粟海軍，喻理飛，吳際通，2

(1.貴州大學(xué)喀斯特生態(tài)環(huán)境研究中心，貴州 貴陽 550025；2.貴陽市森林資源管理站，貴州 貴陽 550005)

貴州3處保護(hù)區(qū)生物廊道景觀格局與連通性淺析

粟海軍1，喻理飛1，吳際通1，2

(1.貴州大學(xué)喀斯特生態(tài)環(huán)境研究中心，貴州 貴陽 550025；2.貴陽市森林資源管理站，貴州 貴陽 550005)

以黔東武陵山至苗嶺山系間的梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、佛頂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)及雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象，選定生物廊道寬度為2 km，以3個(gè)自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的邊界為基礎(chǔ)，向外擴(kuò)展平均約50 km為緩沖區(qū)并彼此相連形成可供成為生物廊道的互通區(qū)域，對(duì)這一區(qū)域景觀特征及廊道連通性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：①三者景觀多樣性指數(shù)(SHDI)為0.97，景觀斑塊分布較均勻；②在景觀尺度水平上，三者間不同類型斑塊與不同因子斑塊結(jié)合度(COHESION)均較高，達(dá)99以上，表明三者間連通性良好；③根據(jù)連通性路徑分析結(jié)果，佛頂山北段至梵凈山區(qū)域連通性良好，連通因子占廊道面積達(dá)88.90%，佛頂山南段至雷公山區(qū)域，連通因子占86.12%，生物廊道連通因子主要為林地構(gòu)成，阻隔因子主要為耕地及建設(shè)用地。研究結(jié)果揭示了3個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)及其之間生物廊道的景觀斑塊特征與生物物種擴(kuò)散的景觀連通性，可為構(gòu)建科學(xué)有效的生物廊道與區(qū)域自然保護(hù)區(qū)群提供參考。

景觀格局；生物廊道；連通性；自然保護(hù)區(qū)；貴州省

生物廊道(Biological Corridor或Bio-corridor)一般指連接破碎化生境并適宜生物生活、移動(dòng)或擴(kuò)散的通道[1-3]，是目前國際上公認(rèn)的連接自然保護(hù)熱點(diǎn)區(qū)域與構(gòu)建自然保護(hù)區(qū)群的最為有效的形式[4-8]。貴州黔東及黔東南地區(qū)是貴州生物多樣性最豐富的區(qū)域之一，覆蓋了貴州生態(tài)功能區(qū)劃中的“黔東北梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域”及“黔東苗嶺東段雷公山常綠闊葉林生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域”[9]，包含梵凈山與雷公山2個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及“人與生物圈保護(hù)區(qū)”。而佛頂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)正處于這2大區(qū)域之間，成為承接武陵山脈與苗嶺山脈的重要生物廊道結(jié)點(diǎn)[10]。因此，為揭示保護(hù)區(qū)群構(gòu)建對(duì)于區(qū)域生物多樣性保護(hù)的重要性，探索大區(qū)域尺度上保護(hù)區(qū)群建立的生物廊道效應(yīng)，本文通過研究保護(hù)區(qū)群尺度上的景觀格局和生物廊道擴(kuò)散傳遞的連通性，以理清3個(gè)重要區(qū)域生物擴(kuò)散傳遞條件、通道和主要阻隔因素，以及提高連通性的對(duì)策。

1 研究地概況

貴州佛頂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黔東北部石阡縣境內(nèi)，以中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其珍稀動(dòng)植物物種為保護(hù)對(duì)象。佛頂山自然保護(hù)區(qū)地理位置為27°15′—27°25′N、107°56′—108°12′E，總面積12634.54 hm2，森林覆蓋率為87%，為一沿北東向南西延伸的高大脊?fàn)钌綆X，是夾持于北東向斷裂帶間的一個(gè)巨大構(gòu)造透鏡體組成的地壘式山地，沿著北東向區(qū)域性大斷裂與其北東面的梵凈山一脈相承。山脈主峰海拔1869.3 m，是貴州東部僅次于梵凈山的第二大高山。佛頂山倚武陵山脈主峰梵凈山(2583 m)而成姊妹峰，同時(shí)又介于梵凈山與西南面苗嶺山脈的雷公山(2350 m)之間[10]。

梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于1978年建立，1986年晉升為國家級(jí)保護(hù)區(qū)并列入國際“人與生物圈”保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)成員。面積41900 hm2，森林覆蓋率90%。主要保護(hù)對(duì)象是以黔金絲猴、珙桐(Davidiainvolucrata)等為代表的珍稀野生動(dòng)植物及原生森林生態(tài)系統(tǒng)。雷公山自然保護(hù)區(qū)于1982年建立，2001年晉升為國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，總面積47300 hm2，森林覆蓋率達(dá)83%。是以保護(hù)臺(tái)灣杉(Taiwaniacryptomerioides)等珍稀生物為主的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)，也是長江水系與珠江水系的分水嶺[11-12]。

介于兩者間的佛頂山，距梵凈山、雷公山分別為79、108 km。距離雖不遠(yuǎn)，但依《中國自然地理》[13]區(qū)劃，梵凈山與佛頂山均屬華中區(qū)西部山地高原亞區(qū)黔桂湘低山丘陵省中的武陵山地區(qū)域(VI44)，而雷公山屬同一亞區(qū)下的貴州高原省苗嶺丘原區(qū)域(VI42)；也分屬不同氣候區(qū)，梵凈山和佛頂山屬北亞熱帶貴州區(qū)，雷公山為中亞熱帶川鄂湘黔區(qū)；在中國植被區(qū)劃上，梵凈山、佛頂山屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶——貴州山原，栲類、青岡林、石灰?guī)r植被區(qū)，雷公山屬三江(都江、潯江、融江)流域山地，栲類、木荷林、石灰山植被區(qū)[13-14]，因此三地生物多樣性的交叉融匯具有重要意義。

在山體垂直特征差異上，山體高度以梵凈山最高、山腳海拔最低，相對(duì)高度最大；雷公山次之；佛頂山最小。佛頂山處于武陵山主峰梵凈山向苗嶺主峰雷公山過渡的一個(gè)山體，山體主要分布于海拔1500 m以下(表1)。三者低于1500 m高度的主體分別占62.75%、96.62%、71.59%。

表1 佛頂山與梵凈山、雷公山山體特征比較

生物廊道的寬度依物種而異，但較寬的廊道適于大多數(shù)物種[15]，本文選定生物廊道寬度為2 km。為分析三者間最優(yōu)連通的生物廊道，考慮到三者間的相距距離，以3個(gè)自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的邊界為基礎(chǔ)，向外擴(kuò)展平均約50 km為緩沖區(qū)并彼此相連形成可供成為生物廊道的互通區(qū)域(圖1)，總面積35328.81 km2，包括黔東及黔東南地區(qū)的江口、松桃、印江、石阡、施秉、黃平、臺(tái)江、鎮(zhèn)遠(yuǎn)、凱里、雷山、麻江等縣。本文主要對(duì)這一區(qū)域景觀特征及廊道連通性進(jìn)行研究。

圖1 梵凈山、佛頂山及雷公山擴(kuò)展范圍及其生物廊道示意圖

2 研究方法

利用2010年土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù)及森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)，將研究區(qū)分為林地、草地、水體、建設(shè)用地和耕地5大地類景觀類型(圖1)。

為確定景觀格局分析的最佳尺度，利用ArcGIS 9.3軟件的矢量面轉(zhuǎn)柵格工具(Polygon to Raster)將矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為柵格數(shù)據(jù)，柵格單元大小依次設(shè)為25、50、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1000、1500 m。利用FRAGSTATS 3.3計(jì)算景觀特征指數(shù)，由于景觀指數(shù)隨著空間粒度大小(grain size)變化而變化[16- 17]，因此需要定量化分析各景觀指數(shù)在不同尺度上的基本不變區(qū)域，然后確定不同指數(shù)的公共穩(wěn)定區(qū)域，在第一公共區(qū)域中選擇中等偏上的粒度作為景觀格局分析的最佳尺度[18-19]。

