曾小虎，徐 鵬，陳尚海 (成都市白蟻防治研究所，四川成都610010)

白蟻是社會(huì)性昆蟲(chóng)，群體數(shù)量巨大，有復(fù)雜的組織分工。Clément［1］提出:若一種社會(huì)性昆蟲(chóng)接受外來(lái)同種個(gè)體(同種異巢)，則將這種社會(huì)性昆蟲(chóng)的社會(huì)性定義為“開(kāi)放的”;若它排斥或攻擊外來(lái)同種個(gè)體，則為“封閉的”。白蟻?zhàn)鳛樯鐣?huì)性昆蟲(chóng)，與同為社會(huì)性昆蟲(chóng)的螞蟻一樣，其種間存在群體封閉性:即群體內(nèi)相互合作和利它，而群體間相互排斥，甚至有強(qiáng)烈的進(jìn)攻性［2］。根據(jù)白蟻不同的繁殖方式，可以將白蟻群體分為3種類(lèi)型:①簡(jiǎn)單群體。簡(jiǎn)單群體是由1對(duì)原始蟻王蟻后控制的群體;②擴(kuò)大群體。擴(kuò)大群體是原始繁殖蟻中的1個(gè)(或2個(gè))死亡，導(dǎo)致補(bǔ)充型繁殖蟻出現(xiàn)，經(jīng)歷了幾輪近親交配的群體;③融合群體。融合群體是由2個(gè)或2個(gè)以上的群體融合在一起的群體。簡(jiǎn)單群體和擴(kuò)大群體數(shù)量多，較為常見(jiàn)，尤其以黑胸散白蟻(Reticulitermes chinensis)為典型。融合群體在國(guó)內(nèi)報(bào)道較少，但在國(guó)外已有研究表明在一些低等白蟻群體中確實(shí)存在融合群體，并且是白蟻繁殖的重要方式之一。

Atkinson和Adams用DSCP分析了一些具角象白蟻(Naustitermes corniger)種群的mtDNA，發(fā)現(xiàn)部分群體含有無(wú)親緣關(guān)系的蟻后［3］。此外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)澳大利亞25%以上的野外第二堆砂白蟻(Cryptotermes secundus)群體為融合群體［4］;美國(guó)北卡羅來(lái)納州3%的北美散白蟻(Reticulitermes flavipes)群體為融合群體［5］;內(nèi)布拉斯加州的7個(gè)北美散白蟻種群中有2個(gè)群體為融合群體［6］;加利福尼亞州北部3個(gè)地區(qū)的9個(gè)狹頸動(dòng)白蟻(Zootermopsis angusticouis)群體中有3個(gè)融合群體，而其亞種(Z.nevadensis nuttingi)的9個(gè)群體則均為擴(kuò)大群體［7］;澳大利亞136個(gè)達(dá)爾文澳白蟻(Mastotermes darwiniensis)群體和法國(guó)26個(gè)北美散白蟻群體均為擴(kuò)大群體［8-9］;我國(guó)廣東地區(qū)、美國(guó)夏威夷、路易斯安娜州和日本的臺(tái)灣乳白蟻(Coptotermes formosanus)群體均為簡(jiǎn)單群體或擴(kuò)大群體［10-11］。筆者總結(jié)了目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)白蟻種內(nèi)和種間關(guān)系研究取得的成果，并提出了未來(lái)的研究方向。

1 白蟻種內(nèi)和種間關(guān)系

1.1 臺(tái)灣乳白蟻的種內(nèi)和種間關(guān)系 Shelton等［12］研究了夏威夷9巢野外臺(tái)灣乳白蟻與12巢在室內(nèi)已飼養(yǎng)10年以上的臺(tái)灣乳白蟻，發(fā)現(xiàn)9巢野外群體中每個(gè)巢至少會(huì)與其他2巢白蟻爭(zhēng)斗，但不會(huì)與所有巢群的白蟻爭(zhēng)斗。但是，異種白蟻間的爭(zhēng)斗是一種普遍現(xiàn)象。臺(tái)灣乳白蟻、黃胸散白蟻(Reticulitermes flaviceps)、黑胸散白蟻3種白蟻的同巢個(gè)體相遇時(shí)不會(huì)出現(xiàn)攻擊行為，但是當(dāng)臺(tái)灣乳白蟻工蟻與黃胸散白蟻或黑胸散白蟻工蟻相遇時(shí)，彼此間均會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗［13］。2個(gè)群體的白蟻一旦接觸，雙方的工蟻和兵蟻就立即廝殺爭(zhēng)斗［14］。臺(tái)灣乳白蟻的攻擊性均強(qiáng)于其他2種白蟻，但小于印緬乳白蟻(Coptotermes gestroi)［15］。因此，自然界中不可能出現(xiàn)臺(tái)灣乳白蟻與黃胸散白蟻群體的偶然性融合，也不可能出現(xiàn)異巢臺(tái)灣乳白蟻(種間)之間的融合［16］。

