黃　波

(寬甸滿族自治縣林業(yè)局，遼寧 丹東　118200)

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胡枝子屬植物研究綜述

黃波

(寬甸滿族自治縣林業(yè)局，遼寧 丹東118200)

摘要：胡枝子屬植物是重要的荒山荒地造林樹種，亦是優(yōu)良的木質(zhì)飼料，極具利用價(jià)值和開發(fā)前景。作者從胡枝子良種選育、栽培技術(shù)、應(yīng)用價(jià)值、生態(tài)特性等方面綜述了當(dāng)前國(guó)內(nèi)外研究的現(xiàn)狀，并對(duì)研究前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：胡枝子屬；研究進(jìn)展；應(yīng)用價(jià)值

胡枝子屬(LespedezaMichx.)植物在全世界分布約100余種，我國(guó)有60多種，廣泛分布于東北、華北、西北及長(zhǎng)江流域。胡枝子屬植物具有良好的抗貧瘠、抗旱、抗寒和一定的耐酸、堿、鹽及重金屬等能力[1]，是優(yōu)等木質(zhì)飼料和重要的藥用植物及蜜源植物，亦是優(yōu)良的風(fēng)景園林和薪炭林樹種。因此，胡枝子屬植物在水土保持、風(fēng)景園林綠化、荒山荒地造林、薪炭林建設(shè)、牧場(chǎng)和礦區(qū)植被恢復(fù)等方面具有廣泛的用途。

1 種質(zhì)資源保存和育種研究

1.1 分子水平

張吉宇等人對(duì)多花胡枝子開花期葉片、干種子及萌發(fā)種子三種不同時(shí)期材料的總基因組DNA進(jìn)行提取，獲得快速提取高質(zhì)量基因組DNA的方法，并使用葉片獲得的基因組DNA進(jìn)行RAPD擴(kuò)增反映體系的優(yōu)化[2]。另外，有些學(xué)者利用RAPD技術(shù)和ISSR分子標(biāo)記技術(shù)來(lái)研究野生胡枝子居群遺傳多樣性[3，4]，探討胡枝子屬植物種質(zhì)資源ISSR反應(yīng)的適宜體系，篩選多態(tài)性高、重復(fù)性好的引物，篩選優(yōu)化出可用于胡枝子屬植物ISSR-PCR分析的PCR反應(yīng)條件[5]。這些研究為進(jìn)一步開展胡枝子DNA研究，從分子水平上探討其遺傳多樣性，加快胡枝子屬植物的遺傳改良以及種質(zhì)資源開發(fā)利用進(jìn)程奠定了基礎(chǔ)。

1.2 生化水平

胡枝子屬植物種子同工酶的研究取得了成功[6]。近幾年，以幼葉材料為研究對(duì)象，成功揭示了群體遺傳多樣性的等位酶變化規(guī)律[7]；有些學(xué)者還從胡枝子野生種子蛋白質(zhì)角度探討其遺傳多樣性，揭示了不同種間以及不同居群間的遺傳差異[8]。另外，為了提高胡枝子屬植物的抗逆性，杜金友等通過轉(zhuǎn)入某些基因來(lái)提高其抗旱性和抗鹽能力[9]，任衛(wèi)波等通過衛(wèi)星搭載胡枝子種子探索其抗逆性[10]。這些研究為胡枝子屬植物遺傳改良和種質(zhì)資源開發(fā)利用提供了依據(jù)。

2 栽培技術(shù)研究

2.1 快繁技術(shù)

植物快速繁殖技術(shù)在20世紀(jì)70年代得到了快速發(fā)展。通過離體培養(yǎng)獲得小植株并且具有快速繁殖潛力的植物已有100多科、1 000種以上，有的已經(jīng)發(fā)展成為工業(yè)化生產(chǎn)的商品，種類也由以觀賞植物為主逐漸發(fā)展到果樹、林木、蔬菜和大田作物?？焖俜敝臣夹g(shù)通常采用無(wú)性繁殖的方法，無(wú)性繁殖具有保持樹種遺傳特性和高效、快速等特點(diǎn)，因此在林業(yè)科研和生產(chǎn)中占有極為重要的地位。