1) 斑塊平均大小(Mean patch size)：代表一種平均狀況，可以指征景觀的破碎程度。公式為：MPS=A/N，式中：A為整個(gè)景觀或某一景觀類型的面積(hm2)；N為斑塊數(shù)目。

3 結(jié)果與分析

3.1 景觀格局指數(shù)隨尺度變化特征與景觀尺度確定

總體上看，景觀指標(biāo)(圖2)隨尺度增加呈現(xiàn)不同的趨勢：平均斑塊大小指數(shù)呈先逐漸遞減后增加的趨勢，其基本不變區(qū)域是100～200、800～900 m；周長面積比分維數(shù)指數(shù)呈迅速下降后逐漸穩(wěn)定趨勢，其基本不變區(qū)域是100～300、400～600、700～1500 m；斑塊結(jié)合度指數(shù)呈逐漸下降趨勢，其基本不變區(qū)域是200～300、800～900 m；香農(nóng)多樣性指數(shù)呈波動(dòng)變化，其基本不變區(qū)域?yàn)?0～200、400～600、700～900 m。在選擇尺度時(shí)，若想體現(xiàn)研究區(qū)域的景觀特征信息，選擇相對(duì)穩(wěn)定的后一尺度域是為適宜尺度的較好取值范圍，因此，確定本研究中景觀類型圖進(jìn)行景觀格局分析的適宜粒度為200 m。

圖2 景觀格局指數(shù)的尺度效應(yīng)圖

3.2 生物廊道及緩沖區(qū)域的景觀構(gòu)成分析

根據(jù)前述面積界定，研究區(qū)總面積達(dá)350余萬hm2，其中林地占到58.36%，耕地占26.12%，草地占15.16%，建設(shè)用地和水體分別僅占0.25%和0.12%，因此林地構(gòu)成景觀的基質(zhì)。

平均斑塊大小反映了不同斑塊類型的破碎程度，由表2可知，林地的MPS最大，顯著大于其它斑塊類型，說明林地斑塊最完整(249.06 hm2)，其次為草地(77.60 hm2)，而耕地(26.15 hm2)、建設(shè)用地(18.93 hm2)和水體(9.73 hm2)都比較破碎。

周長面積比分維數(shù)是反映斑塊類型形狀復(fù)雜程度的指數(shù)，值域范圍為1≤PAFRAC≤2，值等于1時(shí)代表形狀最簡單的正方形或圓形，值等于2時(shí)代表形狀最復(fù)雜的斑塊類型[20]。林地、草地和耕地的分維數(shù)最高，均為1.44；其次為水體，為1.38；最小的為建設(shè)用地，為1.34，說明林地、草地和耕地的形狀相對(duì)比較復(fù)雜；水體和建設(shè)用地形狀較簡單，比較容易受人類活動(dòng)的影響。

香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)與景觀類型數(shù)以及類型的面積百分比有關(guān)，與均勻度指數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與優(yōu)勢度指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]。與浙江天目山保護(hù)區(qū)[22]及福建戴云山保護(hù)區(qū)[23]等南方保護(hù)區(qū)景觀多樣性相比，梵凈山、佛頂山、雷公山景觀多樣性指數(shù)僅達(dá)0.97，相比而言景觀類型分布較為均勻，但SHDI值從>1開始，值越大則多樣性越豐富，說明除森林斑塊外的其他類型斑塊也多有存在。生境斑塊的多樣性與復(fù)雜性，可能有利于某類物種的遷徙、移動(dòng)與占居建群，但建設(shè)用地、水體等斑塊的存在無疑對(duì)大多數(shù)物種的生存和擴(kuò)散具有阻礙作用[5，24]。