1.2 黑翅土白蟻的種內(nèi)和種間關(guān)系 黑翅土白蟻(Odontotermes formosanus)與臺(tái)灣乳白蟻一樣種內(nèi)和種間都具有爭(zhēng)斗性。不同巢群的黑翅土白蟻群體間(種內(nèi))具有明顯的爭(zhēng)斗性，無(wú)論同品級(jí)還是不同品級(jí)之間都不能相容［17］。黑翅土白蟻與臺(tái)灣乳白蟻、黑胸散白蟻之間(種間)均具有較強(qiáng)的爭(zhēng)斗性，且黑翅土白蟻與黑胸散白蟻的爭(zhēng)斗更為激烈，其爭(zhēng)斗優(yōu)勢(shì)大致與數(shù)量呈正相關(guān)。這說(shuō)明黑翅土白蟻很可能在其群體建立的地區(qū)是優(yōu)勢(shì)白蟻種群，并且在自然界中不可能出現(xiàn)黑翅土白蟻與臺(tái)灣乳白蟻、黑胸散白蟻及不同巢群的黑翅土白蟻之間的偶然性融合［18］。

1.3 黃翅大白蟻的種內(nèi)和種間關(guān)系 黃翅大白蟻(Macrotermes barneyi)、囟土白蟻(Odontotermes fontanellus)、長(zhǎng)泰乳白蟻(Coptotermes changtaiensis)和長(zhǎng)翅散白蟻(Reticulitermes longipensis)彼此間(種間)會(huì)相互排斥。不同巢群的黃翅大白蟻群體間(種內(nèi))具有良好的相容性，但一些卻相互排斥［18］。一般認(rèn)為，白蟻種群繁殖后代僅存在2種形式:①通過(guò)有翅成蟲(chóng)分飛，形成原始型生殖蟻，產(chǎn)生新蟻群;②產(chǎn)生短翅型、無(wú)翅型補(bǔ)充性生殖蟻來(lái)維持群體。楊天賜等［19］通過(guò)對(duì)黃翅大白蟻的研究，認(rèn)為土棲白蟻還有第3種自然演替規(guī)律——并巢合群現(xiàn)象(融合群體)，通過(guò)并入蟻齡較小的蟻王、蟻后，來(lái)取代日趨衰老的蟻王、蟻后，從而恢復(fù)整個(gè)蟻群的“青春活力”，延長(zhǎng)蟻群壽命。

1.4 尖唇散白蟻的種內(nèi)和種間關(guān)系 尖唇散白蟻(Heterotermes aculabialis)中放入黃胸散白蟻、周氏散白蟻(Reticulitermes choui)、圓唇散白蟻(Reticulitermes labralis)和隴南樹(shù)白蟻(Glyptotermes longnanensis)的任何品級(jí)，都會(huì)招致尖唇散白蟻兵蟻和工蟻的攻擊，直至不能再爬動(dòng)為止。然而，當(dāng)將不同群體的尖唇散白蟻混合飼養(yǎng)時(shí)，卻能共生，無(wú)攻擊性行為，并觀察到交哺行為［20］。這說(shuō)明自然界中不可能出現(xiàn)尖唇散白蟻與黃胸散白蟻、周氏散白蟻、圓唇散白蟻、隴南樹(shù)白蟻之間的偶然性融合，但異巢的尖唇散白蟻之間能很好地融合。

