武啟騫, 吳福忠, 楊萬勤,*, 趙野逸, 何 偉, 何 敏, 朱劍霄,3

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室, 成都 611130 2 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 3 北京大學(xué)地表過程分析與模擬教育部重點實驗室, 北京 100871

冬季雪被對青藏高原東緣高海拔森林凋落葉P元素釋放的影響

武啟騫1,2, 吳福忠1, 楊萬勤1,*, 趙野逸1, 何 偉1, 何 敏1, 朱劍霄1,3

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室, 成都 611130 2 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 3 北京大學(xué)地表過程分析與模擬教育部重點實驗室, 北京 100871

雪被是影響高海拔森林凋落物分解的重要生態(tài)因子，其是否影響到生長季節(jié)與非生長季節(jié)凋落物中的P元素釋放，尚未量化。為了量化季節(jié)性雪被對高海拔森林凋落物分解過程中P元素釋放的影響，于2010年10月至2012年10月間，在青藏高原東緣川西高海拔森林不同厚度冬季雪被斑塊下，設(shè)置凋落物分解袋實驗。檢測該地區(qū)代表性樹種岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)和方枝柏(Sabinasaltuaria)凋落葉在雪被覆蓋不同關(guān)鍵時期(雪被形成前期、完全覆蓋期和消融期)以及生長季節(jié)的P元素動態(tài)。結(jié)果表明，凋落物質(zhì)量與雪被厚度均顯著影響了P元素的釋放過程。雪被覆蓋時期凋落物P元素釋放率表現(xiàn)為有雪被覆蓋大于無雪被覆蓋，而生長季節(jié)中除岷江冷杉外的其他3種凋落物P元素釋放率均為無雪被覆蓋下最大。相對于無雪被覆蓋斑塊，冬季雪被的存在提供了保護(hù)絕緣層，促進(jìn)凋落物P元素釋放，提高了各物種冬季P元素釋放貢獻(xiàn)率。這些結(jié)果表明，全球變化情景下的雪被減少可能減緩高海拔森林凋落物P元素的釋放過程，改變森林土壤P元素水平。所以在研究高寒、高海拔地區(qū)全球氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)功能的工作中，應(yīng)注重雪被這一異質(zhì)性環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

青藏高原東緣; 凋落葉; 高海拔森林; 磷釋放; 雪被梯度

冬季雪被及其相關(guān)的過程是影響高緯度和高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)過程的關(guān)鍵生態(tài)因子[1-2]。然而，以暖冬、極端氣象事件等為主要特征的全球氣候變化正在改變著冬季雪被格局[3]。冬季雪被厚度降低[4-5]，促進(jìn)了土壤表層凍融循環(huán)及干濕交替過程，可能作用于凋落物分解過程；同時雪被厚度降低，融雪期的淋溶作用勢必減弱，也會減緩凋落物分解過程?？傊?，雪被厚度的這些變化必將影響高海拔森林凋落物的分解，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)整個碳循環(huán)過程[6- 8]。森林凋落物分解過程中P元素釋放是生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)的關(guān)鍵過程，其循環(huán)過程也是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的直接限制因素[9- 11]。P是植物生長不可或缺的營養(yǎng)元素之一，在植物生理過程中，由P組成的高能磷酸鍵通過ATP(Adenosine Triphosphate)與ADP(Adenosine Diphosphate Glucose Pyrophospheralase)之間的轉(zhuǎn)化作用進(jìn)行能量儲備和釋放，提供給植物生長。并且光合作用的產(chǎn)物必須經(jīng)過磷酸化過程，進(jìn)行碳固定。所以，P元素是制約植物生長的重要因子之一。然而，由于P元素移動性強(qiáng)且不易被生物吸收利用，凋落物P元素釋放過程主要受到淋溶等非生物因素以及土壤微生物活動等生物因素的深刻影響[12]。高海拔森林樹冠的遮擋與集流以及風(fēng)等作用常常導(dǎo)致冬季地表具有顯著不同厚度的雪被斑塊[13]。這些雪被斑塊不僅在冬季通過不同的凍融格局和土壤生物特性作用于凋落物P釋放過程，而且可以通過改變凋落物質(zhì)量影響下一階段凋落物的P釋放。更為重要的是，當(dāng)前以寒冷區(qū)域冬季溫度升高為主要特征的氣候變化正在改變高海拔森林冬季水熱環(huán)境[14- 17]，必然進(jìn)一步改變凋落物P釋放等關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過程，但在該方面的研究還相對較少。