表2 梵凈山、佛頂山、雷公山景觀格局指標(biāo)

3.3 生物廊道景觀格局連通性

連通性指生物廊道在空間上如何連接，它是生物廊道結(jié)構(gòu)的量度指標(biāo)。連通性較高的景觀格局有利于生物的遷徙擴(kuò)散，但就某一種生物而言，其遷徙擴(kuò)散不僅取決于生境斑塊結(jié)構(gòu)的連通性，更取決于種群狀況、擴(kuò)散方式及與之相適應(yīng)的生境內(nèi)部質(zhì)量條件等[1，25]。基于物種擴(kuò)散的復(fù)雜性，暫無法確定三者間生物廊道針對(duì)某一物種的連通性、連接性及適宜性等問題，而主要通過斑塊結(jié)合度指數(shù)討論景觀尺度上的一般連通性(表3)。

在梵凈山—佛頂山—雷公山區(qū)域(F—F—L)中，以佛頂山為中心，分為南北兩段，其北段為佛頂山—梵凈山區(qū)域(F—F)、南段為佛頂山—雷公山區(qū)域(F—L)，從景觀水平看，F(xiàn)—F—L整體、F—F、F—L之間斑塊結(jié)合度均在99.27以上，比人為干擾較大的武漢森林保護(hù)區(qū)[26]高，而與結(jié)合度較好的東北三江平原流域[27]相近。說明3個(gè)山體之間景觀連通性較好，三者間易于形成良好的生物廊道，而居于中間的佛頂山可成為連通梵凈山與雷公山之間生物傳播的重要連續(xù)點(diǎn)和通道。

表3 研究區(qū)不同類型斑塊結(jié)合度指數(shù)

*：F—F—L為佛頂山—梵凈山—雷公山區(qū)域；F—F為佛頂山—梵凈山區(qū)域；F—L為佛頂山—雷公山區(qū)域。下同。

就斑塊類型對(duì)于植物種群的擴(kuò)散而言，林地、灌叢與草地生境類型為其主要擴(kuò)散生境；耕地因人為干擾頻繁不利于植物建群生長，建設(shè)用地也不適于植物擴(kuò)散。對(duì)一般野生動(dòng)物而言，林地、草地、水體、部分耕地均可成為其活動(dòng)區(qū)域，也是其傳播植物繁殖體的主要區(qū)域，但對(duì)于大中型獸類及兩爬類，則要求較大面積的森林與人為干擾較少的優(yōu)良生境，因此大面積連通的森林生態(tài)系統(tǒng)的存在，較有利于動(dòng)物的移動(dòng)遷徙。從斑塊類型水平來看，林地斑塊結(jié)合度最高，連通性也最好；其次為草地和耕地；最差的為建設(shè)用地和水體。因此林地的高連通性為生物的傳播提供了重要條件。

基于此，林地、草地、水體斑塊類型構(gòu)成3個(gè)山體間的生物擴(kuò)散的連通因子，將斑塊合并，構(gòu)成生物可能較自由傳播的通道。建設(shè)用地、耕地因構(gòu)成生物傳遞的阻隔因子，將建設(shè)用地、耕地斑塊合并，構(gòu)成了生物自由傳播的阻隔屏障。經(jīng)計(jì)算，梵凈山—佛頂山—雷公山區(qū)域(F—F—L)整體連通因子為99.95，阻隔因子為88.26，整體景觀結(jié)合度水平達(dá)99.80。梵凈山—佛頂山—雷公山區(qū)域F—F—L無論是其北段(F—F)還是南段(F—L)，景觀水平和斑塊類型水平的連通性因子的結(jié)合度指數(shù)都高于90，景觀連通性很高，阻隔因子的結(jié)合度雖較高，但仍較低于連通因子?？梢娖浣Y(jié)果與前述斑塊結(jié)合度分析較為一致；3個(gè)保護(hù)區(qū)間具備良好的生物廊道植被生境連通基礎(chǔ)。

