth,physiological indexes,and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings under 60 mmol·L-1Ca(NO3)2stress in this paper.The result indicated that:(1)the exogenous BR significantly increased the height,stem diameter,number of expand leaves,leaf area,contents of proline and soluble sugar of cucumber seedlings and decreased the content of MDA,activity of POD increased,promoted the photosynthesis rate,transpiration rate and stomatal conductance of cucumber seedlings and inhibited the increase of intercellular CO2concentration.(2)BR soaking seeds and spraying leaves with suitable concentration of exogenous BR could effectively enhance the cucumber seedlings osmotic adjustment capacity,reduce membrane peroxidation damage,improve antioxidant enzyme activity and photosynthetic efficiency,thus showing Ca(NO3)2stress resistance,and the treatment of 0.01 mg·L-1BR soaking seeds showed the best results.

Key words:brassinosteroid;Ca(NO3)2stress;cucumber;effect of induced resistance

中圖分類號:Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:李悅(1989-),女,碩士,主要從事設(shè)施蔬菜逆境生理研究。E-mail:liyue_1989@126.com*通信作者:宋士清,教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事設(shè)施蔬菜栽培與逆境生理研究。E-mail:qhdsuq@163.com

基金項目:科技部專項“設(shè)施蔬菜無公害生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成與示范”[國科發(fā)農(nóng)(2013)514號]

收稿日期:2015-10-11;修改稿收到日期:2016-01-17

文章編號:1000-4025(2016)02-0377-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0377