高霄龍, 李 莉, 邱兆星, 鄭永允, 李 琪,*

1 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003 2 山東省海洋生物研究院, 青島 266104

生態(tài)因子對紅螯相手蟹捕食毛蚶苗種的影響

高霄龍1, 李 莉2, 邱兆星2, 鄭永允2, 李 琪1,*

1 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003 2 山東省海洋生物研究院, 青島 266104

敵害生物的捕食在控制海洋底棲生物群落的豐度和組成中起著關(guān)鍵性的作用。以紅螯相手蟹(Sesarmahaematocheir)和毛蚶(Scapharcasubcrenata)為試驗對象，研究了紅螯相手蟹的密度、規(guī)格、性別，以及毛蚶的密度、規(guī)格、海水溫度和底質(zhì)條件對毛蚶苗種存活的影響。結(jié)果表明，蟹表現(xiàn)出了第二種類型的功能反應(yīng)，高密度底播毛蚶苗種可以顯著提高成活率；當(dāng)毛蚶苗種殼長達到20mm以上時，蟹的攝食速率顯著下降；隨著蟹個體的增大，其攝食速率顯著增加，毛蚶的存活率下降；當(dāng)蟹的密度逐漸增加的時候，同種個體之間的干擾競爭顯著提高了毛蚶存活率；雄蟹憑借強有力的螯導(dǎo)致了更多毛蚶苗種的死亡；海水溫度較低的春季和秋季底播毛蚶苗種可以顯著提高成活率；底質(zhì)條件的復(fù)雜性和異質(zhì)性為毛蚶的存活提供了“庇護空間”，從而減少了敵害生物捕食所帶來的損失。

紅螯相手蟹(Sesarmahaematocheir); 毛蚶(Scapharcasubcrenata); 密度; 規(guī)格; 性別; 溫度; 底質(zhì)

毛蚶(Scapharcasubcrenata)是我國重要的海水經(jīng)濟貝類，隸屬于瓣鰓綱、翼形亞綱、蚶目、蚶科。近年來隨著人們生活水平的不斷提高，對海產(chǎn)品的需求量也不斷增大。毛蚶因其肉味鮮美、營養(yǎng)價值豐富、產(chǎn)量高，因而廣受消費者和養(yǎng)殖戶的青睞。2010年，我國蚶類產(chǎn)量達到310380t，比2009年增加33638t，養(yǎng)殖面積超過75714hm2，比前一年增長6915 hm2[1]，其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)得到了迅猛發(fā)展。但是由于過度捕撈以及棲息地環(huán)境的破壞，毛蚶野生資源嚴(yán)重衰退。為了滿足市場和資源保護的需要，國內(nèi)已經(jīng)開展了大規(guī)模的苗種繁育和底播增殖放流工作。

增殖放流是養(yǎng)護漁業(yè)資源和改善水域生態(tài)環(huán)境的一項重要手段，放流的苗種可以利用天然餌料，即節(jié)省養(yǎng)殖成本，又可在較短時間內(nèi)達到可捕規(guī)格。然而，許多研究都已經(jīng)證明淺海底棲敵害生物的捕食會對雙殼貝類的底播增殖產(chǎn)生不利影響[2- 3]。紅螯相手蟹(Sesarmahaematocheir)是一種小型的淺海底棲甲殼動物，廣泛分布于中國、日本、韓國溫帶海區(qū)的潮間帶[4]。正如其它貪食性蟹類一樣，紅螯相手蟹捕食各種底棲生物，包括腹足類、雙殼類、藤壺、多毛類等[5]。被捕食者的存活取決于許多因素，例如被食者的密度、大小[6- 7]，捕食者的密度、規(guī)格、性別[8- 9]，以及底質(zhì)條件的復(fù)雜性[10]和水體溫度。因此，理解捕食者和被食者之間的相互作用關(guān)系對成功進行底播增殖和資源保護有重要的意義。在本實驗中，分別選取了泥質(zhì)底和砂礫質(zhì)底兩個不同的試驗地點，研究了毛蚶的密度、規(guī)格，以及紅螯相手蟹的密度、規(guī)格、性別和水體溫度等因素對毛蚶存活的影響，以期查清捕食者和被食者之間的行為機制和相互作用關(guān)系，確定底播毛蚶苗種較適宜的規(guī)格、密度、區(qū)域、季節(jié)，從而盡可能減少敵害生物捕食所帶來的損失。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

