張 麗，張桂芳，丁在松

（1盈可泰（北京） 農(nóng)業(yè)技術(shù)有限公司,北京 102200；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京100081；3北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）編輯部,北京 100875）

由于地球生態(tài)條件的變化及植物在進(jìn)化過程中的適應(yīng)性選擇，植物從碳同化途徑方面分化出了C3、C4植物，C4植物主要包含在單子葉植物的禾本科 （Gramineae）、莎草科（Cyperaceae）[1]及雙子葉植物的藜科 (Chenopodiaceae)和莧科 （Portulacaceae）等中，適合生活在高溫、干旱的熱帶地區(qū)，在這種條件下，CO2固定效率比C3植物高很多。而人類所食用的主要糧食作物如小麥（Triticum aestivum）、水稻 （Oryza sativa）、大豆 （Glycine max）、馬鈴薯 （Solanum tuberosum）都屬于C3植物，在同樣的環(huán)境條件下，C3植物的光合速率明顯低于C4植物，多數(shù)C3植物更適于生存在北方的常溫或高寒地區(qū)。植物光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過程，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中，葉綠體色素起著關(guān)鍵作用。

該研究測(cè)定了數(shù)種不同生長(zhǎng)發(fā)育期及不同生態(tài)條件下的 C3、C4植物光合速率（Pn）及葉綠素相對(duì)含量（SPAD）值，并對(duì)所得結(jié)果進(jìn)行了比較和分析。

1 材料

C3植物包括栽培作物春小麥、旱稻 （65、502）、雜交水稻 （汕優(yōu) 63、協(xié)優(yōu) 57、Ⅱ優(yōu) 838）、墾 4（大豆）等；C4植物包括栽培作物高粱 （沈農(nóng)133）、玉米 （農(nóng)大108）、谷子 （谷豐2號(hào)），野生雜草長(zhǎng)芒稗、無芒稗、狗尾草、莧菜等。

2 方法

（1）光合速率 （Pn）測(cè)定：用BAU光合測(cè)定系統(tǒng)閉路方式測(cè)定，選擇健壯植株的上部完全展開葉。保證葉室夾在葉片的中部位置，設(shè)定測(cè)定條件：CO2初始濃度為（300±10）mL/m-3，光照強(qiáng)度 1 000～1 100μmol/（m-2·s），3次重復(fù)。

（2）葉綠素相對(duì)含量 （SPAD值）測(cè)定：采用日本美能達(dá)公司產(chǎn)SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定，每個(gè)時(shí)期均選擇展開葉或劍葉 （玉米為穗位葉）葉片中部測(cè)定SPAD值，重復(fù)3次。

3 結(jié)果與分析

3．1 C3植物不同發(fā)育時(shí)期的Pn變化

C3植物在不同時(shí)期的Pn變化趨勢(shì)見圖1，多數(shù)是在孕穗期、開花期前后Pn值達(dá)到最高，集中在30μmol/（m-2·s）左右，但粳稻 “中作93”的Pn最高是在孕穗期達(dá)40μmol/（m-2·s）左右，而秈稻 “協(xié)優(yōu) 57” 的 Pn 值從孕穗到成熟始終保持在 15μmol/（m-2·s）左右的平穩(wěn)狀態(tài)。同是旱稻， “旱 65”的 Pn值在開花期最高，而 “旱稻502” 是孕穗期最高，從孕穗期的最高值 35μmol/（m-2·s）左右平穩(wěn)下降至成熟期的 15μmol/（m-2·s） 左右。大豆品種 “墾 4” 的 Pn 值是在灌漿期達(dá)最高 35μmol/（m-2·s）。

圖1 C3植物不同時(shí)期Pn的變化

3．2 C4植物不同發(fā)育時(shí)期Pn值的變化

從圖2可以明顯看出，2種稗類植物長(zhǎng)芒稗、無芒稗的 Pn在開花期達(dá)最高，長(zhǎng)芒稗接近 54μmol/（m-2·s），無芒稗50μmol/（m-2·s）左右，明顯地高于其他 C4植物開花期Pn值；其余幾種植物的Pn均是在孕穗期最高，如高粱 （沈農(nóng)133）、玉米 （農(nóng)大 108）孕穗期的Pn值分別約為 45 和 50μmol/（m-2·s）。

圖2 C4植物不同生長(zhǎng)發(fā)育期的Pn的變化

3．3 不同發(fā)育期Pn均值比較

C3、C4植物在孕穗、開花、灌漿和成熟4個(gè)時(shí)期Pn均值見圖3，由圖3可見，C4植物Pn均值均明顯高于C3植物，分別高于C3植物的42.1%、33.4%、27.5%和29.6%。但隨著C4植物植株的衰老，其Pn值的優(yōu)勢(shì)有所降低。C3植物的Pn在孕穗和開花期保持平穩(wěn)，而C4植物的Pn孕穗期高于開花期。

圖3 不同發(fā)育時(shí)期的C3、C4植物Pn均值的比較

3．4 不同發(fā)育期葉綠素SPAD均值

在孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期，C4植物的SPAD值分別比 C3植物高 25%、18%、15%和 3% （圖4），比較圖3和圖4結(jié)果可知，C3、C4植物之間葉綠素SPAD值的差異小于它們之間Pn值的差異，說明葉綠素含量是在一定程度上影響了植物對(duì)光能的吸收利用并影響著光合作用的進(jìn)行。

