張 鑫 李方方 朱宇旌 鄭麗莉 張 勇

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽 110866)

仔豬在斷奶時面臨從吮吸母乳獲得營養(yǎng)到自己采食固體飼糧維持自身的生長需要的挑戰(zhàn)，仔豬在斷奶后會出現(xiàn)一系列應(yīng)激反應(yīng)，引起營養(yǎng)缺乏。個體對氣味接觸會導(dǎo)致獨特的采食偏好，持續(xù)接觸一種特殊的氣味可以提高與這種氣味的親密度，隨著時間推移會逐漸喜歡這種氣味［1］。母豬在妊娠后期和哺乳期采食添加香味劑的飼糧，產(chǎn)前通過羊水、產(chǎn)后通過母乳對仔豬進行香味劑印跡訓(xùn)練，從而改變仔豬采食偏好，減少斷奶仔豬采食固體飼糧的新奇恐懼癥。目前國內(nèi)報道香味劑可以提高斷奶仔豬的采食量的文獻有很多，但尚未提及通過給母豬飼糧中添加香味劑對仔豬進行印跡訓(xùn)練影響仔豬采食偏好來提高仔豬采食量。本文對產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練對仔豬斷奶后采食偏好的影響及其機理進行綜述。

1 提高斷奶仔豬采食量意義

提高仔豬的采食量已經(jīng)成為動物營養(yǎng)與生理研究的一個熱點。仔豬在斷奶時會面臨很多的應(yīng)激源，斷奶后顆粒狀飼糧代替了母乳，仔豬從產(chǎn)房到保育舍，這些變化從心理、營養(yǎng)、環(huán)境等多方面刺激仔豬，導(dǎo)致仔豬斷奶應(yīng)激，造成采食量下降，這是仔豬生長停滯的主要原因。斷奶也會導(dǎo)致仔豬小腸從形態(tài)學(xué)到組織學(xué)發(fā)生改變，早在1994年Markkink等［2］就證明了斷奶初期的采食量與小腸絨毛高度和絨毛與隱窩比值成正比，小腸絨毛高度降低和隱窩深度提高會使斷奶仔豬消化吸收能力下降，導(dǎo)致仔豬腹瀉［3］。剛斷奶的仔豬因采食量低，且初期不采食飼糧，之后因為饑餓過度采食飼糧，也會導(dǎo)致腹瀉。若能解決剛斷奶仔豬采食量低的問題，不僅可以改善仔豬斷奶后的生長停滯，而且可以減少斷奶仔豬腹瀉。香味劑改善仔豬的采食量，不僅可以影響飼糧適口性，還可以影響第1感覺系統(tǒng)——嗅覺，最終依靠口腔內(nèi)化學(xué)感受器和能快速反應(yīng)食物愉悅與否的嗅上皮細胞影響采食行為［4］。

2 添加香味劑提高斷奶仔豬采食量

隨著飼料業(yè)的發(fā)展，飼料添加劑的應(yīng)用越來越普遍，越來越多的研究表明，仔豬飼糧中添加香味劑可以改善飼料適口性，提高斷奶仔豬采食量，緩解斷奶應(yīng)激。呂繼榮等［5］研究顯示，仔豬對添加豬乳香味劑的飼糧有采食偏好，添加400 mg/kg可顯著提高斷奶仔豬采食量。王偉山［6］研究了添加新一代香味劑——樂達香對斷奶仔豬采食量的影響，得出香味劑可以促進仔豬采食量增加，使仔豬胃腸發(fā)育良好，有助于斷奶仔豬從吮吸母乳獲得營養(yǎng)到自己采食固體飼糧的過渡。但是并不是所有試驗都得出香味劑可以提高采食量，這可能與香味劑添加種類、方法和添加量等因素有關(guān)。仔豬從吮吸母乳過渡到采食固體飼糧，需要較長時間的適應(yīng)，提前讓仔豬接觸一種香味劑并在斷奶后飼糧中添加相同的香味劑可以縮短仔豬對固體飼糧的適應(yīng)期，從而提高斷奶仔豬的采食量［5］。