3.4 F—F—L區(qū)域生物傳遞的通道途徑分析

根據(jù)圖1分析佛頂山北段區(qū)域，即從佛頂山至梵凈山區(qū)域，其東面林地、草地、水體斑塊等連通因子分布較多，且連接成較大的連通性斑塊。西面林地、草地、水體斑塊較多被建設(shè)用地和耕地等阻隔性因子所分離，尤其是思南、印江、石阡境內(nèi)各鄉(xiāng)鎮(zhèn)，大量建設(shè)用地和耕地影響生物的傳遞。采用斑塊連通性最短距離作圖，最短距離約79.12 km，路徑是沿武陵山脈向北延伸，經(jīng)銅仁市江口縣閔孝、官和鄉(xiāng)后進(jìn)入黔東南州施秉縣龍?zhí)?、上寨鄉(xiāng)后又進(jìn)入銅仁市石阡縣坪山進(jìn)入佛頂山保護(hù)區(qū)。以2 km廊道寬度計(jì)算，連通性因子所占廊道面積達(dá)88.9%，以林地類型為主，占80.74%；阻隔因子為耕地類型，占11.10%(表4)。

表4 2 km寬度的廊道中各地類面積及所占比例

研究區(qū)南段，即從佛頂山至雷公山區(qū)域，其東面林地、草地、水體斑塊等連通因子分布較多，且連接成較大的連通性斑塊。西面林地、草地、水體斑塊較多被建設(shè)用地和耕地等阻隔性因子所分離，尤其是凱里市、麻江縣境內(nèi)各鄉(xiāng)鎮(zhèn)，大量建設(shè)用地和耕地影響生物的傳遞。廊道最短距離為108.69 km，路徑是向北延伸到苗嶺雷公山，經(jīng)黔東南州施秉縣馬溪、城關(guān)、楊柳塘、雙井鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，臺(tái)江縣革一、施洞、老屯、臺(tái)拱、臺(tái)盤、南宮鄉(xiāng)(鎮(zhèn))進(jìn)入雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。整個(gè)廊道中連通因子面積占86.12%，其中林地占絕大部分，其次為草地，水體極少；阻隔因子僅為耕地，占13.88%?？梢娂訌?qiáng)這些路徑的植被恢復(fù)與生態(tài)環(huán)境建設(shè)，可以實(shí)現(xiàn)構(gòu)建距離最短、阻隔最小而具備較好植被生境條件的生物廊道，這對(duì)于指導(dǎo)區(qū)域自然保護(hù)區(qū)群與生物廊道建設(shè)具有重要現(xiàn)實(shí)意義[4-5，28]。

4 結(jié)論與討論

不同生物物種遷徙移動(dòng)、傳播擴(kuò)散及占居新地建群發(fā)展所依賴的生物廊道存在很大差異，但對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物物種而言，具有良好隱蔽與食物條件的植被帶是生物廊道構(gòu)成的重要條件，而對(duì)于很多種子植物而言，在空間上連續(xù)的母樹分布，也有利于植物種子的傳播與種群的擴(kuò)散[1，4，6，28]。因此，在缺乏針對(duì)具體物種種群監(jiān)測數(shù)據(jù)的情況下，研究景觀尺度上的廊道特征與連通性，對(duì)指導(dǎo)區(qū)域生物廊道建設(shè)，建立自然保護(hù)區(qū)群具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[24]。

佛頂山與梵凈山同屬武陵山脈和同一個(gè)生物地理單元，而雷公山則屬苗嶺山脈和另一個(gè)生物地理單元。佛頂山處于梵凈山與雷公山之間，客觀上成為2個(gè)重要生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的生物廊道結(jié)點(diǎn)。

