劉宏偉, 劉文丹, 王 微, 柴 捷, 陶建平,*

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715 2 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

重慶石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物葉片性狀及養(yǎng)分再吸收特征

劉宏偉1, 劉文丹2, 王 微2, 柴 捷2, 陶建平2,*

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715 2 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

以重慶石灰?guī)r地區(qū)15種常綠木本植物和14種落葉木本植物為研究對(duì)象，對(duì)兩種生活型植物葉片衰老前后葉干物質(zhì)含量(LDMC)、比葉面積(SLA)和葉片厚度(LT)進(jìn)行了比較，并采用不同的計(jì)算方法(單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量、單位面積葉片養(yǎng)分含量)分析了兩類植物葉片衰老前后養(yǎng)分含量及再吸收特征，最后對(duì)養(yǎng)分再吸收效率與其他葉性狀因子之間的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)分析。結(jié)果表明：常綠植物成熟葉LDMC、LT及衰老葉LT顯著低于落葉植物，落葉植物成熟葉和衰老葉SLA均顯著高于常綠植物(P<0.05)；基于單位質(zhì)量葉片計(jì)算的養(yǎng)分含量,常綠植物成熟和衰老葉N、P量均低于落葉植物，而基于單位面積葉片計(jì)算的N、P含量則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)；基于不同方法計(jì)算的N、P再吸收效率差異不明顯，其中常綠植物基于單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量計(jì)算的N、P平均再吸收效率為39.42%、43.79%，落葉植物的為24.08%、33.59%；常綠和落葉植物N、P再吸收效率與LDMC、SLA、LT和成熟葉N、P含量之間沒(méi)有顯著相關(guān)性，但與衰老葉養(yǎng)分含量存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是常綠植物還是落葉植物，衰老葉N、P含量均較低，表明石灰?guī)r地區(qū)植物具有較高的養(yǎng)分再吸收程度。

石灰?guī)r; 木本植物; 養(yǎng)分再吸收效率; 氮磷含量; 葉性狀

養(yǎng)分再吸收(Nutrient resorption)是指養(yǎng)分從衰老葉片中轉(zhuǎn)移并被運(yùn)輸?shù)街参锲渌M織供其重復(fù)利用的過(guò)程。養(yǎng)分再吸收不僅影響植物體內(nèi)養(yǎng)分的有效性和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，而且也是生物地球化學(xué)過(guò)程的一個(gè)關(guān)鍵步驟[1- 3]。這個(gè)過(guò)程控制了養(yǎng)分從衰老植物組織中的移動(dòng)和回收, 以及這些養(yǎng)分向多年生儲(chǔ)存器官的運(yùn)輸[1,4]。養(yǎng)分再吸收是植物對(duì)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制[5- 7],也是植物保存養(yǎng)分、增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力、提高養(yǎng)分利用效率和生產(chǎn)力的重要策略[8- 10]，研究陸地多年生植物對(duì)不同土壤養(yǎng)分有效性的適應(yīng)，特別是植物對(duì)貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性，需要考慮從植物的養(yǎng)分再吸收入手。

早在20世紀(jì)20年代，科學(xué)家就已經(jīng)注意到在葉片衰老過(guò)程中就存在著養(yǎng)分再吸收的現(xiàn)象，到目前仍有大量養(yǎng)分再吸收的研究報(bào)道[3,11]。由于N和P是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素[12- 13]，因此關(guān)于它們利用效率的研究引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注。但是，這些研究大都集中在對(duì)不同物種或同種物種不同年齡階段的葉片養(yǎng)分再吸收效率的比較上。國(guó)內(nèi)對(duì)養(yǎng)分再吸收效率的研究始于20世紀(jì)90年代末，除一些學(xué)者介紹國(guó)外相關(guān)研究進(jìn)展外[14- 15],研究工作主要集中在樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、冬麥(Ophiopogonjaponica)、馬尾松(PinusmassonianaLamb)、文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)、短枝木麻黃(Casuarinaequisetifolia)和興安落葉松(Larixgmelinii)等少數(shù)樹種上[8- 10,16- 18]，而且都著重于對(duì)植物葉片養(yǎng)分再吸收效率現(xiàn)象的研究，而對(duì)石灰?guī)r喀斯特地區(qū)不同功能群植物養(yǎng)分再吸收效率、葉片功能性狀以及它們之間的關(guān)系研究較少。