圖4 C3、C4植物不同時(shí)期葉綠素SPAD均值比較

從以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果中還可發(fā)現(xiàn)，C3、C4植物在灌漿期的SPAD均值均高于其他發(fā)育期，但Pn值并不是最高，因此本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示Pn值與SPAD均值不是呈正相關(guān)關(guān)系。

圖5 C3（左）、C4（右）植物Pn值的分布

3．5 C3、C4植物 Pn 值的分布

78.4%的 C3 植物的 Pn 值分布在 15～35μmol/（m-2·s）之間，呈現(xiàn)大致的正態(tài)分布曲線 （圖 5），Pn在 25～35μmol/（m-2·s）之間頻數(shù)最大。

75.0%的 C4植物的 Pn 值在 25～50μmol/（m-2·s）之間，呈現(xiàn)為雙峰曲線 （圖5），從圖中還可看出，C4植物之間的 Pn 值的差異性比 C3植物的大。25～35μmol/（m-2·s）之間與 45～55μmol/（m-2·s） 之間的頻數(shù)大，而 35～45μmol/（m-2·s） 之間出現(xiàn)了低谷區(qū)

3．6 南北不同地域生態(tài)條件下C3、C4植物Pn值差異比較

分別選擇數(shù)類C3、C4植物在不同地域 （北京和海口地區(qū)）和季節(jié) （分別在夏季和冬季）測(cè)得Pn最大和最小值并計(jì)算出Pn均值 （表1），由于北京地區(qū)夏季氣溫相對(duì)較高，比較適應(yīng)C4植物的生長(zhǎng)，而?？诘貐^(qū)冬季的氣溫比北京地區(qū)夏季低，因而C3、C4植物的光合速率均低于在北京測(cè)定的值，北京地區(qū)C4植物開花期的Pn平均值高于海口的17.8%；最大值高于海口的28.6%，最小值高于海口的11.3%；相應(yīng)C3植物開花期的Pn平均值高于海口的11.4%，最大值高于海口的16.0%，最小值比海口高8.8%。此結(jié)果表明C3植物在不同生態(tài)氣候條件下的Pn差異低于C4植物，如在?？诘亩荆捎跉夂?、土壤等條件的影響，長(zhǎng)芒稗和無芒稗的苗高最高只有17cm[2]，嚴(yán)重影響了Pn。

表1 不同生態(tài)氣候條件下C3、C4植物花期Pn均值、最大和最小值 (μm ol(m-2·s)

4 討論與總結(jié)

（1）C4植物具有 CO2濃縮系統(tǒng)，在強(qiáng)光、高溫、干旱條件下利用有限的水分保持比C3植物具有較高的Pn值[3]，該實(shí)驗(yàn)明確C植物的Pn4均值在孕穗、開花、灌漿、成熟期均高于C3植物，這種優(yōu)勢(shì)在孕穗期最高，隨著植株的衰老而降低。C3、C4植物種群內(nèi)部的Pn也存在很大的差異，如長(zhǎng)芒稗等表現(xiàn)很高的Pn優(yōu)勢(shì)，同樣條件下個(gè)別C4植物種如莧菜的Pn優(yōu)勢(shì)并不明顯。C3、C4植物的Pn與SPAD均值不呈正相關(guān)關(guān)系。

（2）生態(tài)環(huán)境的改變明顯影響植物的Pn，C4植物的Pn優(yōu)勢(shì)在溫度較低的情況下受到抑制。C4植物在高光、高溫及相對(duì)濕度較低的條件下，其Pn顯著高于C3植物，否則，C4植物的Pn并不比C3植物高很多，說明C3、C4植物各有其最適的生態(tài)環(huán)境，但C4植物對(duì)生態(tài)氣候尤其是氣溫的變化比C3植物更敏感。

（3）正常生長(zhǎng)條件 （強(qiáng)光、高溫、干旱）下C4植物雜草中的稗草表現(xiàn)出很強(qiáng)的Pn優(yōu)勢(shì)，比玉米、谷子、高梁等C4栽培作物的Pn都要高。稗草在農(nóng)田里與作物表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，但從基因的開發(fā)方面，啟示我們可以選擇高光效材料的C4型優(yōu)勢(shì)基因，利用生物技術(shù)的方法，克隆其有關(guān)光合途徑酶基因[4-5]，用于C3農(nóng)作物的光合碳同化途徑的改良。

[1]張曉可，王海軍，茹輝軍，等。黃河干流河岸帶C4植物群落特征及其對(duì)水庫生態(tài)效應(yīng)的指示。武漢植物學(xué)研究，2010，28（5）：568～576

[2]張麗。C3、C4不同作物光合生理特性比較的研究.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004

[3]劉振業(yè)，劉貞琦。光合作用的遺傳與育種.貴陽：貴州人民出版社，1984，266～273.

[4]張桂芳，趙明，丁在松，等。稗草磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)基因的克隆與分析。作物學(xué)報(bào)，2005，31(10)：1365～1369

[5]王金明，丁在松，張桂芳，等。家稗丙酮酸磷酸雙激酶 （PPDK） 基因的克隆及序列分析.作物學(xué)報(bào)，2007，33(6)：927～930