將林地、草地、水體作為生物傳遞的連通性因子，建設(shè)用地、耕地作為阻隔性因子，采用斑塊連通性最短距離建立帶寬2 km的廊道，佛頂山與梵凈山之間最短的景觀廊道約80 km，連通因子面積占廊道的88.90%，阻隔因子占11.10%；佛頂山與雷公山之間最短的景觀廊道約110 km，連通因子面積占廊道的86.12%，阻隔因子占13.88%。表明研究區(qū)域的景觀連通性較高，有利于生物的傳遞與交流，而廊道的阻隔因子主要是耕地和建設(shè)用地，且耕地占據(jù)主導(dǎo)作用，因此通過合理科學(xué)的退耕還林規(guī)劃與生境營造，可有針對(duì)性地增加廊道的連通性[25]。可見，根據(jù)連通性分析結(jié)果，可得到生物廊道的最佳通道途徑，有利于指導(dǎo)加強(qiáng)現(xiàn)存最佳通道的保護(hù)與開拓和建設(shè)新的生境通道。

生物廊道的建立對(duì)于珍稀瀕危種的保護(hù)，以及構(gòu)建區(qū)域生物多樣性保護(hù)區(qū)群都具有重要作用[24]。依據(jù)景觀格局特征進(jìn)行一般性的連通性分析，能夠從宏觀尺度上把握生物廊道連通狀況，但某一物種的生物廊道連通性卻與該物種的擴(kuò)散生物學(xué)特性及生境需求有關(guān)[2，8]，因此，深入系統(tǒng)的生物廊道研究與構(gòu)建，還需要開展科學(xué)的樣方設(shè)置與長期生物監(jiān)測研究才能實(shí)現(xiàn)。

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Landscape Patterns and Connectivity of Bio-corridors between ThreeNature Reserves in Guizhou Province

SU Hai-jun1，YU Li-fei1，WU Ji-tong1，2

(1.KarstEco-environmentResearchCentreofGuizhouUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China；2.ManagementStationofForestResourcesofGuiyangCity，Guiyang550005，Guizhou，China)

The bio-corridors with 2km width between Fanjishan National Nature Reserve，F(xiàn)odingshan Provincial Nature Reserve，and Leigongshan National Nature Reserve，which are located between Wuling Mountain Chain and Miaoling Mountain Chain in the east and southeast of Guizhou province，China，were studied on the characteristics of landscape and the connectivity of bio-corridors，and the 50 km-expanded buffer area outside of respective Nature Reserves as well.The results showed：①among these three Reserves，theSHDIwas 0.97，which indicated that patches of landscape distribute evenly；②at the scale of landscape，theCOHESIONsto different types and factors were over 99 high to all Reserves,which indicated that these three Reserves connect well；③according to the connectivity analysis results，88.9% area of bio-corridor from the north of Fodingshan to Fanjingshan is connected well，and 86.12% from the south of Fodingshan to Leigongshan，in which consisted of forest land as connecting factor and cultivated and construction land as blocked factors.The characteristics of landscape on bio-corridors and the connectivity for species dispersal among these three neighboring Nature Reserves were discovered in this paper，which will be referenced to build an effective bio-corridors and Nature Reserve network regionally.

landscape patterns；bio-corridor；connectivity；nature reserves；Guizhou Province

2014-03-10；

2014-04-21

國家教育部科技重點(diǎn)項(xiàng)目(210198)；國家科技支持計(jì)劃項(xiàng)目子專題(2011BAC02B0205-01、2011BAC02B0202)；貴州省國際科技合作項(xiàng)目(黔科合外G字[2012]7013號(hào))；貴州省林業(yè)廳佛頂山保護(hù)區(qū)綜合科考項(xiàng)目資助

粟海軍(1978—)，男，貴州錦屏人，貴州大學(xué)副教授，博士，從事生物多樣性保護(hù)與自然保護(hù)區(qū)學(xué)研究。E-mail：haijun_su@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.012

S759.9

A

1002-7351(2015)01-0055-07