不同厚度冬季雪被斑塊在形成、覆蓋和消融等不同關(guān)鍵時期往往具有不同的凍融特征[18]，可以在以下幾個方面影響凋落物P釋放。首先，凋落物往往形成于秋末冬初雪被形成前，新鮮凋落物相對豐富的P含量極易受到降水淋溶損失和微生物等的固定利用。很多研究發(fā)現(xiàn)，相當(dāng)部分凋落物失重和P等元素?fù)p失發(fā)生在秋末冬初[19- 20]。其次，由于一定厚度的雪被可以維持相對穩(wěn)定的地表環(huán)境，雪被覆蓋期厚型雪被下溫度與外界環(huán)境不同，更適合生物生存具有相對活躍的生物活動[18]，且在雪被消融期具有更為強(qiáng)烈的淋溶作用，進(jìn)而貢獻(xiàn)于凋落物P釋放過程；但冬季薄型雪被甚至無雪被覆蓋下可能具有更加強(qiáng)烈的凍結(jié)作用，冬春季節(jié)變化期間具有更為頻繁的凍融循環(huán)，也必將作用于凋落物P釋放過程[21- 22]。盡管已有的部分研究結(jié)果堅持認(rèn)為冬季凋落物分解可以忽略[23- 24]，但越來越多的結(jié)果表明冬季凍結(jié)-融化及其與微生物的綜合作用對凋落物分解具有顯著的影響[19- 20]，對于易于淋溶流失和微生物固定利用的P等元素可能具有更加明顯的作用[22]。此外，易流失的P經(jīng)過一個冬季的大量損失以及凍融-淋溶等物理作用對凋落物質(zhì)量的影響，不同厚度冬季雪被斑塊下凋落物在生長季節(jié)的P釋放等過程也可能存在明顯的差異。可見，冬季不同厚度雪被斑塊對凋落物P釋放等分解特征的影響仍然還不清晰，亟待深入研究。

川西高海拔森林位于青藏高原東緣，是典型具有明顯季節(jié)性雪被的高寒森林生態(tài)系統(tǒng)。該區(qū)域高海拔森林具有3個顯著特點：(1) 土層淺薄，森林地表普遍具有較厚的土壤有機(jī)層[7]，凋落物分解中N、P元素等養(yǎng)分的釋放尤為重要；(2) 森林地表和土壤普遍具有長達(dá)5—6個月的季節(jié)性雪被和凍融循環(huán)期[25]；(3) 林冠對冬季降雪和光照的分配使林隙內(nèi)外形成了不同厚度的雪被[13]。這意味著，林隙內(nèi)外形成的雪被可能對凋落物分解過程中P等元素釋放產(chǎn)生不同程度的影響，但缺乏必要的數(shù)據(jù)證明。前期對亞高山森林凋落物分解的研究表明，該區(qū)季節(jié)性雪被覆蓋期間P元素的釋放主要集中在第一年的分解過程中[25,26]，由于凍結(jié)-融化和生物活動的差異，P元素在冬季凋落物分解不同階段具有不同的分解特征[7,8,26]。因此，我們假設(shè)“厚型雪被斑塊下相對穩(wěn)定的環(huán)境條件、活躍的生物活性和融化期強(qiáng)烈的淋溶作用將改變凋落物冬季P釋放情況，使得冬季具有更高的凋落物P釋放率，而薄型和無雪被斑塊下冬季強(qiáng)烈的凍融循環(huán)、物理破碎，會貢獻(xiàn)于生長季節(jié)時期凋落物P釋放率”。

為驗證這個假設(shè)，在前期研究成果的基礎(chǔ)上，以該區(qū)4種優(yōu)勢樹種岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensi)、四川紅杉(Larixmastersiana)和方枝柏(Sabinasaltuaria)凋落物為研究對象，采用凋落物分解袋法，模擬凋落物自然分解過程，沿高海拔森林天然形成的不同厚度冬季雪被梯度，在凋落物分解的前2年雪被覆蓋不同時期(雪被形成前期、雪被覆蓋期和雪被消融期)和生長季節(jié)(氣溫持續(xù)升高的生長季節(jié)前期和氣溫持續(xù)下降的生長季節(jié)后期)，研究凋落物P釋放過程。研究目的為：(1)認(rèn)識高海拔森林冬季雪被對凋落物P釋放的影響過程；(2)了解高海拔森林凋落物不同分解階段P釋放的影響因素。研究結(jié)果還可為分析氣候變化背景下高海拔森林雪被減少對森林生態(tài)系統(tǒng)P等元素循環(huán)過程的影響提供一定的理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