目前，對(duì)胡枝子快速繁殖方法的研究還比較少，僅在硬枝扦插和組培等方面有少量的研究文獻(xiàn)。張?jiān)旅竦葘?duì)胡枝子的扦插育苗方法進(jìn)行了研究[11]，劉合剛等對(duì)細(xì)梗胡枝子的扦插繁殖也做過研究[12]。對(duì)胡枝子進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，對(duì)于解決胡枝子種子硬實(shí)率較高問題、快速獲得大量?jī)?yōu)良遺傳性狀的苗木是最佳的解決辦法，陳佳等人在這方面進(jìn)行了探討[13]。胡冬南等人以美麗胡枝子為材料，研究了6-BA、2，4-D、NAA和苗齡等因素對(duì)其葉子再生、節(jié)段擴(kuò)繁和試管苗生根的影響，建立了美麗胡枝子無(wú)性繁殖高效再生體系[14]。雖然目前對(duì)胡枝子快繁技術(shù)的研究已有所開展，但技術(shù)還很不成熟，繁殖效率也較低，更沒有形成成熟的高效快繁技術(shù)體系。

2.2 栽培技術(shù)

胡枝子既是優(yōu)良的木質(zhì)飼料植物，又是良好的水土保持樹種。因此，根據(jù)培育目的選擇栽培技術(shù)是胡枝子培育過程中的關(guān)鍵問題。

胡枝子作為飼料植物栽培，提高其生物量是培育的最終目的。孫顯濤等人研究了我國(guó)華北野生二色胡枝子在不同刈割頻度下的根系生長(zhǎng)狀況及最大地上生物量下的最佳刈割頻度，結(jié)果表明：隨著刈割頻度的增大，根數(shù)、根質(zhì)量、根瘤及可溶性糖等指標(biāo)明顯下降；1 a之中刈割3次，每6周刈割1次，其地上生物量最大。由此證實(shí)適度的刈割頻度有利于二色胡枝子的收獲和生長(zhǎng)[15]。在牧區(qū)人工放牧地、退化草地植被恢復(fù)中，如何采取合理的栽培措施提高牧草的生物量受到廣泛的關(guān)注。有些學(xué)者研究探討了松嫩鹽堿化草地2種胡枝子地上生物量的動(dòng)態(tài)變化以及差異比較，并由興安胡枝子的分枝數(shù)量明顯大于細(xì)葉胡枝子得出，在建立人工草地時(shí)，興安胡枝子栽植密度應(yīng)小于細(xì)葉胡枝子[16]。在人工放牧地植被恢復(fù)方面，對(duì)提高生物量的栽培技術(shù)進(jìn)行研究，并提出了最適宜的恢復(fù)措施和最佳的胡枝子推廣種類[17，18]?？傊?，開展胡枝子地上、地下生物量的研究，對(duì)草原初級(jí)生產(chǎn)力預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、合理利用以及退化草地的恢復(fù)改良具有重要的理論和實(shí)踐意義。

胡枝子是重要的水土保持樹種，不僅具有攔蓄地表徑流和固土防沖作用[19]，而且具有顯著的阻滯地表徑流作用，對(duì)提高水分入滲、提高表層土壤抗沖性具有顯著作用[20]。王延杰等[21]、楊輝等[22]、姜河等[23]利用胡枝子對(duì)侵蝕溝進(jìn)行林業(yè)工程治理，緩流掛淤、防治水土流失效果明顯，是侵蝕溝治理的最佳樹種。同時(shí)，胡枝子在小流域治理中能有效防止水土流失、防止風(fēng)害、改善田間小氣候和提高土壤肥力，是小流域治理中發(fā)揮經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益最佳的樹種之一。另外，胡枝子作為混交林中的伴生樹種，也能增強(qiáng)水土保持功能，提高土壤肥力，提高林地生產(chǎn)力，促進(jìn)林分生長(zhǎng)[24]。因此，探索不同立地條件下胡枝子的栽培技術(shù)和水土保持林營(yíng)造技術(shù)受到眾多學(xué)者的廣泛研究，在侵蝕劣地胡枝子栽培技術(shù)[25]、砂礫化斑塊胡枝子栽培技術(shù)[26]、胡枝子水土保持林營(yíng)造技術(shù)[27～30]、容器苗育苗技術(shù)[31]等方面總結(jié)出適合不同防護(hù)功能的具體栽培措施和撫育管理方法，篩選出適合水土保持的優(yōu)良胡枝子種類[32]。這些研究對(duì)困難立地植被快速恢復(fù)、有效控制水土流失、防風(fēng)固沙等具有重要參考價(jià)值。