紅螯相手蟹采捕于青島市城陽區(qū)沿岸灘涂，毛蚶苗種來自日照市福源育苗場。選擇潮間帶和池塘兩個不同底質(zhì)的實驗地點研究敵害生物捕食對毛蚶存活的影響，實驗池塘水深0.5m，水溫16.5℃，溶解氧6.10mg/L，pH值8.42，鹽度30.56。該池塘通過閘門與鄰近海區(qū)連通，依靠潮水的漲落換排水，每日換水兩次，底質(zhì)以砂、礫、貝殼碎片為主；而潮間帶區(qū)域底質(zhì)以泥質(zhì)底為主，有多種小型沿岸蟹類棲息，每日有兩次漲潮與落潮，滿潮時灘涂水深0.62m，水溫14.8℃，溶解氧6.25mg/L，pH值8.2，鹽度30.89。

實驗用毛蚶苗種和紅螯相手蟹分別暫養(yǎng)于池塘中的圓形網(wǎng)箱中(直徑1.2m，高0.3m)。由于蟹在蛻皮過程中不攝食，因此計數(shù)過程中蛻皮蟹的數(shù)據(jù)被剔除，同時對蟹的性別進行區(qū)分。為了標(biāo)準(zhǔn)化饑餓水平，實驗開始前將紅螯相手蟹饑餓48h。實驗開始后將圓柱形地籠(半徑0.4m，高0.3m，底面積0.5m2，網(wǎng)目2mm)放置于池塘和灘涂上，使地籠底部埋于砂礫或泥中大約50mm，而后分別把砂礫和軟泥裝入地籠底部，使其厚度也達到50mm。毛蚶苗種放入地籠后12h，將紅螯相手蟹放入地籠中，并使用沉子將地籠固定。

1.2 不同毛蚶放養(yǎng)密度和規(guī)格對其存活率的影響

為研究不同放養(yǎng)密度毛蚶(殼長(12.60±0.85)mm)存活率的影響，將毛蚶分為5個不同的密度組，即5、10、20、30、40個/0.5m2，每0.5m2內(nèi)均放置1只紅螯相手蟹(甲殼寬(25.20±0.60)mm；體重(8.48±0.63)g)，每一密度組設(shè)有4個平行和1個對照組。

為研究毛蚶不同規(guī)格對其存活率的影響，將毛蚶分為3個不同的規(guī)格組，即殼長(6.36±0.80)mm、(12.60±0.85)mm和(29.30±1.60)mm，每0.5m2內(nèi)放置1只紅螯相手蟹和20個同一規(guī)格的毛蚶，每一規(guī)格組設(shè)有4個平行和一個對照組(籠內(nèi)不放置紅螯相手蟹)。以上實驗持續(xù)24 h，而后將地籠取出，計數(shù)被蟹攝食的毛蚶數(shù)量，以便計算存活率。

1.3 紅螯相手蟹的個體規(guī)格、密度和性別對毛蚶存活率的影響

為研究紅螯相手蟹的個體規(guī)格對毛蚶存活率的影響，將蟹分為3個不同的規(guī)格：甲殼寬分別為(21.50±1.21)mm，(25.20±0.60)mm和(31.00±1.16)mm，毛蚶殼長為(12.60±0.85)mm(在該海區(qū)進行的野外灘涂放流預(yù)試驗證明此規(guī)格毛蚶下潛能力較強，自然死亡率低)，每0.5m2內(nèi)放置20個毛蚶和1只某一規(guī)格的蟹，每一不同規(guī)格組設(shè)有4個平行和1個對照組。

在紅螯相手蟹不同密度對毛蚶苗種存活影響的實驗中，實驗蟹甲殼寬(25.20±0.60) mm，毛蚶殼長(12.60±0.85)mm。蟹被分為4個不同的密度組：1、2、4、8/0.5m2，每一密度組內(nèi)放置毛蚶20個體，設(shè)置4個平行組和1個對照組。

在紅螯相手蟹的性別對毛蚶存活率影響的實驗中，雌雄蟹甲殼寬為(25.20±0.60)mm，毛蚶殼長為(12.60±0.85)mm，每0.5m2內(nèi)放置1只雌蟹或1只雄蟹和20個毛蚶，不同性別組設(shè)有4個平行和1個對照組；實驗持續(xù)24 h。