四川省阿壩州理縣畢棚溝自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地與青藏高原的過渡地帶，主要森林植被為岷江冷杉原始林。年平均溫度2—4 ℃，年降雨量850 mm。雪被覆蓋時期為每年11月至次年4月?；谇捌诘恼{(diào)查結(jié)果，于2010年10月26日，在人為干擾少的岷江冷杉原始林內(nèi)設(shè)置3個標(biāo)準(zhǔn)樣地(25 m×25 m)。樣地位于大雪塘(E102°53′, N31°15′)，海拔3582 m。年均降水量801 mm，年均氣溫2.9 ℃。喬木層主要有岷江冷杉、紅樺、方枝柏和四川紅杉，郁閉度約0.7，樹齡約130a。樣地內(nèi)擴(kuò)展林隙及林冠林隙分別占森林景觀面積12.60%和23.05%，林隙周轉(zhuǎn)率為260.30a，從林隙到林下具有明顯不同厚度的冬季雪被斑塊。林下植物主要為羊茅(Festucaovina)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)、苔草(Carexspp.)、冷蕨(Cystopterismontan)、三顆針(Berberissargentiana)等。土壤為發(fā)育于坡積物上的雛形，土層淺薄，有機(jī)層厚度10—15 cm，pH值6.2[25]。

1.2 凋落物分解實驗

于2010年9月在實驗樣地中采集岷江冷杉、紅樺、四川紅杉和方枝柏新鮮凋落物帶回實驗室，各種凋落物分解前基本特征見表1。將采集到的凋落物自然風(fēng)干，每物種分別稱取5份凋落物，每份10 g于65 ℃烘箱烘干至恒重，以確定凋落物樣品的初始干重。稱取相當(dāng)于烘干重10 g的凋落物裝入凋落物袋中，凋落物袋大小為20 cm×20 cm，孔徑0.055 mm(貼地面層)和1 mm(表面層)[27-28]，每物種750袋，共3000袋(3個樣地×5個樣方×4個物種×10次采樣×5個重復(fù))備用。在每塊樣地的林隙內(nèi)，沿順風(fēng)方向從林隙中心至林下，分別設(shè)置5個4 m×4 m的樣方，每個樣方間距為3—4 m，以保證冬季形成不同厚度雪被梯度，分別記為G1(厚雪被)、G2(較厚雪被)、G3(中雪被)、G4(薄雪被)和G5(無雪被)。然后將備好的四種凋落物袋平鋪于樣方中(每個樣方四種凋落物分解袋各30袋)，每個凋落物分解袋間保持至少2 cm間距以免相互影響。

表1 凋落物分解前基本特征Table 1 The initial litter chemistry of each species expressed as potential litter quality variables (mean±SD, n=5)

為了解雪被形成、覆蓋、融化以及生長季節(jié)凋落物P釋放特征，在前期的觀測基礎(chǔ)上在2010年12月23日(第1年雪被形成前期，OF1)、2011年3月3日(第1年雪被覆蓋期，DF1)、4月19日(第1年雪被消融期，TS1)、8月19日(第1年生長季節(jié)初期，EGS1)、11月8日(第1年生長季節(jié)末期，LGS1)、12月27日(OF2)、2012年3月7日(DF2)、4月28日(TS2)、8月25日(EGS2)和10月29日(LGS2)，每次采樣隨機(jī)從每個樣方內(nèi)采集4種凋落物分解袋各5袋。

采樣時測量林隙不同位置中雪被厚度，受實驗條件及冬季觀測的限制，雪被厚度用直尺直接多點測量取平均值。不同采樣時間雪被覆蓋厚度的變化情況如圖1。同時，在不同雪被斑塊下一個凋落物袋內(nèi)放置一個紐扣式溫度監(jiān)測器(iButton DS1923-F5，Maxim Com. USA)，每隔2 h記錄實驗樣地中溫度動態(tài)。在前期的實驗中，發(fā)現(xiàn)白天和夜間溫度存在較大的波動，且正積溫和負(fù)積溫的表相對于其它溫度指標(biāo)表現(xiàn)出對土壤生態(tài)過程具有更加顯著的影響[29]，表明正積溫和負(fù)積溫可能與融化和凍結(jié)程度相關(guān)。因此，根據(jù)日均溫、白天均溫和夜間均溫計算了全天正積溫和負(fù)積溫以及日積溫[30]，并分析凋落物質(zhì)量及這些溫度指標(biāo)與凋落物P元素釋放的關(guān)系。實驗期內(nèi)不同雪被下土壤溫度和大氣溫度的動態(tài)如圖2。

圖1 不同采樣時間雪被覆蓋厚度的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差, n = 5)

