Jaap van Milgen， Jean-Yves Dourmad

（1.INRA，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，F(xiàn)rance；2.Agrocampus Ouest，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，F(xiàn)rance）

1 InraPorc模型中生長豬的氨基酸需要

生長豬蛋白沉積是氨基酸需要量的主要決定因素。氨基酸需要量以及采食量決定日糧中氨基酸的推薦量。然而，蛋白沉積和采食量在生長期間會(huì)改變，在日糧中氨基酸的需要量大致上由蛋白質(zhì)的沉積曲線和采食量曲線決定，模型使用者需要提供這些信息才能獲得精確的氨基酸需要預(yù)測評(píng)估。由于身體內(nèi)蛋白質(zhì)和水分有很強(qiáng)的相關(guān)性，因此體內(nèi)蛋白質(zhì)和體重之間的相關(guān)關(guān)系也很強(qiáng)。根據(jù)使用者提供的一系列體重和采食量數(shù)據(jù) （生長育肥期至少3個(gè)數(shù)據(jù)），軟件能畫出飼料采食量和蛋白質(zhì)的沉積曲線。蛋白質(zhì)沉積曲線通過3個(gè)模型因子描述：初始蛋白量（與初始體重密切相關(guān)）、生長期日均蛋白質(zhì)沉積量（與日增重密切相關(guān)）、一個(gè)“成熟”指標(biāo)（表示動(dòng)物是早熟或者晚熟）。根據(jù)此沉積曲線和所沉積蛋白質(zhì)的氨基酸組成（表1），可以得到氨基酸的沉積曲線。

InraPorc模型中賴氨酸最大沉積效率為72%，意味著沉積1 g賴氨酸至少需要1.39 g賴氨酸，即使賴氨酸是動(dòng)物的第一限制性氨基酸，也有0.39 g被動(dòng)物降解。Moughan（1998）將之稱為“代謝必需量”，代表分解代謝從未完全關(guān)閉。各種氨基酸的最大沉積效率不可能完全相同。其他氨基酸的最大沉積效率通過賴氨酸的最大沉積效率和理想蛋白模型在后臺(tái)計(jì)算出來（表1）。事實(shí)上，關(guān)于氨基酸的最大沉積效率的資料鮮見報(bào)道。

從表1中可以看出，不同氨基酸的最大沉積效率差別非常大。沉積效率最大的氨基酸為精氨酸，超過100%，說明精氨酸能在豬體內(nèi)合成。組氨酸的最大沉積效率也相當(dāng)高，但這在生物學(xué)上是不是現(xiàn)實(shí)可行的還不知道。由于這些沉積效率是通過理想蛋白質(zhì)組成計(jì)算得到的，理想蛋白組成的錯(cuò)誤數(shù)據(jù)也會(huì)導(dǎo)致不正確的沉積效率。如，在IraPorc模型的初始版本中，標(biāo)準(zhǔn)回腸消化率（SID）異亮氨酸和賴氨酸比為60%，與之對(duì)應(yīng)的異亮氨酸的最大沉積效率為60%。但相關(guān)研究表明SID異亮氨酸和賴氨酸比高于60%（Gloaguen等，2013；Barea 等，2009）。 SID 異亮氨酸和賴氨酸比應(yīng)用55%（保守值）之后，相應(yīng)的異亮氨酸最佳沉積效率就變?yōu)?7%（表1）。

表1 InraPorc模型中由理想蛋白組成、體蛋白組成和維持需要計(jì)算得到的氨基酸利用的最大效率

氨基酸的維持需要量由皮毛損失和最小蛋白質(zhì)代謝損失組成。這些數(shù)據(jù)由Moughan（1998）發(fā)表的相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算得到?；A(chǔ)內(nèi)源損失的數(shù)據(jù)就是INRA-AFZ飼料營養(yǎng)成分表中的數(shù)據(jù)（Sauvant等，2004)，并與軟件中的SID數(shù)據(jù)一致。氨基酸的最大沉積效率僅僅指氨基酸被用于蛋白質(zhì)沉積的部分，不包括維持需要和基礎(chǔ)內(nèi)源損失部分。SID氨基酸應(yīng)用于維持和內(nèi)源損失的效率認(rèn)定為100%。