我國(guó)西南喀斯特地區(qū)面積達(dá)50多萬(wàn)km2，是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、景觀類型復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū)[19]?？λ固厥?guī)r地區(qū)營(yíng)養(yǎng)條件貧瘠，生長(zhǎng)在這種立地條件下的植物必有其有效的適應(yīng)機(jī)制，而不同生活型植物對(duì)該立地條件具有不同的適應(yīng)特征，落葉植物具有較粗的導(dǎo)管、較高的木質(zhì)部比導(dǎo)率和邊材比導(dǎo)率，常綠植物的水力導(dǎo)度較低、抵抗空穴化能力較強(qiáng)、水分運(yùn)輸安全性較高、但長(zhǎng)期水分利用效率較低[20- 22]。本文試圖從養(yǎng)分再吸收的角度對(duì)兩類植物進(jìn)行探討，選取了喀斯特石灰?guī)r地區(qū)15種常綠和14種落葉木本植物作為研究對(duì)象，比較了兩類植物葉片衰老前后葉性狀以及養(yǎng)分再吸收效率的差異，旨在了解石灰?guī)r地區(qū)常綠和落葉兩類不同生活型植物養(yǎng)分保存機(jī)制，以為當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在重慶市中梁山海石公園(106°18′E，29°39′N)處于長(zhǎng)江中上游防護(hù)綠化帶，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。夏季高溫多雨，冬季溫暖霧多，相對(duì)濕度大，降雨集中，年均氣溫為16.8 ℃，年均降雨量為1000—1300 mm。土壤為山地黃壤和山地黃棕壤，土層淺薄，保水保肥性差，土體不連續(xù)，巖石裸露率高，土壤富鈣而偏堿性，且總量少[23- 24]。植被主要以火棘(Pyracanthafortuneana)、南天竺(Nandinadomestica)、鐵仔(MyrsineAfricanaL.)、湖北羊蹄甲(BauhiniapurpureaL.)等為優(yōu)勢(shì)種的次生灌叢[25]。

1.2 物種選擇與取樣方法

研究樣地位于重慶市海石公園園內(nèi)，地貌特征為相對(duì)平坦的石灰?guī)r山地，在立地條件相似的混交林中設(shè)置一塊大小為500m×500 m的樣地，在樣地中分別選擇15個(gè)常綠木本植物種和14個(gè)落葉木本植物種進(jìn)行葉片性狀的測(cè)定和養(yǎng)分再吸收測(cè)定(表1)。對(duì)于選定的每種植物，分別在樣地內(nèi)標(biāo)記5株生長(zhǎng)良好、大小一致、沒(méi)有遮陰的個(gè)體作為取樣植株。

表1 所選植物物種名錄Table 1 The list of selected plant species

于2012年7月下旬至8月中旬采集植物成熟葉片，考慮到在不同高度樹木的葉片養(yǎng)分含量會(huì)有差異，本研究選取樹冠中部的葉片，以代表整個(gè)樹冠層的葉片。取樣時(shí)，每株植物選擇完全展開、沒(méi)有病蟲害且向陽(yáng)一側(cè)的健康成熟葉片(綠色)進(jìn)行采集。采集葉片數(shù)目因具體物種和葉片大小而定，對(duì)于葉片較大的植物，每株個(gè)體采集3—5片完全展開的健康樣品用于葉干物質(zhì)含量、比葉面積及葉片厚度的測(cè)定，另外采集3—5片完全展開的健康樣品用于養(yǎng)分含量的測(cè)定，對(duì)于小葉植物，每個(gè)個(gè)體采集8—10個(gè)葉片。用剪刀剪下葉片，然后選擇與采集葉片對(duì)生或鄰近的葉片，掛牌標(biāo)記并與已采集的健康葉片一一對(duì)應(yīng)，作為衰老葉片的采集對(duì)象。將采集的健康成熟葉片置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，然后儲(chǔ)藏在黑暗的冰袋內(nèi)(底部有冰袋，內(nèi)部溫度<5 ℃)，帶回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)[26]。

2012年9月底開始采集植物衰老葉片，以后每周采集兩次，直到2013年3月底樣片全部采集完，取樣時(shí)，當(dāng)標(biāo)記的葉片出現(xiàn)明顯的衰老特征(個(gè)別除外，大部分變?yōu)辄S色或紅色)時(shí)進(jìn)行采集，或者用手輕輕一震被標(biāo)記葉片所在的枝條，葉片脫落，即可判斷此時(shí)葉片已經(jīng)衰老，收集落葉，將葉片置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，然后儲(chǔ)藏在黑暗的冰包內(nèi)(底部有冰袋，內(nèi)部溫度<5 ℃)，帶回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)。

1.3 葉性狀因子的測(cè)定

測(cè)定葉干物質(zhì)含量(LDMC)、比葉面積(SLA)、葉片厚度(LT)3個(gè)結(jié)構(gòu)性狀和葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)和葉氮磷比(N∶P)3個(gè)養(yǎng)分性狀。

1.3.1 葉片結(jié)構(gòu)性狀的測(cè)定

將葉片放入水中，在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲(chǔ)藏12 h，取出后迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分，在萬(wàn)分之一的電子天平上稱重(飽和鮮重)，然后將葉片用掃描儀掃描，利用Delta-T葉面積儀(Cambridge,UK)測(cè)定其面積(LA)，用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片同側(cè)上、中、下3個(gè)厚度(避開主葉脈)，取平均值即為單葉LT，最后將葉片于105 ℃下殺青15 min，75 ℃下烘干48 h至恒重。LDMC)和SLA的計(jì)算公式為：LDMC=葉片干重(g)/葉片飽和鮮重(kg),SLA=葉片面積(m2)/葉片干重(kg)[27]。