圖2 川西高海拔森林不同雪被下土壤溫度和大氣溫度的動態(tài)(2010年10月26日至2012年10月29日)

1.3 化學(xué)分析

將采集到的凋落物袋裝入干凈的聚乙烯袋中密封，放入4 ℃的冰盒中帶至實驗室。小心去除凋落物袋中泥土雜物及新生根系，于65 ℃烘干至恒重后，將凋落物粉碎過1 mm篩，采用鉬銻抗比色法，每次采樣的化學(xué)分析內(nèi)容控制在兩周時間內(nèi)完成。

1.4 計算與統(tǒng)計分析

元素凈釋放率：

E=[(C0×M0-Ct×M) /C0×M0]×100%

式中,E為元素的凈釋放率(%)，Ct為t時刻中元素含量(mg/g)，Mt為t時刻中凋落物干重(g)，C0為凋落物初始元素含量(mg/g)，M0為埋設(shè)樣品時凋落物分解袋內(nèi)樣品的初始干重(g)。元素表現(xiàn)為凈釋放時E為正值，元素為凈富集E為負(fù)值。

凋落物P元素兩年時間各時期釋放所占比重(貢獻(xiàn)率)：

P(%)= (Mt-1-Mt) /(M0-MT)×100%

式中,M0凋落袋埋置前的烘干凋落物中所含元素質(zhì)量(g)；(Mt-1-Mt) 為相鄰兩時期凋落物分解袋中凋落物所含元素質(zhì)量(g)；MT為最后一次采樣凋落物袋內(nèi)凋落物所含元素質(zhì)量(g)[7]。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較同時期4種凋落物不同雪被情況下的P元素釋放率。雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較雪被與物種兩因素對凋落物P元素釋放率之間的交互影響。多因素方差分析(Multivariate ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較雪被、物種與時間三因素對凋落物P元素釋放率之間的交互影響。P元素釋放率與凋落物初始質(zhì)量、環(huán)境溫度的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗法判定。

2 結(jié)果

2.1 凋落物分解過程中P元素含量動態(tài)

不同冬季雪被下4個物種凋落物P含量在凋落物分解各個關(guān)鍵時期均表現(xiàn)出一致的動態(tài)規(guī)律(圖3)。均在OF1開始表現(xiàn)出短時間升高；進(jìn)入DF1后，不同雪被斑塊下4種凋落物P含量開始穩(wěn)定下降；從EGS2開始，P含量又表現(xiàn)出小幅升高，升高趨勢持續(xù)到實驗結(jié)束。

同種凋落物分解過程中P含量在不同雪被斑塊下并不表現(xiàn)出一致的規(guī)律。G1、G4和G5下岷江冷杉凋落物P含量在第1個凍結(jié)初期明顯增加而后持續(xù)下降。G2下岷江冷杉凋落物P含量在第1個生長季節(jié)前期后持續(xù)下降。G3在第1個融化期后持續(xù)下降。除G5在第2年各個關(guān)鍵時期岷江冷杉凋落物P含量無明顯差異外，其它4個雪被斑塊下在第2個生長季節(jié)表現(xiàn)出略微上升的趨勢。同時雪被覆蓋顯著影響了DF1、LGS1、OF2和EGS2的P含量；G1、G2和G3下四川紅杉凋落物P含量在第1個凍結(jié)期下降，第1個融化期增加，然后下降；G4和G5下四川紅杉凋落物P含量在第1個凍結(jié)期明顯下降。雪被斑塊顯著影響了OF1、EGS1和EGS2的P含量；相對于其它冬季雪被斑塊，G1和G3下方枝柏凋落物P含量在第1個凍結(jié)初期略微下降而后增加，5個斑塊下方枝柏凋落物P含量均在第2個生長季節(jié)前期表現(xiàn)出增加的趨勢，但G1、G2和G3下更為明顯。雪被斑塊顯著影響了OF1、DF1、EGS1和OF2的P含量；5個雪被斑塊下紅樺凋落物P含量表現(xiàn)出一致的規(guī)律，均表現(xiàn)為在第1個凍結(jié)初期略微增加隨后下降，此后各關(guān)鍵時期并無顯著變化，直至第2個融化期略有增加的過程。不同雪被覆蓋對紅樺凋落物P含量的影響不顯著。