長期以來，維持所需的賴氨酸被認(rèn)定為36 mg/kg BW0.75/d（NRC，1998；Wang 和 Fuller，1989）。盡管這里所用的值 （例如4.5+23.9=28.4 mg/kg BW0.75/d）低于36，但其中也包括了基礎(chǔ)內(nèi)源損失。在上文的例子中（對(duì)1頭50 kg體重、采食量為2 kg/d豬的需要量進(jìn)行析因分析），基礎(chǔ)內(nèi)源損失為0.626 g/d，相當(dāng)于 33 mg/kg BW0.75/d。因此在Inraporc模型里，維持所用賴氨酸需要量再加上基礎(chǔ)內(nèi)源性損失會(huì)高于Wang和Fuller（1989）的推薦量。盡管如此，維持需要占整個(gè)氨基酸需要量的比例是很小的?；谝陨厦枋觯梢杂?jì)算生長育肥豬在某一階段的SID氨基酸需要量，圖1為賴氨酸利用的一個(gè)示例。因?yàn)榛A(chǔ)內(nèi)源性損失、維持和蛋白質(zhì)沉積需要量的相對(duì)比例會(huì)隨生長而變化，因此理想蛋白質(zhì)模型并不是恒定的。蘇氨酸和纈氨酸的內(nèi)源性損失相對(duì)較多。由于這些氨基酸的損失隨著生長而增加，因此在體重由30 kg增加到110 kg時(shí)SID蘇氨酸和賴氨酸比與纈氨酸和賴氨酸比提高了約2個(gè)百分點(diǎn)。

由圖1可知，InraPorc模型提供了一個(gè)對(duì)單個(gè)動(dòng)物氨基酸需要的預(yù)測。這個(gè)推薦量低于一群豬有相同生長表現(xiàn)時(shí)的需要量。InraPorc模型給出的是豬群的平均需要量，這比豬個(gè)體平均的需要量高約10%。

圖1 InraPorc模型預(yù)測30～115 kg階段豬對(duì)SID賴氨酸的利用情況

2 NRC模型中生長豬氨基酸的需要

NRC（2012）模型和InraPorc模型概念上相似。兩者主要的不同是氨基酸的利用效率。NRC模型默認(rèn)賴氨酸用于維持的最大效率是75%。為了解釋動(dòng)物之間的變異，需要一系列嚴(yán)格控制的屠宰試驗(yàn)數(shù)據(jù)用來測試模型，以調(diào)整氨基酸用于沉積蛋白效率的數(shù)據(jù)。

此外，最大效率會(huì)隨體重變化。在20 kg體重時(shí)蛋白沉積賴氨酸的最大效率為68.2%，是120 kg體重時(shí)的56.8%。這與InraPorc模型中的策略不同，InraPorc模型在整個(gè)生長期使用一個(gè)恒定的效率（72%）。與此同時(shí)，NRC模型中氨基酸用于維持和內(nèi)源損失的效率與用于蛋白質(zhì)沉積的效率相同，而InraPorc模型認(rèn)為氨基酸用于維持和內(nèi)源損失的效率為100%。NRC模型中不同氨基酸的內(nèi)源損失要比InraPorc模型中的內(nèi)源損失高15%～85%。

當(dāng)InraPorc模型和NRC模型輸入相似的參數(shù)時(shí)（例如，采食量和蛋白質(zhì)沉積曲線），可以對(duì)兩個(gè)模型預(yù)測的需要量進(jìn)行比較。在預(yù)測20 kg體重豬SID氨基酸需要量時(shí)，InraPorc模型稍微高于NRC模型（不到10%），而在預(yù)測140 kg體重豬時(shí)正好相反，InraPorc模型預(yù)測值會(huì)稍微較低。盡管兩種方法預(yù)測需要量稍有不同，但整體來說非常相似。由于InraPorc和NRC兩個(gè)模型都是動(dòng)力學(xué)模型，所以理想蛋白模型在生長期也是變化的。在InraPorc模型中變化最大的是蘇氨酸和纈氨酸，NRC中最大的是蘇氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、纈氨酸和異亮氨酸。20～140 kg體重時(shí)，InraPorc模型中SID蘇氨酸賴氨酸比從64%增加到65%，NRC模型中從62%增加到67%。盡管不同時(shí)期SID氨基酸和賴氨酸比有變化，但是這兩個(gè)模型都可以計(jì)算整體的理想蛋白質(zhì)組成。由表2可知，兩個(gè)模型非常相似，只有少數(shù)例外（如蛋氨酸+胱氨酸、蘇氨酸、纈氨酸和異亮氨酸）。

3 InraPorc模型中懷孕母豬和哺乳母豬氨基酸的需要

InraPorc母豬模型是描述不同胎次母豬營養(yǎng)利用和需要的少有的幾個(gè)模型之一。Dourmad等（2008、1999）對(duì)這個(gè)模型有詳細(xì)的描述，整個(gè)模型基于懷孕和泌乳階段能量和氨基酸利用，其中包括不同胎次胚胎的生長、母體增重、產(chǎn)奶量以及哺乳期體組織的動(dòng)員。