1.4 不同溫度對毛蚶存活率的影響

實驗海水溫度為11℃、16℃和21℃，每一溫度組放置1只紅螯相手蟹(甲殼寬(25.20±0.60)mm)和30個毛蚶(殼長(12.60±0.85)mm)，設(shè)置4個平行和一個對照組，實驗持續(xù)24 h。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS16.0 軟件進行雙因素(在不同的底質(zhì)條件下進行毛蚶不同放養(yǎng)密度和規(guī)格、紅螯相手蟹不同密度和規(guī)格、蟹的不同性別、不同溫度的試驗)方差分析(Two-way ANOVA)，并用Duncan進行多重比較分析，設(shè)置P<0.05為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 毛蚶不同放養(yǎng)密度和規(guī)格時的存活率

圖1 不同放養(yǎng)密度對毛蚶存活的影響

不同放養(yǎng)密度對毛蚶存活有顯著性影響，隨著毛蚶密度的增加，其存活率也顯著增加(P<0.05)，但在10和20密度組之間毛蚶的存活率并沒有顯著性差異，在40密度組中毛蚶的存活率達到最高(圖1)。隨毛蚶密度的減少，存活率降低，表明低密度底播苗種會導(dǎo)致低的存活率。兩種不同的底質(zhì)類型對毛蚶存活也有顯著的影響(P<0.05)，在泥質(zhì)底中毛蚶的存活率要低于沙礫底中，不同密度和底質(zhì)類型之間的交互作用沒有對毛蚶的存活產(chǎn)生顯著性的影響。

隨著毛蚶個體增大，其存活率顯著升高(P<0.05)，在大個體組中只有少數(shù)毛蚶被攝食，毛蚶的存活率顯著高于小個體組，無論在泥質(zhì)還是沙礫底質(zhì)中當(dāng)苗種殼長達到20mm以上時，存活率均較高且沒有顯著性差異(圖2)；毛蚶不同規(guī)格和底質(zhì)類型之間的交互作用并沒有對苗種的存活產(chǎn)生顯著性的影響(P>0.05)。在泥底區(qū)域紅螯相手蟹的捕食能力強于在沙礫底中，因此在沙礫底中的毛蚶有顯著更高的存活率(P<0.05)。

2.2 紅螯相手蟹的不同規(guī)格、密度和性別對毛蚶存活的影響

如圖3所示，紅螯相手蟹的規(guī)格對毛蚶存活率有顯著影響(P<0.05)，隨著紅螯相手蟹個體的增大其捕食能力明顯增強，而毛蚶的存活率則顯著下降，大個體的紅螯相手蟹導(dǎo)致了更多毛蚶苗種的死亡，而在小個體組中毛蚶的存活率則較高。對于毛蚶的存活，不同的底質(zhì)類型也產(chǎn)生顯著的影響 (P<0.05)，相對于沙礫底，在泥質(zhì)底中更多的毛蚶被捕食；紅螯相手蟹的不同規(guī)格和底質(zhì)類型之間的交互作用并沒有對毛蚶的存活產(chǎn)生顯著性的影響(P>0.05)。

不同放養(yǎng)密度的紅螯相手蟹對毛蚶的存活產(chǎn)生了顯著性的影響(P<0.05，圖4)；隨著籠內(nèi)紅螯相手蟹密度的增加，毛蚶的死亡率降低，紅螯相手蟹在高密度放養(yǎng)時彼此間的爭斗使毛蚶的存活率顯著升高。紅螯相手蟹的不同密度和底質(zhì)類型之間的交互作用并沒有對毛蚶的存活產(chǎn)生顯著性的影響(P>0.05)。相對于在泥質(zhì)底中的試驗，紅螯相手蟹在沙礫底質(zhì)中捕食了較少的苗種，因而毛蚶的存活率較高(P<0.05)，但當(dāng)紅螯相手蟹的密度增加到4或8只/籠時，不同底質(zhì)類型對毛蚶的存活則沒有產(chǎn)生顯著性的影響。