不同時期內(nèi)不同雪被情況下凋落物P含量，均在不同程度中表現(xiàn)出了“無雪被顯著小于有雪被”的現(xiàn)象，但不同種類凋落物中這種顯著差異持續(xù)時間不同(圖3)。如岷江冷杉凋落物P含量在無雪被條件下顯著小于有雪被的現(xiàn)象只在DF1和TS1中體現(xiàn)，持續(xù)時間較短；相反，四川紅杉凋落物P含量在整個實驗期中均表現(xiàn)出無雪被顯著小于有雪被；方枝柏的這種差異自EGS1開始出現(xiàn)，一直持續(xù)到實驗結(jié)束；而紅樺凋落物僅在OF1至OF2的一整年時間內(nèi)存在此種差異。

圖3 不同冬季雪被條件下凋落物分解過程中磷含量變化動態(tài)

2.2 凋落物分解過程中P元素釋放動態(tài)

如圖4，經(jīng)過近兩年的分解，不同厚度冬季雪被下四川紅杉凋落物P元素釋放率為48.95%—51.32%，岷江冷杉為45.48%—51.32%，方枝柏為36.96%—41.58%，紅樺為47.33%—49.79%。3種針葉物種凋落物P元素釋放率在所調(diào)查的大部分關(guān)鍵時期均受到冬季雪被的顯著影響(P﹤0.05)，但雪被對紅樺凋落物P元素釋放率的影響一直不顯著(P﹤0.05)。并且，岷江冷杉、四川紅杉和方枝柏凋落物在EGS2，紅樺凋落物在TS2中表現(xiàn)出明顯的P富集現(xiàn)象。雪被覆蓋明顯的第1年冬季時期是4種凋落物P釋放的主要時期，該時期內(nèi)4種凋落物P釋放率均以中雪被覆蓋下最高。冷杉、紅杉該時期內(nèi)P釋放占當(dāng)年釋放總量的40%左右，而方枝柏和紅樺卻達(dá)到了70%以上。說明凋落物中P元素在雪被覆蓋作用明顯的第1年冬季時期開始大規(guī)模地直接釋放，沒有經(jīng)歷富集階段。相對于其它雪被斑塊，四川紅杉和方枝柏凋落物P釋放率均以無雪被覆蓋下最高，而中雪被覆蓋下最低；岷江冷杉和紅樺凋落物磷釋放率以較厚雪被覆蓋下最高，而無雪被覆蓋下最低。而進(jìn)入分解第2年中，開始有富集現(xiàn)象發(fā)生，可能是冬季雪被覆蓋改變了P元素釋放的動態(tài)。

圖4 不同雪被條件下4種凋落物兩年分解過程中磷釋放率

統(tǒng)計結(jié)果還表明，物種因素顯著影響整個兩年10個關(guān)鍵時期的凋落物P元素釋放率，但雪被僅顯著影響兩年OF、兩年DF和TS1的凋落物P元素釋放率，二者交互作用對OF1、TS1、EGS1、LGS1、OF2及TS2在內(nèi)的6個關(guān)鍵時期P元素釋放率產(chǎn)生顯著影響(表2)。而物種、雪被及時間三因素交互作用，對研究中凋落物P釋放率產(chǎn)生了顯著影響(表3)。

表2 物種(S)與雪被(C)對高海拔森林凋落物磷釋放率的影響Table 2 Effects of species (S) and snow cover (C) on P release rate in the alpine forest

表3 物種(S)、雪被(C)與時間(T)對高海拔森林凋落物磷釋放率的影響Table 3 Effects of species (S) and snow cover on P release rate in the alpine forest

不同雪被下4種凋落物P元素釋放情況表明，除岷江冷杉外第1年非生長季節(jié)是凋落物P釋放的主要時期。四川紅杉、方枝柏及紅樺3種凋落物在該時期P元素釋放量占釋放總量的30.07%以上。第1年生長季節(jié)開始，雖然后續(xù)的分解過程中仍然有P元素釋放發(fā)生，但釋放率一直低于第1年非生長季節(jié)。而岷江冷杉凋落物P元素釋放量則表現(xiàn)為第1年生長季節(jié)最大，占釋放總量的38.63%以上，其它階段的P元素釋放量也遠(yuǎn)低于第1年生長季節(jié)。