由于懷孕母豬的限飼以及哺乳期蛋白質(zhì)攝入通常低于產(chǎn)出，因此，在繁殖母豬中很難應(yīng)用體蛋白沉積這一概念（不同于生長豬）。實(shí)際生產(chǎn)中母豬飼喂的主要目標(biāo)是分娩時(shí)達(dá)到理想體重和背膘厚，實(shí)際的蛋白質(zhì)沉積量很難達(dá)到母豬的潛在蛋白質(zhì)沉積量（自由采食時(shí)的蛋白質(zhì)沉積量）。因此，InraPorc模型基于懷孕期胎兒蛋白沉積和攝入的能量剩余（攝入能量-維持能量），利用經(jīng)驗(yàn)公式描述母豬的蛋白質(zhì)沉積。設(shè)定賴氨酸的最大沉積效率為65%。其他氨基酸的限制量通過懷孕母豬理想蛋白質(zhì)組成計(jì)算得到（表2）。哺乳期乳中蛋白質(zhì)和氨基酸的流失也是通過經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算得到。通過窩增重和窩仔豬數(shù)計(jì)算乳蛋白的流失量。日產(chǎn)奶量通過將平均產(chǎn)奶量和哺乳天數(shù)代入模型中計(jì)算得到。產(chǎn)奶量在前19天逐漸增加，隨后稍微降低。哺乳期的蛋白沉積（更準(zhǔn)確的說是蛋白動(dòng)員）也通過一個(gè)經(jīng)驗(yàn)方程（通過計(jì)算第一限制氨基酸的攝入和乳中蛋白的損失）描述。其他氨基酸的平衡通過哺乳母豬理想蛋白質(zhì)組成計(jì)算 （表2）。由于使用的是經(jīng)驗(yàn)方程，因此氨基酸用于產(chǎn)奶的效率也未知。但一般來說，氨基酸轉(zhuǎn)化為產(chǎn)奶的效率相對(duì)較高 （如賴氨酸的SID效率為80%～82%），乳蛋白的生成不需要或很少需要蛋白周轉(zhuǎn)，這與肌肉蛋白合成不同。

表2 InraPora模型和NRC模型中生長豬、懷孕母豬和哺乳母豬理想蛋白質(zhì)組成（以其與賴氨酸的百分比表示）

圖2 InraPorc模型對(duì)初產(chǎn)母豬SID賴氨酸利用的預(yù)測

圖2顯示了初產(chǎn)母豬在第一次繁殖周期的SID賴氨酸利用情況。在懷孕早期，母豬需要沉積大部分的賴氨酸（主要表現(xiàn)為肌肉)，因?yàn)槌醍a(chǎn)母豬還未達(dá)到成熟體重。給母豬提供充足的賴氨酸就會(huì)發(fā)揮它的生長潛力，而賴氨酸過量則會(huì)脫氨。大約從60 d開始，在母體肌肉生長時(shí)在每窩仔豬（胎兒）中賴氨酸的滯留快速增加，從85 d開始，賴氨酸不足以維持最大的母體生長。因此，在懷孕最后一周提供給母豬高SID賴氨酸含量的泌乳日糧，母豬可以更好地表現(xiàn)出賴氨酸沉積的潛能。在泌乳期間，采食量的快速增加允許更多的賴氨酸用于生產(chǎn)和儲(chǔ)存在母乳中。然而，增加的采食量不足以維持全部產(chǎn)乳量，因此母豬將會(huì)動(dòng)員體蛋白來用于產(chǎn)乳，尤其在泌乳的最后14 d。斷奶后，賴氨酸供應(yīng)充足并開始恢復(fù)體蛋白儲(chǔ)存。因此，對(duì)于初產(chǎn)母豬關(guān)于“母豬賴氨酸需要量”這個(gè)問題不能簡單地回答，母豬仍然在生長，同時(shí)泌乳期又在失重，然后在下次懷孕期間重新恢復(fù)體重。另外，母豬在懷孕期間采用限飼，也可能導(dǎo)致蛋白質(zhì)和賴氨酸沉積低于母豬的生物潛能。在泌乳期間，母豬動(dòng)員體儲(chǔ)備來提供產(chǎn)乳所需的能量和體蛋白以及體脂的動(dòng)員。因此，日糧中增加賴氨酸含量并不一定能減少體蛋白的動(dòng)員。