1.5 其他白蟻的種內(nèi)和種間關(guān)系 大鋸白蟻(Microcerotermes crassus)不會(huì)攻擊其他群體的同種白蟻，但是會(huì)攻擊其他種類(lèi)的白蟻。研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)的大鋸白蟻和印緬乳白蟻之間及黃球白蟻(Globitermes sulphureus)和黑翅土白蟻之間只有在不同白蟻種類(lèi)之間才存在明顯的爭(zhēng)斗行為［21］。分開(kāi)飼養(yǎng)28 d后的同巢澳大利亞矛顎乳白蟻(Coptotermes acinaciformis)放回原群體仍可重新形成一個(gè)生物群，但不同巢群的白蟻則不行;將飼養(yǎng)在相同條件下的白蟻放到一起后，白蟻仍能識(shí)別并接受同巢白蟻，而拒絕和排斥其他巢群的白蟻［22］。但是，同巢的非洲草白蟻(Hodotermes mossambicus)卻會(huì)產(chǎn)生排斥行為。分開(kāi)飼養(yǎng)約24 h后的同巢非洲草白蟻的個(gè)別雄蟲(chóng)、雌蟲(chóng)和原始繁殖蟻之間會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的攻擊行為，并且將室內(nèi)飼養(yǎng)的4個(gè)非洲草白蟻群體放到一起，產(chǎn)生的新群體僅保留了1對(duì)繁殖蟻［23］。

2 影響白蟻群體融合的因素

白蟻是社會(huì)性昆蟲(chóng)，除異種個(gè)體相遇會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗外，同種異巢個(gè)體相遇有時(shí)也會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗［24-25］。這說(shuō)明爭(zhēng)斗是白蟻間普遍存在的一種現(xiàn)象，受到識(shí)別因素的影響。目前，關(guān)于白蟻間識(shí)別因素的研究較多。

2.1 表皮碳?xì)浠衔?白蟻表皮碳?xì)浠衔锊粌H具有一定的科、屬特異性［26-27］，大多數(shù)種類(lèi)還具有特有的組分［28］。研究表明，這可以作為種間識(shí)別的指標(biāo)物，并且在低等白蟻的種內(nèi)識(shí)別方面得到了印證。

散白蟻屬的Reticulitermes grassei和Reticulitermes banyulensis 2種白蟻彼此間表現(xiàn)出激烈的攻擊性。識(shí)別標(biāo)志主要存在于表皮中，用有機(jī)溶劑萃取后可以避免白蟻間所有的攻擊性行為，采用GC/MS技術(shù)測(cè)定后發(fā)現(xiàn)其表皮僅包含烴類(lèi)［29］。動(dòng)白蟻屬(Zootermopsis)包含3個(gè)白蟻種類(lèi)及4個(gè)明顯且一致的碳?xì)浠衔?。同巢白蟻但具有不同碳?xì)浠衔锏姆巧诚佒g有明顯的爭(zhēng)斗行為。

Zootermopsis laticeps白蟻的偽工蟻和兵蟻(碳?xì)浠衔锉硇廷?對(duì)其他3種碳?xì)浠衔锉憩F(xiàn)型的美古白蟻(Zootermopsis angusticollis)(碳?xì)浠衔锉硇虸I)和內(nèi)華達(dá)古白蟻(Zootermopsis nevadensis)(碳?xì)浠衔锉硇廷窈廷?會(huì)表現(xiàn)出激烈的攻擊性反應(yīng)。2個(gè)不同碳?xì)浠衔锉憩F(xiàn)型的Zootermopsis nevadensisand之間具有攻擊行性，為含有不同碳?xì)浠衔锇紫佒g存在排斥行為提供了證據(jù)［30］。有學(xué)者觀察了分別采自美國(guó)佛羅里達(dá)和夏威夷的6巢臺(tái)灣乳白蟻間的爭(zhēng)斗行為，認(rèn)為表皮碳?xì)浠衔锱c爭(zhēng)斗行為無(wú)關(guān)［23］。