圖2 不同的放養(yǎng)規(guī)格對毛蚶存活的影響

圖3 不同放養(yǎng)規(guī)格的紅螯相手蟹對毛蚶存活的影響

實驗結(jié)果表明不同性別的紅螯相手蟹對毛蚶存活有顯著影響(P<0.05)，雄蟹憑借強有力的螯在單位時間內(nèi)能夠捕食更多的毛蚶，從而導(dǎo)致苗種存活率下降；而雌蟹較小的螯決定了它必須花費更多的時間捕獲和處理毛蚶，所以苗種的存活率較高(圖5)。紅螯相手蟹的性別和底質(zhì)類型之間的交互作用對毛蚶存活產(chǎn)生了顯著性的影響(P<0.05)。與泥質(zhì)底中相比，在沙礫底質(zhì)中雄蟹捕食了較少的苗種，因而毛蚶會有顯著較高的存活(P<0.05)；然而在雌蟹處理組中，不同的底質(zhì)類型則沒有對苗種的存活產(chǎn)生顯著性的影響。

圖5 不同性別的紅螯相手蟹對毛蚶存活的影響

2.3 不同溫度時毛蚶的存活率

不同溫度對毛蚶的存活產(chǎn)生顯著性的影響(P<0.05)，隨著溫度的逐漸升高，紅螯相手蟹的捕食能力增強，在21℃時毛蚶的存活率顯著下降(圖6)。同時實驗結(jié)果也表明底質(zhì)類型對毛蚶的存活有顯著性影響(P<0.05)，泥質(zhì)底中毛蚶的存活率顯著低于沙礫底中，沙礫質(zhì)底可能為毛蚶的存活提供了更多的“庇護空間”而增加了紅螯相手蟹的搜索時間，從而使毛蚶的存活率升高。不同溫度和底質(zhì)類型之間的交互作用并沒有對毛蚶的存活產(chǎn)生顯著性的影響(P>0.05)。

圖6 不同溫度對毛蚶存活的影響

3 討論

隨著毛蚶密度的增加，毛蚶的存活率顯著升高。捕食者在短期內(nèi)會表現(xiàn)出一種功能反應(yīng)(即每個捕食者所攝食的被食者的數(shù)量與被食者密度有關(guān))，對功能反應(yīng)的區(qū)分是非常重要的，因為功能反應(yīng)的不同類型對被食者種群的穩(wěn)定性有明顯不同的影響。第一種類型的功能反應(yīng)(線性的、不依賴于密度的)幾乎是不常見的，因為大多數(shù)的捕食者都會主動的尋找它們的獵物；在第二種功能反應(yīng)中，隨著被食者密度的減少死亡率增加；而在第三種類型的功能反應(yīng)中，隨著被食者密度的降低死亡率下降[11]。根據(jù)本實驗數(shù)據(jù)，在低密度組中隨著毛蚶密度的降低，死亡率增加，因此就能夠確定紅螯相手蟹表現(xiàn)了第二種類型的功能反應(yīng)，在第二種功能反應(yīng)中，低密度放養(yǎng)毛蚶時紅螯相手蟹的捕食能力最強，因此這種捕食是危險的并且可能會導(dǎo)致底播苗種的大規(guī)模死亡。在巨大的捕食壓力作用下，集群反應(yīng)可能是逃避捕食的一種有效地方式，因為集群反應(yīng)即高密度的獵物聚集會減少死亡。例如，地中海貽貝(Geukensiademissa)通過聚集成捕食者很難襲擊的團塊形狀從而逃避捕食[12]，而當(dāng)美洲牡蠣(Crassostreavirginica)高密度聚集成團塊狀時也較少受到捕食者的攻擊[13- 14]。在這個實驗中，隨著放養(yǎng)密度的增加，很多毛蚶個體在高密度組中并沒有被捕食。然而高密度的底播貝類苗種也可能會導(dǎo)致捕食者的大量聚集，因為蟹是非常善于運動的高效捕食者，同時高密度的底播苗種也使獵物增加了種內(nèi)對生存空間和餌料生物的競爭。許多研究都證明苗種在放流以后由捕食所導(dǎo)致的死亡數(shù)立刻就會達到最高，因此必須要確定捕食者的功能反應(yīng)類型和集群反應(yīng)，在放流前充分調(diào)查捕食者的豐度和分布，根據(jù)捕食者的豐度和分布采取不同的應(yīng)對措施，例如選擇捕食者密度較低的放流區(qū)域，或者甚至可以在放流前將敵害生物進行誘捕移除。