3 應(yīng)用價(jià)值

3.1 飼用品質(zhì)

胡枝子是優(yōu)良的飼用性灌木，各種營(yíng)養(yǎng)成分含量較高。葉(開花期)含粗蛋白質(zhì)13%～17%、粗纖維24%～25%、有機(jī)物質(zhì)消化率55%，莖葉中含Vc200～400 mg·kg-1、β胡蘿卜素120 mg·kg-1。氨基酸的含量較為平衡，不同生長(zhǎng)期的葉片氨基酸含量均高于沙打旺等牧草。但是，由于一些胡枝子中含單寧，這些低量的單寧與反芻動(dòng)物干物質(zhì)消化性有關(guān)，其適口性和消化率有所降低，飼料質(zhì)量相對(duì)要差一些[33]。因此，選擇低單寧含量的胡枝子品種是牧區(qū)改善牧草品質(zhì)的重要途徑之一。研究發(fā)現(xiàn)圓葉胡枝子和截葉胡枝子是低單寧含量的胡枝子種，在牧區(qū)中已被大量種植。有些研究表明，影響胡枝子單寧含量的主導(dǎo)因素是基因型變異和基因型變異×環(huán)境型變異，而單獨(dú)環(huán)境型變異影響微弱[33]。因此，從大范圍地理區(qū)域選擇低單寧含量的胡枝子種是改善牧草品質(zhì)的重要基礎(chǔ)工作。

3.2 藥用價(jià)值

胡枝子屬植物資源豐富，其藥用價(jià)值已受到廣泛關(guān)注。多數(shù)研究認(rèn)為，對(duì)腎功能的作用、生物堿類成分的進(jìn)一步分離與活性篩選是其藥用價(jià)值研究的核心。目前，已在多種胡枝子中發(fā)現(xiàn)其含有生物堿、黃酮、萜類、有機(jī)酸等化學(xué)成分，并且胡枝子在治療腎功能不全、抗炎、抗早孕和止痛等方面具有良好的應(yīng)用前景[34]。黑龍江、甘肅等省已開始對(duì)本省范圍內(nèi)的胡枝子藥用價(jià)值、分布及資源利用狀況進(jìn)行研究[35，36]。有些學(xué)者對(duì)春花胡枝子黃酮類化合物的工業(yè)化提取和純化方法進(jìn)行了研究[37]。這些研究表明，我國(guó)已經(jīng)對(duì)胡枝子藥用價(jià)值從理論研究開始走向工業(yè)化生產(chǎn)的道路。但是如何轉(zhuǎn)化為工業(yè)化、規(guī)?；a(chǎn)和開發(fā)出安全有效的藥物仍是胡枝子藥用開發(fā)所需攻關(guān)的重點(diǎn)。

3.3 菇木價(jià)值

胡枝子是栽培食用菌的理想菌材，把胡枝子加工成屑狀，其產(chǎn)菇量比純雜木屑袋栽的增產(chǎn)10%～20%，菇質(zhì)可與雜木屑栽培的相媲美[38]。而且胡枝子木屑香菇出菇早、產(chǎn)量高、菇形好[39]。

3.4 蜜源價(jià)值

胡枝子是一種重要的蜜源資源，因此有學(xué)者開始對(duì)胡枝子花期管理、蜂群管理進(jìn)行了探索性研究[40]。但是目前在此方面的研究還比較少，今后應(yīng)加強(qiáng)胡枝子花期管理、優(yōu)良蜜源和花粉品種的選育等研究。

3.5 菌株價(jià)值

根瘤菌是土壤中廣泛分布的重要微生物類群，是固氮效能最高的體系。韋革宏等人選用根瘤菌寄主胡枝子菌株來(lái)研究其多樣性變異規(guī)律，篩選出固氮效能最高的菌株，以供推廣應(yīng)用[41]；另外，有些學(xué)者利用多相分類技術(shù)對(duì)胡枝子共生固氮根瘤菌進(jìn)行了系統(tǒng)的分類研究。這些研究為根瘤菌的開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)[42]。