如圖5，不同雪被下4種凋落物的P元素釋放主要發(fā)生在第1年(達(dá)60%以上)。但不同雪被下的凋落物P釋放貢獻(xiàn)情況不盡相同。第1年冬季時期是分解過程中P釋放的主要時期，第1年初凍期與深凍期中，不同雪被下的4種凋落物P釋放貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為有雪被覆蓋大于無雪被覆蓋，即冬季時期無雪被覆蓋下凋落物P釋放量占釋放總量的比重最小。進(jìn)入生長季節(jié)后，不同雪被下各物種凋落物P釋放貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為無雪被下最大，向厚雪被方向依次遞減，厚雪被覆蓋下P釋放貢獻(xiàn)率最低，特別以第1年生長季節(jié)明顯。說明冬季雪被覆蓋不僅影響了P元素在冬季釋放過程，同時也會對生長季節(jié)中的釋放情況造成影響。與無雪被覆蓋情況相比較，雪被覆蓋下的岷江冷杉兩年冬季P元素釋放貢獻(xiàn)率升高了21.22%，四川紅杉升高了11.81%，方枝柏升高了49.57%，紅樺升高了6.03%。

圖5 不同雪被條件下凋落物于各分解階段中磷釋放貢獻(xiàn)率

2.3 P元素釋放率與凋落物質(zhì)量及溫度的相關(guān)關(guān)系

相對于影響凋落物質(zhì)量的其它因子，土壤積溫、土壤平均溫度和土壤正積溫與EGS2中P元素釋放率密切相關(guān)，土壤負(fù)積溫則是影響TS1中P元素釋放率的重要因子(表4)。兩年OF中，碳含量、木質(zhì)素含量和L/N與P釋放率密切相關(guān)；兩年DF中，碳含量、氮含量、木質(zhì)素含量和L/N對P釋放率有顯著影響；兩年TS中，影響P釋放率的主要因素則是，碳含量、氮含量、磷含量、纖維素含量、C/N、C/P、N/P和L/N；兩年生長季節(jié)中影響P釋放率的因為較為復(fù)雜，但C/N、C/P和N/P的作用較為顯著。

3 討論

在全球氣候變化背景下，高海拔森林地區(qū)雪被產(chǎn)生的時間與留存周期的變化可能改變凋落物冬季元素釋放過程，進(jìn)而對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重大影響[18]。P與N一起被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)限制植物生長過程的關(guān)鍵養(yǎng)分元素，其循環(huán)過程直接影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[10-11]。本項研究結(jié)果有力地驗證了“厚型雪被斑塊下相對穩(wěn)定的環(huán)境條件、活躍的生物活性和融化期強(qiáng)烈的淋溶作用將使得冬季具有更高的凋落物P釋放率，而薄型和無雪被斑塊下冬季強(qiáng)烈的凍融循環(huán)、物理破碎，會貢獻(xiàn)于生長季節(jié)時期凋落物P釋放率”的假說。

表4 磷元素釋放率與分解中凋落物質(zhì)量、環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù) (r)Table 4 Correlation coefficient (r) between decomposing litter qualities and environment temperature with P release rate

在本項研究中，冬季時期一定厚度的雪被顯著提高了冬季P元素的釋放，對該時期凋落物分解有促進(jìn)作用，與現(xiàn)有在該地區(qū)的相關(guān)研究結(jié)果一致[31]。P釋放情況與雪被之間的這種長效關(guān)系表明，因全球氣候變化影響的積雪融化會減緩該地區(qū)內(nèi)森林凋落物P元素的釋放速率，影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和主要過程。這些結(jié)果不僅表明不同冬季雪被斑塊下溫度導(dǎo)致的凍結(jié)作用、融化作用以及凍融循環(huán)對凋落物P的釋放具有顯著影響，而且分解后期明顯的富集作用也表明了分解者對P的競爭，進(jìn)一步證明P在高海拔森林生態(tài)過程中的限制作用。