2.2 腸道細(xì)菌 已有的研究表明部分白蟻的腸道中存在穩(wěn)定的腸道菌群，但同種異巢白蟻和同巢不同白蟻之間是否具有相同的腸道菌群則研究較少。Minkley［31］通過(guò)研究4個(gè)不同群體的非洲草白蟻的腸道細(xì)菌16S rRNA發(fā)現(xiàn)，相同群體的非洲草白蟻的腸道細(xì)菌結(jié)構(gòu)無(wú)差異，而不同群體的非洲草白蟻的腸道細(xì)菌結(jié)構(gòu)有細(xì)微但明顯的差異。Matsuura［32］提出以下假說(shuō):腸道細(xì)菌是導(dǎo)致群體間生產(chǎn)特異性的原因，僅被同巢白蟻認(rèn)可，當(dāng)白蟻接觸到另一個(gè)白蟻群體產(chǎn)生的陌生細(xì)菌氣味后會(huì)出現(xiàn)激烈的攻擊行為，并且用抗生素成功改變了同巢白蟻的相互識(shí)別行為。Kirchner［33］用四環(huán)素類(lèi)抗生素處理非洲草白蟻后，交哺飼喂發(fā)現(xiàn)抗生素破壞了同巢和異巢白蟻之間的識(shí)別體系，證實(shí)了腸內(nèi)細(xì)菌對(duì)同巢白蟻的識(shí)別起著重要的作用。

2.3 季節(jié)和蟻巢源地理位置 關(guān)于季節(jié)和蟻巢地理位置影響白蟻群體融合具有較大爭(zhēng)議。Clément提出散白蟻群體是否攻擊外來(lái)同種個(gè)體取決于季節(jié)和蟻巢地理位置。此后，Grace［34］發(fā)現(xiàn)在秋季采集的北美散白蟻群體之間無(wú)爭(zhēng)斗現(xiàn)象。滕立等［35-36］觀察了6巢不同地區(qū)的臺(tái)灣乳白蟻之間的爭(zhēng)斗行為，證實(shí)了臺(tái)灣乳白蟻爭(zhēng)斗與否與蟻巢地理位置無(wú)關(guān)。Shelton［37］和 Cornelius［38］通過(guò)研究臺(tái)灣乳白蟻群體間的親緣識(shí)別因素，發(fā)現(xiàn)基于地理距離來(lái)推測(cè)野外白蟻群體間的爭(zhēng)斗性不可靠，因?yàn)榄h(huán)境因素也是白蟻群體間識(shí)別體系的組成部分之一。

2.4 其他因素 Springhetti［39］認(rèn)為歐洲木白蟻(Kalotermes flavicollis)和歐洲散白蟻(Reticulitermes lucifugus)之間表現(xiàn)出強(qiáng)烈的相互攻擊性，與這2種白蟻不同的建巢方式和不同的蟻巢結(jié)構(gòu)有關(guān)。此外，Thorne等［40］認(rèn)為白蟻利用巢味作為識(shí)別因子，并且Adams［41］證實(shí)了該識(shí)別因子的決定因素不僅僅只是遺傳因素。

3 展望

目前，全世界已知的白蟻物種有3 108種［42］，但明確了解種內(nèi)和種間融合性關(guān)系的白蟻種類(lèi)卻很少。因此，需要加大這方面的研究，利用不同白蟻種內(nèi)和種間的融合性關(guān)系，開(kāi)發(fā)一項(xiàng)新的生物防治技術(shù)。由于臺(tái)灣乳白蟻、黑翅土白蟻種內(nèi)和種間都不具有融合性，且危害嚴(yán)重，因此可以考慮在該類(lèi)白蟻危害嚴(yán)重地區(qū)引進(jìn)其他群體的同種或異種白蟻，讓其相互爭(zhēng)斗，控制白蟻數(shù)量，削弱其危害程度，達(dá)到生物防治的目的［19］;若白蟻種內(nèi)可以很好融合，而種間不能融合(如尖唇異白蟻、大鋸白蟻等)，則在該類(lèi)白蟻嚴(yán)重危害區(qū)域必須采取徹底的滅治措施，防止殘留的白蟻群體融合，組成新群體，再次產(chǎn)生危害。此外，還可以考慮將群體融合作為白蟻分類(lèi)鑒定的一種新方法，對(duì)白蟻種類(lèi)進(jìn)行初步判斷，該方法具有操作簡(jiǎn)單、現(xiàn)象明顯、觀察直觀等優(yōu)點(diǎn)。

總之，在371個(gè)有害白蟻種類(lèi)中［43］僅對(duì)少數(shù)種類(lèi)的白蟻進(jìn)行了種內(nèi)和種間融合性關(guān)系研究。因此，該領(lǐng)域還具有廣闊的研究前景，值得進(jìn)一步研究。

［1］CLEMENT J L.Open and closed society in Reticulitermes:geographic and seasonal variations［J］.Sociobiology，1986，11:311-323.