3 香味劑的印跡訓(xùn)練及對后代采食偏好的影響

“印跡效應(yīng)”是指哺乳動物產(chǎn)仔前和哺乳期飼糧中添加特殊的香味劑，使后代與這種香味劑與母乳相聯(lián)系，在哺乳期和斷奶后飼糧中添加相同的香味劑，可以促進它們的采食量［7］，哺乳動物后代形成印跡效應(yīng)的過程叫做印跡訓(xùn)練。這種印跡訓(xùn)練是仔豬從母豬采食飼糧的嗅覺信號間接學(xué)習形成的，動物在出生前就能感應(yīng)化學(xué)信號，尤其是母親采食的飼糧到達胎兒所在羊水或胎盤血液中的氣味信號，出生后通過母乳也可以傳遞氣味信號［8］。這種印跡訓(xùn)練不只是在豬上，在人類、大鼠、羊等動物上都有報道(表1)。印跡訓(xùn)練產(chǎn)生效應(yīng)的原因可能有:產(chǎn)前營養(yǎng)的傳遞通過化學(xué)信號傳遞給后代，胎兒通過吞咽和消化羊水感覺到氣味印跡;此外，母親采食的香味物質(zhì)可以經(jīng)過胎盤屏障進入胎兒的血液循環(huán)，作用于胎兒與嗅覺相關(guān)的毛細血管［9］。

表1 產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練影響后代的采食偏好Table 1 Prenatal and postnatal flavor imprinting training affects offspring feed preferences

4 印跡訓(xùn)練影響仔豬采食偏好的機理

4.1 豬的嗅覺生理特點

仔豬對香味劑的印跡訓(xùn)練會受到嗅覺化學(xué)信號的刺激。哺乳動物具有2套嗅覺系統(tǒng)，豬也不例外，即主要嗅覺系統(tǒng)和犁鼻系統(tǒng)，犁鼻系統(tǒng)較主要嗅覺系統(tǒng)的編碼簡單，可能與其執(zhí)行功能較少有關(guān)系［17］。嗅覺受體(OR)在哺乳動物的嗅覺上皮(OE)纖毛膜表面的感覺神經(jīng)元上，是G蛋白偶聯(lián)受體(GPCRs)，有7個跨膜結(jié)構(gòu)域，是由1 000多個基因編碼而成的，每個基因編碼不同的OR蛋白。OR結(jié)合氣味分子后激活嗅覺神經(jīng)元(OSN)，OSN被激活的多少和程度與進入鼻腔的氣味分子的化學(xué)組成和濃度有關(guān)系［19］。OSN投射到嗅球表面的1個或幾個嗅小球中，嗅小球是相對較大的球形神經(jīng)纖維網(wǎng)(直徑100～200μm)，OSN軸突形成興奮性突觸與僧帽細胞(M)和叢狀細胞(T)的樹突在嗅小球中相連，OR通過嗅小球神經(jīng)支配傳遞到M和T，最終傳遞到嗅皮質(zhì)(圖1)。

不同動物的嗅覺敏感程度不同，同種動物的嗅覺感受敏感程度也存在差異，但是仍然具有保守性。動物嗅覺的敏感程度與OE面積和上皮中嗅覺細胞數(shù)量有關(guān)，同時與嗅覺神經(jīng)的傳導(dǎo)途徑有關(guān)［5］。豬的鼻腔寬大，嗅黏膜上皮面積很大，并且嗅神經(jīng)分布也非常密集，所以豬的嗅覺靈敏度很高，曾經(jīng)還利用豬靈敏的嗅覺來尋找及挖掘松露。豬的嗅覺系統(tǒng)特別發(fā)達，試驗證明仔豬對胎盤羊水和母乳氣味偏好［21］，因為豬在出生前就可以感應(yīng)嗅覺化學(xué)信號，同時嗅覺系統(tǒng)也受到嗅覺化學(xué)信號的調(diào)控。

圖1 哺乳動物嗅球嗅神經(jīng)信息的傳遞Fig.1 The transmission of the mammalian olfactory bulb olfactory nerve［20］

4.2 妊娠后期和哺乳期仔豬嗅覺系統(tǒng)的發(fā)育

仔豬在母豬妊娠后期和哺乳期持續(xù)接觸一種氣味在斷奶后會對這種氣味更加偏愛，這是因為哺乳動物幼體在母親妊娠后期和斷奶前接觸氣味對嗅球的神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)的發(fā)育有影響，并且影響再次接觸到這種氣味的喜愛程度。OSN與OR的比例影響哺乳動物對氣味的感知，妊娠期間母體采食飼糧中的氣味分子傳遞到羊水刺激鼻腔和嗅覺上皮的發(fā)育，與個體的基因共同調(diào)節(jié)OSN的成熟比例和嗅小球的神經(jīng)解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，隨后與氣味接觸形成不同的氣味感知。