第1年P(guān)元素含量升高的現(xiàn)象，可能是由于凋落物中P元素含量過低，微生物很難加以利用，只有先通過富集作用，才能順利進(jìn)入分解階段[32]；而后P元素含量降低說明雪被覆蓋下的凋落物在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上發(fā)生了改變，并在微生物作用下，凋落物內(nèi)部有機(jī)磷迅速礦化釋放[33]；而第2年中P元素含量轉(zhuǎn)而升高可能與兩方面因素有關(guān)：一方面可能是經(jīng)過雪被覆蓋影響后，后期大量微生物進(jìn)入凋落物內(nèi)部參與分解過程[34]，使凋落物P元素含量升高。另一方面可能是由于分解末期，凋落物內(nèi)部P元素含量不足以支持下一階段的分解，只得從土壤中富集一定的P元素[35]。這表明高海拔森林地區(qū)雪被覆蓋下的凋落物在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)了變化，這種變化不會通過凋落物元素含量等簡單層面反應(yīng)出，而是可能通過改變分解中凋落物部分組分的微形態(tài)、結(jié)構(gòu)組成從而對整個分解過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。在兩年的分解過程中，不同厚度雪被下凋落物P元素釋放率分別為45.48%—51.32% (岷江冷杉)、48.95%—51.32% (四川紅杉)、36.96%—41.58% (方枝柏)、47.33%—49.79% (紅樺)。不同雪被下4種凋落物第1年P(guān)元素釋放量占兩年釋放總量的60%以上，兩年時間的分解過程可以明顯地分為分解較快階段和分解較慢階段[36]，同時分解貢獻(xiàn)率情況還表明第1年分解時期是P元素釋放的主要時期。因為在這一時期，凋落物中碳水化合物和易分解的N元素、P元素等均經(jīng)歷了快速的淋洗和降解過程，使該階段成為凋落物失重[13]及元素釋放[37]的主要階段。而隨著分解的進(jìn)行，進(jìn)入第2年分解后，凋落物中難分解物質(zhì)聚集，使分解和元素釋放速率放緩[38- 40]，本項研究的結(jié)果均證明了以上結(jié)論。但P元素釋放過程中富集-釋放-富集的模式與已有的研究結(jié)果不一致[32,41- 44]，說明高海拔森林地區(qū)所特有的季節(jié)性雪被會通過改變雪被下環(huán)境條件、分解者條件以及凋落物結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對凋落物中P元素的釋放模式產(chǎn)生影響。

凋落物的初始質(zhì)量以及環(huán)境溫度，是影響凋落物分解速率的重要因素。在已有的凋落物分解研究中N元素、P元素和木質(zhì)素濃度、C/N、C/P、L/N比值是常見的凋落物質(zhì)量指標(biāo)，其中C/N和L/N最能反映凋落物分解速率[41,45]。Hornsby等[46]在不同溫度下測定枯枝落葉的分解，發(fā)現(xiàn)分解速度隨溫度的升高而加快。Singh等[47]的研究結(jié)果進(jìn)一步證明了溫度對分解有明顯作用。在本研究中，碳含量、磷含量、C/N、C/P等4種初始質(zhì)量指標(biāo)與P元素釋放率均保持了較高的相關(guān)性，這與Gosz等[48]研究結(jié)果一致，說明凋落物的C/N、C/P比值是決定P元素釋放與富集的一個重要因子。實驗期內(nèi)凍融作用頻繁時期(2010- 10- 26至2011-04- 19；2011- 11- 27至2012-04- 28)，土壤溫度按厚型雪被-較厚型雪被-中型雪被-薄型雪被-無雪被順序，波動幅度逐漸增大，不同雪被處理下白天溫度較氣溫波動遲緩，夜間溫度明顯高于氣溫。進(jìn)入生長季節(jié)(2011- 4- 19至2011- 11- 8；2012- 4- 28至2012- 10- 29)，由于地形地貌、林隙大小、林隙位置等異質(zhì)性因素致使陽光對實驗樣地地表的直射程度不同，不同雪被處理條件下的土壤溫度都表現(xiàn)出了較大的波動趨勢，且幅度隨林隙到林下遞減，晝夜溫差明顯(圖2)。在雪被覆蓋時期，元素的釋放率與土壤負(fù)積溫、正積溫、平均溫度積溫的相關(guān)關(guān)系證明了“雪被通過改變凋落物分解環(huán)境溫度對分解情況產(chǎn)生影響”的假設(shè)，與譚波等[26]及胡霞等[31]研究結(jié)果一致。同時，統(tǒng)計分析結(jié)果還表明，物種因素始終影響著凋落物P元素釋放率，雖然3種針葉物種凋落物P元素釋放率在所調(diào)查的大部分關(guān)鍵時期均受到冬季雪被的顯著影響(P﹤0.05)，而雪被對紅樺凋落物P元素釋放率的影響一直不顯著，這說明由于凋落物初始質(zhì)量不同，其分解過程也將產(chǎn)生差異。在研究雪被下針、闊葉凋落物P釋放動態(tài)中，兩種凋落物P釋放動態(tài)產(chǎn)生差異則可以證明，凋落物質(zhì)量是影響凋落物分解的一個重要因子[49]。

由于雪被覆蓋不同時期對凋落物分解具有不同的作用機(jī)制，不同的凋落物分解階段的P元素釋放對雪被表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征。有雪被與無雪被情況之間，元素釋放情況差異顯著，說明不同厚度雪被顯著影響了P元素的釋放過程。這可能是因為雪被覆蓋條件下與無雪被覆蓋下相比，環(huán)境溫度較為穩(wěn)定，為分解者的活動提供了相對適宜的環(huán)境，進(jìn)而影響P元素釋放情況[28,50-51]；同時進(jìn)入融化期后，覆蓋在凋落物表面的雪被融化隨之而來的強(qiáng)烈淋洗作用也極大的促進(jìn)了元素的釋放過程[52-53]，使雪被覆蓋下凋落物P元素釋放情況產(chǎn)生差異。