［2］譚聲江，劉志斌，鄭哲民.螞蟻親系識(shí)別及研究方法進(jìn)展［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，1998，35(4):246-249.

［3］ATKINSON L，ADAMS E S.Double-strand conformation polymorphism(DSCP)analysis of the mitochondrial control region generates highly variable markers for population studies in a social insect［J］.Insect Molecular Biology，1997，6:369-376.

［4］KORB J，ROUX E A.Why join a neighbor:fitness consequences of colony fusions in termites［J］.Journal of Evolutionary Biology，2012，25(11):2161-2170.

［5］DEHEER C J，VARGO E L.Colony genetic organization and colony fusion in the termite Reticulitermes flavipes as revealed by foraging patterns over time and space［J］.Molececular Ecology，2004，13:431-441.

［6］DEHEER C J，KAMBLE S T.Colony genetic organization，fusion and inbreeding in Reticulitermes flavipes from the Midwestern of the U.S［J］.Sociobiology，2008，51(2):307-325.

［7］ALDRICH B T，KAMBHAMPATI S.Population structure and colony composition of two Zootermopsis nevadensis subspecies［J］.Heredity，2007，99:443-451.

［8］GOODISMAN M A D，CROZIER R H.Population and colony genetic structure of the primitive termite Mastotermes darwiniensis［J］.Evolution，2002，56(1):70-83.

［9］DRONNET S，CHAPUISAT M，VARGO E L，et al.Genetic analysis of the breeding system of an invasive subterranean termite，Reticulitermes santonensis，in urban and natural habitats［J］.Molecular Ecology，2005，14:1311-1320.

［10］HUSSENEDER C，POWEL J E，GRACE J K，et al.Worker size in the Formosan subterranean termite in relation to colony breeding structure as inferred from molecular markers［J］.Environmental Entomology，2008，37:400-408.

［11］VARGO E L C，HUSSENEDER C，GRACE J K.Colony and population genetic structure of the Formosan subterranean termite，Coptotermes formosanus，in Japan［J］.Molecular Ecology，2003，12:2599-2608.

［12］SHELTON T G，GRACE J K.Review of agonistic behaviors in the Isoptera［J］.Sociobiology，1996，28:155-176.

［13］莫小暢.3種白蟻之間的格斗行為及抗生素對(duì)同種個(gè)體識(shí)別的影響［J］.中國(guó)媒介生物學(xué)及控制雜志，2013，24(1):55-57.

［14］胡興平，祝芳.兩種鼻白蟻之間的入侵關(guān)系［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2003，49(3):295-302.

［15］LI HF，YANG R L，SU N Y.Interspecific competition and territory defense mechanisms of Coptotermes formosanusand and Coptotermes gestroi(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Journal of Economic Entomology，2010，39(5):1601-1607.

［16］李永忠，李雄生，王問(wèn)學(xué)，等.白蟻種間及種內(nèi)群體的相容性初步研究［J］.中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，1999，19(4):41-44.

［17］陳艷.黑翅土白蟻巢群間競(jìng)爭(zhēng)和中間競(jìng)爭(zhēng)的研究［D］.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［18］陳艷，孟子燁，黃求應(yīng)，等.黑翅土白蟻與其它二種白蟻種群間的相容性［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2007，44(6):850-855.

［19］楊天賜，吳震，陳镈堯.幾種白蟻種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)相容性初步研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，28(1):86-91.

［20］邢連喜.西北五省區(qū)白蟻研究［D］.杭州:浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)，1997.

［21］WONG N，LEE C Y.Intra-and interspecific agonistic behavior of the Subterranean termite Microcerotermes crassus(Isoptera:Termitidae)［J］.Journal of Economic Entomology，2010，103(5):1754-1760.

［22］HOWICK C D，CREFFIELD J W.Intraspecific antagonismin Coptotermesacinaci formis(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Bulletin of Entomological Research，1980，70(1):17-23.

［23］NEL J C.Aggressive behavior of the harvest termites Hodotermes mossambicus and Trinervitermes trinervoides［J］.Insect Societies，1968，15:145-156.