Todrank等［19］用綠色熒光蛋白(GFP)標記妊娠后期胎鼠和哺乳期幼鼠的OSN，用氣味分子刺激OR并監(jiān)測與氣味接觸的OSN軸突與嗅小球結(jié)合對嗅小球發(fā)育程度的影響，熒光標記3周齡幼鼠的嗅小球，母鼠在妊娠期、哺乳期以及這2期同時采食帶香味劑飼糧的胎鼠的嗅小球顯著大于母鼠采食基礎(chǔ)飼糧的胎鼠的嗅小球，說明妊娠期和哺乳期與氣味接觸可以調(diào)控嗅小球的神經(jīng)解剖學(xué)發(fā)展，并且得出妊娠后期比哺乳期氣味接觸對嗅小球體積影響更大，嗅小球的形成是OSN與氣味分子接觸形成的，接觸氣味刺激的嗅小球的體積比沒有接觸氣味刺激的嗅小球要大。妊娠后期和哺乳期母體通過采食有香味劑的飼糧刺激胎兒的嗅覺感覺神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育，氣味分子刺激嗅小球的發(fā)育，從而對熟悉的氣味分子形成印跡，斷奶后再次接觸到同種氣味分子產(chǎn)生熟悉感覺，影響采食偏好。人類在胎兒期間嗅覺感覺系統(tǒng)也在發(fā)育，胎兒在妊娠期第3個月嗅覺感覺系統(tǒng)就出現(xiàn)結(jié)構(gòu)上的差異，出生后嗅覺系統(tǒng)基本發(fā)育完全［22］。Salazar等［23］研究胎豬副嗅球(AOB)形態(tài)學(xué)發(fā)展，觀察胎豬不同頂臀徑時AOB的發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)在胎豬頂臀徑21～23 cm時AOB結(jié)構(gòu)成熟;胎豬頂臀徑13 cm階段，主嗅球背側(cè)面表面的突出物上可以區(qū)分出來AOB由顆粒狀細胞和發(fā)育程度不同的M/T組成;在頂臀徑14～17 cm階段，顆粒細胞和M/T持續(xù)生長成為可以區(qū)分的嗅小球前體細胞，并且附近有一些獨立的球周細胞;在頂臀徑19 cm階段，嗅小球的6個細胞層可以區(qū)分出來，M/T和顆粒細胞可以明顯識別出來;在頂臀徑21～23 cm階段，可以清楚的看到叢狀層和不斷發(fā)育的僧帽狀層，隨后任何明顯的改變都是由于AOB方向和位置的改變。以上階段的發(fā)育，AOB已經(jīng)發(fā)育完全，發(fā)育完全的組織層狀結(jié)構(gòu)與成年豬非常相似。妊娠后期胎豬的嗅覺系統(tǒng)發(fā)育完全可以感受到嗅覺化學(xué)信號。

4.3 通過羊水傳遞氣味分子

Amoore［24］從幾百種有氣味的物質(zhì)中總結(jié)出7種基本氣味:醚氣味、樟腦氣味、麝香氣味、花香氣味、薄荷氣味、刺激氣味和腐爛氣味，其他氣味可以看做是這幾種氣味組合而成的，飼糧中香味劑就是幾種基本氣味組合而成的，是由各種香料物質(zhì)配成香精產(chǎn)生的。香味劑的氣味與其分子結(jié)構(gòu)有緊密的關(guān)系，是由官能團產(chǎn)生特定的香味［25］。人體試驗證明，母體采食膳食中的氣味分子可以傳遞到羊水，母體在接受羊水檢測前45 min食入含有大蒜氣味的膠囊可以從母體的羊水中檢測出來大蒜氣味，羊水中的大蒜氣味也可到達胎兒體內(nèi)［26］。母體攝取的氣味分子可以從胎兒的體內(nèi)檢測出來，是通過胎盤屏障到胎兒的血液和羊水中影響分娩后胎兒的采食偏好［27］。Jorquera 等［28］研究了倉鼠體內(nèi)煙草中特有的亞硝胺4-(甲基亞硝胺)-1-(3-吡啶)-1-丁酮(NNK)的分布和新陳代謝對胎兒組織的影響，通過高效液相層析法從母親胎盤、羊水、胎兒的肝和肺中檢測出NNK和其代謝物質(zhì)，得出妊娠倉鼠氣管注射NNK可以通過胎盤屏障到達胎兒體內(nèi)，胎盤把胎兒與母體聯(lián)系起來，母體可以通過胎盤給胎兒運送營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣。豬的胎盤為彌散形胎盤，即上皮絨毛膜胎盤，是胎兒的尿膜絨毛膜、羊膜絨毛膜和母體子宮內(nèi)膜形成的結(jié)合體，胎盤絨毛膜伸入母體子宮內(nèi)膜的陷窩，絨毛膜細胞成為母體和胎兒間物質(zhì)交換的主要屏障，絨毛提供較大的營養(yǎng)交換面積，促進母胎間物質(zhì)轉(zhuǎn)運。絨毛膜滋養(yǎng)層細胞參與母胎之間物質(zhì)交換的大部分過程，營養(yǎng)物質(zhì)通過簡單擴散、易化擴散、主動轉(zhuǎn)運以及胞飲作用等方式得以運輸［29］。也有學(xué)者認為在妊娠后期胎兒會出現(xiàn)鼻竅堵塞，通過吞咽大量的羊水使母體采食膳食中的氣味分子進入到胎兒體內(nèi)［1］。