在小個體毛蚶處理組中，紅螯相手蟹的捕食能力明顯更強，而大個體的毛蚶則表現(xiàn)了相對較高的存活。蟹能夠捕食的獵物個體規(guī)格取決于螯的大小和生物力學(xué)機制，螯的間隙決定了蟹能夠捕食的獵物的最大規(guī)格[15- 16]。 Boulding等[17]發(fā)現(xiàn)貝殼能否被蟹輕易壓碎取決于貝殼的特點，包括貝殼大小、厚度、膨脹度以及兩殼間是否存在間隙。對大個體毛蚶而言，蟹很難直接壓碎其堅硬的外殼，而聰明的捕食者通常會選擇“邊緣切割”的攝食策略，因而在實驗結(jié)束后發(fā)現(xiàn)許多貝殼的邊緣都是破碎不完整的。也就是說隨著貝類的逐漸生長，貝殼的厚度和硬度都增加了，當(dāng)長到某一規(guī)格時，“大小的庇護”就實現(xiàn)了。然而在許多獵物的選擇實驗中，不同規(guī)格的獵物和捕食者被一起放在同一個實驗容器中，貝殼形態(tài)學(xué)上的差異并不是解釋較大個體存活率較高的唯一原因。許多軟體動物的捕食者喜歡攝食較小的、較少“有利性”(某種特定大小的獵物干重除以處理時間)的獵物，盡管從單位處理時間所獲得的能量看較小的獵物并不是最佳的，但從長期看，這種策略卻是可取的，因為這減少了損壞攝食附肢的風(fēng)險。Aronhime和Brown[18]注意到美味優(yōu)游蟹(Callinectessapidus) 為了減少螯損壞的風(fēng)險選擇較小的Ischadiumrecurvum，或者選擇有較短處理時間的獵物以逃避被其它捕食者捕食的風(fēng)險。因此在底播增殖過程中，放流較大規(guī)格的苗種對減少敵害生物的捕食和提高苗種存活率是至關(guān)重要的。

在不同規(guī)格的捕食者實驗中，毛蚶的存活率顯示了明顯的差異，盡管蟹的個體規(guī)格之間差異并不大，但實驗結(jié)果卻表明在攝食相同規(guī)格的毛蚶時大個體蟹有明顯的優(yōu)勢，螯的大小可能起到了非常重要的作用，限制著蟹能夠處理和攝食的苗種規(guī)格。在攝食獵物之前，蟹通常會對獵物進行檢查以期做出決定是直接壓碎貝殼還是采取切割貝殼邊緣的攝食策略[19]。蟹通常會采用不同的方法來控制和攝食獵物，例如缺乏強有力的、高度專業(yè)化螯的蟹會采取直接將貝殼壓碎或邊緣切割去暴露肉體部，然后將肉體部從貝殼碎片中分離出來，通過螯運送到口[5]。當(dāng)蟹想要捕食較大規(guī)格貝類時，攝食方法會從直接壓碎轉(zhuǎn)為切割貝殼邊緣[15]，然而來自破碎的貝殼和肉體部碎屑的物理和化學(xué)刺激能夠吸引更多不同的捕食者，從而干擾捕食者和獵物之間的關(guān)系。在小個體和中等個體蟹的處理組中，出現(xiàn)一些被壓碎的和有明顯被切割痕跡的貝殼，而在大個體蟹的處理組中，地籠底部幾乎都是被直接壓碎的貝殼碎片。

蟹的不同密度對毛蚶的存活產(chǎn)生了顯著不同的影響。當(dāng)只有一只蟹處于地籠中時，捕食活動不受任何限制，因而導(dǎo)致了毛蚶較高的死亡率。然而當(dāng)多只蟹存在時，其無法專注于攝食獵物，分散的精力導(dǎo)致毛蚶的存活增加。蟹是一種貪婪的動物，并且當(dāng)只有一只處于地籠中時其想獲得最大的能量攝入，但當(dāng)多個體存在時，為了獲取更多的獵物它們彼此之間往往爭斗，而這種同種個體之間的干擾則導(dǎo)致了它們無法攝食或很少攝食。蟹之間爭斗的結(jié)果可能導(dǎo)致毛蚶的死亡率顯著降低，從而提高了放流苗種的成活率。然而，在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中，也發(fā)現(xiàn)了捕食者之間爭斗的消極影響，例如爭斗會使獵物存活率增加，近而加劇對空間和餌料的競爭以至于其它的物種無法生存，并可能導(dǎo)致物種多樣性的降低[20]。有兩個經(jīng)驗性模型描述了捕食者之間的干擾競爭：一種是喜好模型，即捕食者會優(yōu)先對其它的捕食者做出反應(yīng)而不是去攝食；另一種是分散模型，捕食者的注意力分散于獵物和其它的捕食者之間。同種個體之間的集群行為和干擾競爭抑制了攝食，正如在高密度組中所注意到的一些蟹由于打斗失去了螯，而這從長遠來看對蟹的存活非常不利。