4 生態(tài)特性及抗性研究

4.1 種子硬實(shí)率

胡枝子屬植物種子具有野生豆科植物的共性，硬實(shí)率高，一般為70%～80%，種子萌發(fā)率低，削弱了其在苗期與雜草的競(jìng)爭(zhēng)能力[43]。因此，胡枝子在草地建植中進(jìn)程緩慢，甚至出現(xiàn)嚴(yán)重的缺苗斷壟現(xiàn)象，直接影響田間產(chǎn)量，限制其進(jìn)一步推廣應(yīng)用。許多學(xué)者對(duì)胡枝子屬植物種子硬實(shí)率進(jìn)行了研究，采取了不同的種子處理方法來(lái)提高胡枝子種子發(fā)芽率。拉旦等人使用不同溫度熱水浸泡、濃硫酸浸泡和機(jī)械破皮等方法來(lái)處理美國(guó)截葉胡枝子種子，結(jié)果表明，用機(jī)械破皮結(jié)合60℃熱水浸泡30 min的方法，對(duì)提高美國(guó)截葉胡枝子種子發(fā)芽率具有非常明顯的效果[44]；劉紅、許興友等人也采用類似的方法對(duì)美麗胡枝子種子、陰山胡枝子種子進(jìn)行了處理，結(jié)果表明，用濃硫酸處理15～25 min，發(fā)芽率達(dá)95%以上，100℃熱水處理發(fā)芽率達(dá)到98.2%[45，46]。另外，白春霞等人還探討了二色胡枝子的硬實(shí)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與幾個(gè)關(guān)鍵的酶活性之間的關(guān)系[47]。總之，胡枝子種子硬實(shí)率制約著胡枝子栽培、應(yīng)用、推廣等各個(gè)技術(shù)環(huán)節(jié)。因此，探討硬實(shí)種子的特性，可為種子檢驗(yàn)、生產(chǎn)、栽培等提供技術(shù)依據(jù)。

4.2 入侵研究

引進(jìn)的非鄉(xiāng)土牧草入侵將嚴(yán)重威脅到牧區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，并將引起災(zāi)難性的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失。截葉胡枝子是一種很容易建立優(yōu)勢(shì)群落的入侵種[48]，因此，研究胡枝子的入侵機(jī)制是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。有研究初步認(rèn)為其對(duì)鄉(xiāng)土植物的遮陰抑制可能是其入侵的主要原理，但具體的過程目前還不太清楚[49]。然而，一旦胡枝子入侵并占據(jù)了群落的優(yōu)勢(shì)，那么對(duì)其進(jìn)行有效控制和管理就非常必要。如果事先沒有對(duì)經(jīng)營(yíng)措施產(chǎn)生的影響進(jìn)行研究就盲目采取一些防治措施，那么不僅會(huì)徒勞無(wú)功，而且可能會(huì)浪費(fèi)有限的資源或者會(huì)進(jìn)一步加劇延伸入侵的趨勢(shì)。因此，在引入胡枝子屬物種時(shí)，必須研究和探討合理的經(jīng)營(yíng)管理措施，不僅能高效獲得飼料或者其他方面的效益，而且還不會(huì)使當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不可恢復(fù)的影響。國(guó)外已開始對(duì)此進(jìn)行了初步的探索，研究認(rèn)為采取修枝、除草劑和截干等措施處理胡枝子時(shí)，不僅群落的物種豐富度和鄉(xiāng)土物種的數(shù)量會(huì)顯著增加，而且胡枝子的枝條密度和覆蓋度也會(huì)隨著割草次數(shù)增多而顯著增加[48]；另外塊狀控制火燒和牲畜踐踏交互作用也能控制胡枝子的入侵。但是，目前國(guó)內(nèi)對(duì)胡枝子入侵還沒有開展相關(guān)的研究，應(yīng)引起相關(guān)部門和學(xué)者的高度關(guān)注，否則，會(huì)對(duì)牧區(qū)植被群落造成毀滅性的影響。