4 結(jié)論

本項研究表明，冬季不同厚度的雪被覆蓋顯著影響了高海拔森林凋落物分解，受冬季雪被減少的影響，凋落物P元素釋放率產(chǎn)生不同程度的變化。兩年的分解實驗證明，雪被厚度的降低將可能減緩高海拔森林凋落物中P元素的釋放。影響該地區(qū)物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵過程，同時也將改變該地區(qū)森林土壤養(yǎng)分含量，對森林生態(tài)系統(tǒng)的演替造成不同程度影響。這些結(jié)果為深入認(rèn)識氣候變化背景下冬季環(huán)境條件的改變對物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵生態(tài)過程的影響提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

致謝：感謝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所朱鵬博士、譚波博士和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院張海濤博士在論文寫作中給予的幫助。

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Effect of snow cover on phosphorus release from leaf litter in the alpine forest in eastern Qinghai-Tibet plateau

WU Qiqian1,2, WU Fuzhong1, YANG Wanqin1,*, ZHAO Yeyi1, HE Wei1, HE Min1, ZHU Jianxiao1,3

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineeringinSichuan,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China3KeyLaboratoryforEarthSurfaceProcessesoftheMinistryofEducation,PekingUniversity,Beijing100871,China

Phosphorus (P) released from foliar litter plays crucial roles in maintaining soil fertility and ecosystem productivity in the P-limited forest ecosystem. The present consensus is that litter quality manipulates the rate of P release during decomposition at the local scale, and climate runs the global-scale patterns in N release during decomposition. Recently, increasing evidences have been demonstrated that the process of litter decomposition is greatly affected by winter snow cover in cold biomes. As yet, the response of foliar litter P dynamics to snow cover gradient created by forest gap and crown canopy in the high-altitude forest remains unknown. In order to understand the effect of snowpacks on winter foliar litter P dynamics and the following process in cold biomes, therefore, the litterbags with fir (Abiesfaxoniana), birch (Betulaalbo-sinensis), larch (Larixmastersiana) and cypress (Sabinasaltuaria) foliar litters were placed on the forest floor beneath different snowpacks created by forest gap and crown canopy in three alpine forest plots of eastern Qinghai-Tibet Plateau on October 26, 2010. The litterbags were taken back at the periods of onset freezing, deeply freezing and thawing in the non-growing season and in the growing season from December 2010 to December 2012, and the mass loss and P concentration in foliar litters were measured. P concentrations in foliar litters under the snow cover gradient enriched at onset period of freezing, thereafter released at deeply freezing period, and then enriched at the thawing period regardless of tree species. 30.04% to 42.59% and 8.00% to 18.04% of P were released from foliar litters in the first- and second-year of decomposition, respectively, and varied with tree species and snowpack depth. 10.15% to 30.01%, and 2.28% to 16.54% of P in foliar litters were released in first and second winter, respectively. Snowpack created by forest gap accelerated the P release of foliar litter, and higher rate of P release from foliar litters was observed under thicker snowpack. The effects of snow cover on P release from needle litters were more significant than that from broadleaved litter. Snow cover reduction slowed down the process of P release from foliar litters, which led to the difference of litter P release dynamics between in the growing season and in the non-growing season. These results imply that snow cover reduction caused by climate change and forest management might slow down the process of P release from foliar litters in high-altitude forest, and alter the P level in forest soil. More attentions should be given to the effects of heterogeneous environment factors on ecosystem process in the high-frigid forest ecosystem.

eastern Qinghai-Tibet Plateau; foliar litter; high-altitude forest; phosphorus release; snowpack gradient

國家自然科學(xué)基金(31170423, 31000213, 31270498); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008; 2012JQ0059); 中國博士后科學(xué)基金特別資助(2012T50782)

2013- 09- 06;

2014- 07- 02

10.5846/stxb201309062219

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

武啟騫, 吳福忠, 楊萬勤, 趙野逸, 何偉, 何敏, 朱劍霄.冬季雪被對青藏高原東緣高海拔森林凋落葉P元素釋放的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(12):4115- 4127.

Wu Q Q, Wu F Z, Yang W Q, Zhao Y Y, He W, He M, Zhu J X.Effect of snow cover on phosphorus release from leaf litter in the alpine forest in eastern Qinghai-Tibet plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4115- 4127.