雌蟹和雄蟹有顯著不同的捕食能力，憑借強有力的螯，雄蟹能夠捕食更多的獵物；但由于雌蟹的螯較小因此捕獲并攝食獵物是相對困難的。螯的間隙決定了蟹能夠捕獲的獵物規(guī)格[15- 16]。雌蟹的螯明顯小于雄蟹，由性別所決定的形態(tài)學(xué)差異性限制了它們分別能夠捕獲的獵物的規(guī)格。蟹的螯在機械學(xué)和形態(tài)學(xué)上特征的差異反應(yīng)了它們的不同功能，并且也解釋了對獵物不同處理方式的原因[21]。在雌蟹處理組中，發(fā)現(xiàn)了許多邊緣被切割但依然完整的貝殼，被壓碎的貝殼碎片數(shù)量遠遠少于雄蟹處理組，這也說明了由于螯的局限性，雌蟹采取了不同的攝食策略。然而在同一棲息地中，雌蟹也可能對獵物的存活表現(xiàn)出明顯不利的方面，因為相對較小的螯使得雌蟹能夠?qū)⒛承┇C物從狹小的庇護空間中拖拽出來，而這對于較大螯的雄蟹來說則是不可能的[22]，因此在放流前調(diào)查放流區(qū)域的海底條件、特點也是十分重要的。

溫度對蟹的攝食產(chǎn)生了顯著的影響，隨著溫度的逐漸升高，在低溫條件下潛居的蟹逐漸開始變的活躍起來，逐漸增加的能量消耗需要通過不斷增大對食物的攝取來補充，體內(nèi)新陳代謝的增加也驅(qū)使著其去更加主動的搜尋獵物，進而在單位時間內(nèi)蟹的捕食強度逐漸增大，在21℃時毛蚶的死亡率達到最高，因此在較低溫度時底播有利于毛蚶的存活。同時在毛蚶底播增殖的過程中，還要考慮毛蚶較為適宜的環(huán)境溫度，雖然毛蚶對溫度的適應(yīng)范圍為2—28℃[23]，但陳建華等[24]總結(jié)我國北方地區(qū)毛蚶淺海養(yǎng)殖的經(jīng)驗，認為毛蚶底播的時機以春秋兩季(4—5月和9—10月)海水溫度較低時為宜。這與本實驗結(jié)果相似，溫度較低時不僅蟹的活力低，而且底播毛蚶的存活率較高，因此底播增殖時需要考慮兩方面的因素從而確定最佳的放流季節(jié)。

由于底質(zhì)條件的高度復(fù)雜性和異質(zhì)性增加了空間“庇護所”的數(shù)量，從而可能有效降低捕食的風(fēng)險，增加捕食者對獵物的搜索時間并降低二者之間的相遇速率，導(dǎo)致捕食速率降低，獵物的存活率升高。Arnold[25]發(fā)現(xiàn)美味優(yōu)游蟹(C.sapidus)對埋藏在光滑的底質(zhì)中(泥或泥沙)的硬殼蛤(Mercenariamercenaria)表現(xiàn)了較高的攝食速率，而對由牡蠣殼和沙礫組成的底質(zhì)中的硬殼蛤的攝食率則較低。Sponaugle and Lawton[26]在圓趾蟹(Ovalipesocellatus) 攝食硬殼蛤(M.mercenaria)的研究中也觀察到相似的現(xiàn)象，并且證實了由于底質(zhì)異質(zhì)性的增加，蟹對硬殼蛤的搜索時間增加，這可能是由于底質(zhì)中類似貝殼碎片形狀的物質(zhì)的存在使捕食者很難區(qū)分真正的獵物和碎片。獵物有兩種方式能夠減少捕食者的捕食[27]，一種方式是逃避行為，另一種方式是躲避行為。逃避行為較少受到底質(zhì)類型的影響，尤其像毛蚶在附著變態(tài)后并不能像扇貝等物種那樣進行游動，因而逃避行為無法保護毛蚶免受敵害捕食的風(fēng)險。對獵物的搜尋需要化學(xué)感受器和機械感受器的結(jié)合作用[28]，螯和四肢上的嗅毛能夠察覺外部不同的刺激并進而做出決定是否對獵物進行捕獲和攝食[29]，貝殼和砂礫碎屑的存在可能會混淆不同的刺激從而迷惑捕食者做出正確的判斷，這樣就有可能使獵物能夠躲避捕食者的搜索，進而提高存活率。