［24］MARINS A，DESOUZA O.Nestmate recognition in Cornitermes cumulans termites(Insecta:Isoptera)［J］.Sociobiology，2008，51(1):255-263.

［25］NEOH K B，INDIRAN Y，LENZ M，et al.Does lack of intraspecific aggression or absence of nymphs determine acceptance of foreign reproductives in Macrotermes［J］.Insectes Sociaux，2012，59(2):223-230.

［26］BRUSCHINI C，CERVO R，CINI A，et al.Cuticular hydrocarbons rather than peptides are responsible for nestmate recognition in Polistes dominulus［J］.Chemical Senses，2011，36(8):715-723.

［27］PERDEREAU E，DEDEINE F，CHRISTIDES J P，et al.Variations in worker cuticular hydrocarbons and soldier isoprenoid defensive secretions within and among introduced and native populations of the Subterranean termite，Reticulitermes flavipes［J］.Journal of Chemical Ecology，2010，36(11):1189-1198.

［27］楊錦錦，嵇保中，劉曙雯，等.白蟻表皮碳?xì)浠衔镅芯窟M(jìn)展［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2013，56(12):1480-1488.

［28］HOWARD R W，MCDANIEL C A，NELSON D R，et al.Cuticular hydrocarbons of Reticulitermes virginicus(BANKS)and their role as potential species and caste-recognition cues［J］.Journal of Chemical Ecology，1982，8:1227-1239.

［29］BAGNERES A G，KILLIAN A，CLEMENT J，et al.Interspecific recognition among termites of the genes Reticulitermes:evidence for a role for the cuticular hydrocarbons［J］.Journal of Chemical Ecology，1991，17(2):2397-2420.

［30］HAVERTY M I，THORNE B L.Agonistic behavior correlated with hydrocarbon phenotype in dampwood termites Zootermopsis［J］.Journal of Insect Behavior，1989，2(4):523-543.

［31］MINKLEY N，F(xiàn)UJITA A，BRUNE A，et al.Nest specificity of the bacterial community in termite guts(Hodotermes mossambicus)［J］.Insectes Sociaux，2006，53(3):339-344.

［32］MATSUURA K.Nestmate recognition mediated by intestinal bacteria in a termite Reticulitermes speratus［J］.Oikos，2001，92(1):20-26.

［33］KIRCHNER W H，MINKLEY N.Nestmate discrimination in the harvester termite Hodotermes mossambicus［J］.Insectes Sociaux，2003，50(3):222-225.

［34］GRACE J K.Absence of overt agonistic behavior in a northern population of Reticulitermes flavipes(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Sociobiology，1996，28:103-110.

［35］滕立，莫建初，王艾青，等.不同巢群臺(tái)灣乳白蟻的格斗行為［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，22(5):566-571.

［36］SU N Y，HAVERTY M I.Agonistic behavior among colonies of the Formosan subterranean termite，Coptotermes formosanus Shiraki(Isoptera:Rhinotermitidae)，from Florida and Hawaii:lack of correlation with cuticular hydrocarbon composition［J］.Journal of Insect Behavior，1991，4:115-128.

［37］SHELTON T G.GRACE J K.Suggestion of an environmental influence on intercolony agonism of Formosan subterranean termites(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Journal of Economic Entomology，1997，26:632-637.

［38］CORNELIUS M L，OSBRINK W L A.Bioassay design and length of time in the laboratory affect intercolonial interactions of the Formosan subterranean termite(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Insectes Sociaux，2009，56(2):203-211.

［39］SPRINGHETTI A，AMORELLI M.Competitive behavior between two species of Isoptera Kalotermes flavicollis(Kalotermilidae)and Reticulitermes lucifugus(Rhinotermitidae)［J］.Sociobiology，1982，7:155-164.

［40］THORNE B L，HAVERTY M I.A review of intracolony，intraspecific，and interspecific agonism in termites［J］.Sociobiology，1991.19:115-145.

［41］ADAMS E S.Nest-made recognition based on heritable odors in the termite Microcerotermes arboreus［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1991，88(5):2031-2034.

［42］程冬保，楊兆芬.白蟻學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2014:82.

［43］ KRISHNA K，GRIMALDI D A，KRISHNA V，et al.Treatise on the Isoptera of the world［M］.Bulletin of the American Museum of Natural History，2013:1-2704.