4 NRC模型中懷孕和哺乳母豬的氨基酸需要

NRC模型也使用析因法評(píng)估懷孕母豬和哺乳母豬的氨基酸需要量。對(duì)于懷孕母豬，NRC模型明確地考慮了每胎產(chǎn)仔數(shù)、乳腺組織、胎盤、羊水、子宮、時(shí)間依賴的母體蛋白質(zhì)沉積和能量依賴的母體蛋白質(zhì)沉積作為單獨(dú)的蛋白池評(píng)估。對(duì)于前4個(gè)蛋白池，胎兒蛋白沉積的定量分析是最重要的，通過類似于InraPorc使用的關(guān)系來描述。時(shí)間和能量依賴的蛋白沉積與InraPorc使用的很相似。氨基酸需要量獲得是通過每個(gè)蛋白池的氨基酸成分的蛋白沉積相乘，除以這些氨基酸的利用效率。氨基酸利用效率是通過擬合（限制）提供的數(shù)據(jù)模型預(yù)測估計(jì)。基礎(chǔ)內(nèi)源性損失占懷孕和哺乳母豬的不同內(nèi)源性蛋白損失比分別為17.6 g/kg和9.8 g/kg干物質(zhì)攝入量，但是對(duì)于生長豬氨基酸組成相同。

對(duì)于每個(gè)階段的母豬很難給出一個(gè) “賬面價(jià)值”表示的氨基酸需要量，因?yàn)樵鲋?、失重和背膘厚度、窩仔數(shù)和窩增重均會(huì)影響氨基酸的需要量。InraPorc和NRC模型需要用戶根據(jù)實(shí)際情況輸入以便使上面描述的總體理念可以放大或縮小。這是一種可以自動(dòng)校準(zhǔn)的程序，當(dāng)用戶提供輸入與輸出的模式相比后，可調(diào)整所選模型的參數(shù)以便預(yù)測實(shí)際情況的營養(yǎng)需要量。

InraPorc模型分別對(duì)懷孕母豬和哺乳母豬使用各自固定的理想蛋白質(zhì)組成。這與NRC模型不同，其中每個(gè)蛋白池都有自己的理想蛋白質(zhì)模型，這樣懷孕期和哺乳期的整個(gè)理想蛋白質(zhì)模型將隨著胎次和窩仔數(shù)的改變而改變。然而，這些變化是相對(duì)較小的，表2給出了泌乳母豬和懷孕母豬群的平均理想蛋白模型。除了異亮氨酸和含硫氨基酸，InraPorc使用的理想模式和NRC非常相似。兩個(gè)模型表明在泌乳期的蛋氨酸+胱氨酸與賴氨酸的比值比在懷孕期的更低，但NRC模型比InraPorc模型差異更大。

5 配制配方日糧的依據(jù)

最低成本的飼料配方是基于限制營養(yǎng)指標(biāo)的線性方案（如日糧中營養(yǎng)元素的最小和最大含量)，在滿足動(dòng)物營養(yǎng)需要的前提下飼料原料以最低成本來組合。最低成本飼料配方的局限性是需要量是一個(gè)固定值，且配方日糧中的營養(yǎng)含量需要在配方師設(shè)定的安全范圍之內(nèi)。有經(jīng)驗(yàn)的配方師可以調(diào)整需要量和評(píng)估生長表現(xiàn)。關(guān)于量化和系統(tǒng)化報(bào)告營養(yǎng)缺乏的影響的研究報(bào)道較少，如賴氨酸、色氨酸或纈氨酸的缺乏對(duì)生長表現(xiàn)的影響。在關(guān)于仔豬“二次氨基酸”的研究試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，缺乏纈氨酸或者異亮氨酸對(duì)生長性能的危害大于亮氨酸、組氨酸或者苯丙氨酸（Gloaguen等，2014、2013；Barea 等，2009）。 建模方法，如在 InraPorc和NRC模型使用，在這方面向前邁進(jìn)了重要的一步，因?yàn)槠湓谝欢ǔ潭壬夏茴A(yù)測由于缺乏氨基酸而在生長性能上的降低。然而，這些模型不能解釋氨基酸間的互作（如支鏈氨基酸間的互作）以及一個(gè)氨基酸的缺乏或過量對(duì)采食量的影響。

6 結(jié)論

蛋白質(zhì)模式和賴氨酸需求是基于個(gè)人試驗(yàn)研究或者試驗(yàn)匯編確定的。不同文獻(xiàn)中提出了生長豬和母豬的不同理想蛋白質(zhì)組成模式（Wu，2014；van Milgen 等，2008；Boisen，2003）。 模型生成的理想蛋白質(zhì)組成在未來將更適用，而不是在豬只不同階段推薦一種理想蛋白組成。模型考慮了氨基酸利用的不同方式以及在生產(chǎn)過程中發(fā)生的動(dòng)態(tài)變化。無論是InraPorc模型還是NRC模型，哪一種是最適合的選擇留給使用者去判定。

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