因此根據(jù)本實驗的結(jié)果，在放流毛蚶苗種時，應(yīng)事先對放流區(qū)域的底質(zhì)條件進行調(diào)查，確定放流區(qū)域的底質(zhì)類型和蟹的豐度、分布以及大小規(guī)格；同時為了提高存活率，應(yīng)在春季或秋季海水溫度較低時選擇砂質(zhì)底的區(qū)域進行高密度底播，苗種殼長應(yīng)至少達到20mm，從而減少蟹的捕食對底播毛蚶苗種所帶來的損失。

[1] 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局. 中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2011: 29- 30.

[2] Quayle D B, Newkirk G F. Farming bivalve molluscs: methods for study and development // Sandifer P A. Advances in World Aquaculture, World Aquaculture Society. Baton Rouge: Louisiana State University, 1989.

[3] Hickman R W. Mussel cultivation // Gosling E. The MusselMytilus: Ecology, Physiology, Genetics and Culture. New York: Elsevier, 1992.

[4] 王克行. 蝦蟹類增養(yǎng)殖學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1996: 35- 46.

[5] McDermott J J. The western Pacific brachyuranHemigrapsussanguineus(Grapsidae) in its new habitat along the Atlantic coast of the United States: feeding, cheliped morphology and growth // Schramm F R, von Vaupel Klein J C. Crustaceans and the Biodiversity Crisis. Leiden: Brill Press, 1999.

[6] Paine R T. Size-limited predation: an observational and experimental approach with theMytilus-Pisasterinteraction. Ecology, 1976, 57(5): 858- 873.

[7] Whetstone J M, Eversole A G. Effects of size and temperature on mud crab,Panopeusherbstii, predation on hard clams,Mercenariamercenaria. Estuaries, 1981, 4 (2): 153- 156.

[8] Seed R, Hughes R N. Criteria for prey size-selection in molluscivorous crabs with contrasting claw morphologies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1995, 193 (1/2): 177- 195.

[9] Smallegange I M, Van Der Meer J, Kurvers R H J M. Disentangling interference competition from exploitative competition in a crab-bivalve system using a novel experimental approach. Oikos, 2006, 113(1): 157- 167.

[10] Moksnes P O, Pihl L, van Montfrans J. Predation on postlarvae and juveniles of the shore crabCarcinusmaenas: importance of shelter, size and cannibalism. Marine Ecology Progress Series, 1998, 166: 211- 225.

[11] Holling C S. The functional response of invertebrate predators to prey density. Memoirs of the Entomological Society of Canada, 1966, 98(S48): 5- 86.

[12] Lin J. Influence of location in a salt marsh on survivorship of ribbed mussels. Marine Ecology Progress Series, 1989, 56: 105- 110.

[13] Eggleston D B. Functional responses of blue crabsCallinectessapidusRathbun feeding on juvenile oystersCrassostreavirginica(Gmelin): effects of predator sex and size, and prey size. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1990, 143(1/2): 73- 90.

[14] Eggleston D B. Behavioral mechanisms underlying variable functional responses of blue crabs,Callinectessapidusfeeding on juvenile oysters,Crassostreavirginica. Journal of Animal Ecology, 1990, 59(2): 615- 630.

[15] Elner R W, Hughes R N. Energy maximization in the diet of the shore crab,Carcinusmaenas. Journal of Animal Ecology, 1978, 47(1): 103- 116.

[16] Hughes R N, Elner R W. Tactics of a predator,Carcinusmaenasand morphological responses of the prey,Nucellalapillus. Journal of Animal Ecology, 1979, 48(1): 65- 78.