4.3 抗性研究

胡枝子屬植物具有耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷、耐酸、耐刈割、抗病蟲等優(yōu)良性狀，是許多貧瘠山地、丘陵山地的主要造林樹種。因此，研究胡枝子在干旱、寒冷等逆境條件下的生理生化反應(yīng)，篩選出適合不同逆境條件下的胡枝子種，對(duì)于指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐、提高造林成活率、做到適地適樹等方面具有重要的意義。杜金友等以胡枝子屬中的6個(gè)種為研究對(duì)象，探討了干旱脅迫條件下脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及熱穩(wěn)定蛋白的變化，為胡枝子抗旱選育提供了依據(jù)[46]；李杰等對(duì)不同海拔生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)的3種胡枝子屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè)，闡明了植物解剖結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系，同種胡枝子屬植物隨海拔高度上升，葉片解剖結(jié)構(gòu)呈規(guī)律性變化，趨向于旱生植物的特點(diǎn)，揭示了隨海拔高度升高同種植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步開發(fā)利用胡枝子屬植物提供了依據(jù)[50]。目前，有關(guān)胡枝子抗旱性機(jī)理和不同種源抗旱性差異研究比較少，國(guó)內(nèi)有關(guān)學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了探索，對(duì)不同種源二色胡枝子耐旱性差異進(jìn)行了研究[51]。另外，對(duì)不同種源的胡枝子抗寒性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)合其越冬率和地上生物量篩選出耐寒性強(qiáng)、生長(zhǎng)良好的種源[52，53]。

5 存在的問題及研究前景

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)胡枝子屬植物的研究還處于起步階段，可查閱到的文獻(xiàn)還比較少，而且高水平的研究也較少。在對(duì)胡枝子屬植物研究中，主要集中在生物學(xué)特性、栽培技術(shù)方面，對(duì)抗逆性良種選育、遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的研究才剛剛起步，而對(duì)其入侵機(jī)制、牧草美味性、菌株價(jià)值、蜜源價(jià)值、菇木價(jià)值和藥用價(jià)值的開發(fā)利用等方面還沒有成熟的理論和技術(shù)體系。因此，這勢(shì)必會(huì)影響到胡枝子育種工作的進(jìn)一步開展以及新品種在生產(chǎn)中的推廣與應(yīng)用。為此，在胡枝子研究方面，我國(guó)今后應(yīng)重點(diǎn)開展以下幾方面的工作。

①在繼續(xù)引進(jìn)國(guó)外胡枝子屬植物、豐富我國(guó)胡枝子屬遺傳資源的同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)我國(guó)鄉(xiāng)土胡枝子屬植物種質(zhì)資源系統(tǒng)的考察和收集工作，營(yíng)建胡枝子屬植物核心種質(zhì)資源基因庫(kù)，為種源區(qū)劃、優(yōu)良種源選擇、長(zhǎng)期合理利用胡枝子屬植物遺傳資源奠定基礎(chǔ)。

②加快對(duì)胡枝子屬植物藥用價(jià)值、菌株價(jià)值、蜜源價(jià)值等優(yōu)良種類的篩選，并對(duì)其定向栽培技術(shù)進(jìn)行研究，從而形成規(guī)?；?、高產(chǎn)化、專業(yè)化的符合不同栽培價(jià)值的胡枝子高效培育體系。

③加快培育速生、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良種或品種，培育優(yōu)質(zhì)造林樹種。通過對(duì)胡枝子生長(zhǎng)節(jié)律的觀察、生物量和營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定，篩選出優(yōu)質(zhì)飼用豐產(chǎn)型胡枝子，并探索出一條簡(jiǎn)便易行且低成本的快速繁殖途徑。另外，加大對(duì)胡枝子屬植物的栽培技術(shù)研究，通過栽培管理、與經(jīng)濟(jì)林間作和刈割時(shí)間次數(shù)等的研究，總結(jié)出飼用型胡枝子優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)，為胡枝子的推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

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The research review ofLespedeza

HUANG Bo

(Forestry Bureau of Kuandian Manchu Autonomous County, Dandong 118200, China)

Abstract:TheLespedezawhich has usage value and development prospect was the main plantation forest species of barren mountain and land and good ligneous fodder. The research condition of domestic and abroad was reviewed by selection and breeding, cultivation technology, application value and ecological characteristic. Furthermore, the research prospect was outlooked.

Keywords:Lespedeza; research progress; application value

作者簡(jiǎn)介：黃波(1970-)，男，遼寧寬甸人，高工，主要從事森林經(jīng)營(yíng)管理工作.

收稿日期：2014-12-05

文章編號(hào)：1005-7129(2015)02-0041-05

中圖分類號(hào)：S793

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.0011