已經(jīng)鑒定出來母豬羊水中含有脂肪酸類物質(zhì)，推測這種物質(zhì)是傳遞氣味的信息素，Guriaudie-Capraz等［30］通過結(jié)合測定、免疫檢測和質(zhì)譜分析法的肽圖譜鑒定出羊水中α-1酸性糖蛋白(AGP)和氣味結(jié)合蛋白(OBP)這2種脂質(zhì)運載蛋白，它們可以選擇性的結(jié)合推測的母體信息素和類固醇，并且數(shù)據(jù)顯示這2種蛋白與嗅覺傳遞有關(guān)，通過定向行為學(xué)測試顯示單個脂肪酸或混合脂肪酸在胎豬嗅覺傳遞中起重要作用。胎豬副嗅球和犁鼻器在子宮內(nèi)就發(fā)揮作用，推測的母豬信息素與胎豬鼻骨和犁鼻黏膜中的OBP結(jié)合［31］，也許可以參與外周編碼。母豬羊水中載體蛋白和胎豬鼻黏液中載體蛋白在嗅覺探測中存在潛在的配體交換機制，可以持續(xù)把母豬發(fā)出的氣味化學(xué)信號傳遞給胎豬。

4.4 通過母乳傳遞氣味分子

母乳作為氣味傳遞的介質(zhì)，轉(zhuǎn)運通路是通過上皮膜傳遞的［32］，氣味分子、藥物和化學(xué)物質(zhì)傳遞可能是通過相同的傳遞和分泌途徑成為母乳的溶質(zhì)，溶質(zhì)進入到母乳中是通過細胞間和細胞旁5個基本通路［33］(圖2)，其中細胞外分泌通路(通路Ⅰ)使水溶質(zhì)(奶蛋白、寡糖)和營養(yǎng)物質(zhì)(乳糖、檸檬酸鹽、磷酸鹽和鈣)進入母乳;乳腺上皮細胞膜通路(通路Ⅱ)使脂類(主要是甘油三酯)和脂質(zhì)結(jié)合蛋白進入母乳，這2個基本的細胞外通路也同樣傳遞外來的物質(zhì)進入母乳，推測這就是氣味分子進入母乳的通路。藥物的轉(zhuǎn)運就是通過哺乳動物上皮細胞膜通路被動擴散進入母乳中。Hausner等［32］研究不同時間段母乳中D-香芹酮濃度最大值與血漿中D-香芹酮濃度最大值一致，這支持氣味分子從血液到母乳中是通過被動擴散這個理論。一般情況下血漿蛋白結(jié)合度低、相對分子質(zhì)量低、親油性高和帶正電荷會促進藥物進入母乳，與血漿對比母乳中低pH和高脂肪含量有助于提高藥物的轉(zhuǎn)運，促進藥物向更高濃度的母乳中擴散［34］。血清白蛋白前體(SAP)已經(jīng)在豬乳和人乳中檢測出來，這個蛋白可以結(jié)合 Ca+、Na+、K+、膽紅素、藥物、激素和脂肪酸，用質(zhì)譜分析法和特異性抗體發(fā)現(xiàn)母乳中也含有OBP，羊水中的OBP與乳汁中的OBP是相同乳腺分泌的，參與氣味分子到母乳的轉(zhuǎn)運［30］。

圖2 乳腺腺泡和腺泡上皮細胞中母乳分泌途徑圖示Fig.2 Diagram of mammary alveolus and alveolar epithelial cell showing pathway for milk secretion［33］

5 小結(jié)

香味劑在豬飼糧中的應(yīng)用越來越普遍，研究香味劑添加時間也變得更加有意義。通過對仔豬產(chǎn)前和產(chǎn)后進行香味劑印跡訓(xùn)練，不僅可以提高母豬的采食量，而且仔豬斷奶后對其飼糧中添加相同香味劑的飼糧有采食偏好，可有效減少仔豬的斷奶應(yīng)激，增加采食量。氣味分子通過羊水和母乳傳遞到仔豬體內(nèi)的機理讓我們進一步認識到香味劑印跡訓(xùn)練的重要性和作用途徑，有助于今后香味劑的研究和應(yīng)用進一步加強和深化。

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