[17] Boulding E G. Crab-resistant features of shells of burrowing bivalves: decreasing vulnerability by increasing handling time. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 76(3): 201- 223.

[18] Aronhime B R, Brown K M. The roles of profit and claw strength in determining mussel size selection by crabs. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2009, 379(1/2): 28- 33.

[19] Elner R W. The mechanics of predation by the shore-crab,Carcinusmaenas(L.), on the edible mussel,MytilusedulisL.. Oecologia, 1978, 36(3): 333- 344.

[20] Enderlein P, Wahl M. Dominance of blue mussels versus consumer-mediated enhancement of benthic diversity. Journal of Sea Research, 2004, 51(2): 145- 155.

[21] Seed R. Predator-prey relationships between the mud crab,Panopeusherbstii, the blue crab,Callinectessapidusand the Atlantic ribbed musselGeukensia(=Modiolus)demissa. Estuarine Coastal and Shelf Science, 1980, 11(4): 455- 458.

[22] Luppi T A, Spivak E D, Anger K. Experimental studies on predation and cannibalism of the settlers ofChasmagnathusgranulataandCyrtograpsusangulatus(Brachyura: Grapsidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2001, 265(1): 29- 48.

[23] 王如才, 王昭萍. 海水貝類養(yǎng)殖學(xué). 青島: 中國海洋大學(xué)出版社, 2008: 370- 371.

[24] 陳建華, 閻斌倫, 高煥. 毛蚶生物學(xué)特性及其研究進展. 河北漁業(yè), 2006, (9): 24- 25.

[25] Arnold W S. The effects of prey size, predator size, and sediment composition on the rate of predation of the blue crab,CallinectessapidusRathbun, on the hard clam,MercenariaMercenaria(Linné). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 80(3): 207- 219.

[26] Sponugle S, Lawton P. Portunid crab predation on juvenile hard clams: effects of substrate type and prey density. Marine Ecology Progress Series, 1990, 67: 43- 53.

[27] Sih A. Predators and prey lifestyles: an evolutionary and ecological overview // Kerfoot C W, Sih A. Predation: Direct and Indirect Impacts on Aquatic Communities. Hanover and London: University Press of New England, 1987.

[28] Bush B M H, Laverack, M S. Mechanoreception // Abele L G. The biology of Crustacea. New York: Academic Press, 1982.

[29] Jubb C A, Hughes K N, Ap Rheinallt T. Behavioural mechanisms of size-selection by crabs,Carcinusmaenas(L.) feeding on mussels,MytilusedulisL.. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1983, 66(1): 81- 87.

Impact of ecological factors on the predation of the bloody clam (Scapharcasubcrenata) by crabs (Sesarmahaematocheir)

GAO Xiaolong1, LI Li2, QIU Zhaoxing2, ZHENG Yongyun2, LI Qi1,*

1FisheriesCollege,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China2MarineBiologyInstituteofShandongProvince,Qingdao266104,China

Predation is a key determinant in the regulation of species abundance and composition in marine benthic communities. The effect of predator density, size, sex, prey density, size, and temperature, substrate condition on predation was investigated using the crab (Sesarmahaematocheir) and bloody clam (Scapharcasubcrenata). The results indicate that crabs displayed the type II functional response,S.subcrenataseeded at high density improved the survival rate significantly. The feeding rates of crabs decreased significantly when shell length of the clam reached 20 mm. The feeding rates increased as crab size increased, and the survival rate of the clam decreased significantly. Interference competition between conspecifics improved the clam survival rate significantly as crab density increased. Male crabs with stronger claws leaded to higher deaths ofS.subcrenata. Releasing ofS.subcrenatain spring and autumn at relatively low temperature improved survival rate. Substrate of complexity and heterogeneity provided more spatial refuges for the clam survival, which reduced the loss from predation.

Sesarmahaematocheir;Scapharcasubcrenata; density; size; sex; temperature; substrate

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(201205023); 國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B01)

2013- 07- 24;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201307241943

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qili66@ouc.edu.cn

高霄龍, 李莉, 邱兆星, 鄭永允, 李琪.生態(tài)因子對紅螯相手蟹捕食毛蚶苗種的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(11):3562- 3568.

Gao X L, Li L, Qiu Z X, Zheng Y Y, Li Q.Impact of ecological factors on the predation of the bloody clam (Scapharcasubcrenata) by crabs (Sesarmahaematocheir).Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3562- 3568.