1.3.2 葉片養(yǎng)分性狀的測(cè)定

葉片全氮含量采用CHNS-O元素分析儀(Vario EL cube, Germany)測(cè)定；葉片全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定。LNC(mg/g)=葉片全氮(mg)/葉片干重(g)；LPC=葉片全磷(mg)/葉片干重(g)[26,28]。

1.4 葉片養(yǎng)分再吸收效率和再吸收程度的計(jì)算

養(yǎng)分再吸收大小通常用養(yǎng)分再吸收效率(NRE)和養(yǎng)分再吸收程度(NRP)來(lái)表示，前者是指葉片在衰老過(guò)程中再吸收養(yǎng)分量與葉片最高養(yǎng)分庫(kù)含量之比，或成熟葉和衰老葉之間養(yǎng)分減少的百分率，而后者則直接用衰老葉中的養(yǎng)分含量來(lái)表示。本文分別基于單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量(mg/g，RE1)和單位面積葉片養(yǎng)分含量(μg/cm2，RE2)對(duì)計(jì)算養(yǎng)分再吸收效率，其中，計(jì)算公式如下：

RE1= (1-M1/M2) ×100%RE2= (1-M1/M2×S1/S2) ×100%

式中,M1和M2分別代表衰老葉片和成熟葉片元素的質(zhì)量濃度(mg/g)；S1和S2分別代表衰老葉片和成熟葉片單位葉面積的質(zhì)量(μg/cm2)。

養(yǎng)分元素再吸收程度(RP)用衰老葉片中養(yǎng)分元素含量來(lái)表示，衰老葉片中的養(yǎng)分含量元素含量越低表示再吸收程度越高[29]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(IndependentT-Test)比較常綠和落葉兩種不同生活型植物成熟和衰老葉片兩個(gè)時(shí)期各葉性因子、養(yǎng)分含量及養(yǎng)分再吸收效率之間的差異，采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)法分析N、P再吸收效率與其他葉性因子之間的相關(guān)性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)，所有分析過(guò)程均在SPSS for Windows(Version19.0)軟件下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析2.1 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉片結(jié)構(gòu)特征之間差異

所有植物葉片在衰老過(guò)程中LDMC表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，但SLA和LT變化不明顯(圖1)。其中，在成熟葉中，常綠植物L(fēng)DMC和LT均要顯著高于落葉植物，而SLA則顯著低于落葉植物(P<0.05)，常綠和落葉植物成熟葉平均LDMC和LT分別為(419.97±13.91) g/kg、(0.18±0.01) mm和(366.85±16.57) g/kg、(0.14±0.01) mm，SLA分別是(11.64±1.08) m2/kg和(16.09±1.41) m2/kg；在衰老葉中，常綠植物SLA顯著低于落葉植物，LT顯著高于落葉植物(P<0.05)，而LDMC在兩類植物中無(wú)顯著差異(P>0.05),常綠和落葉植物衰老葉平均SLA和LT分別為(12.05±0.09) m2/kg、(0.18±0.02) mm和(16.68±1.37) m2/kg、(0.14±0.01) mm，LDMC則分別為(368.45±15.29) g/kg和(333.23±19.96) g/kg。

圖1 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉性因子比較

2.2 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉片養(yǎng)分含量之間差異 2.2.1 基于單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示(圖2)，基于單位質(zhì)量葉片計(jì)算的養(yǎng)分含量，落葉植物成熟葉中N、P含量(N為(19.49±1.16) mg/g,P為(1.02±0.10) mg/g)略高于常綠植物(N為(18.15±1.15) mg/g,P為(0.90±0.07) mg/g)，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，氮磷比在兩者之中差異不大(常綠植物為(21.38±1.51)，落葉植物為(20.63±1.63))；落葉植物衰老葉中LNC((14.79±1.34) mg/g)顯著高于常綠植物L(fēng)NC((11.01±1.19) mg/g)(P<0.05)，與成熟葉相比，衰老葉中氮磷比表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，落葉植物葉片N∶P(24.07±2.03)高于常綠植物葉片N∶P(23.55±2.42)。

圖2 葉片衰老前后常綠和落葉植物養(yǎng)分含量比較(基于單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量)

2.2.2 基于單位面積葉片養(yǎng)分含量

根據(jù)RE2計(jì)算的N、P含量與RE1相比,則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)(圖3)，常綠植物成熟和衰老葉片LNC和LPC均要高于落葉植物，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，其中，常綠植物成熟和衰老葉片中LNC和LPC分別為(171.37±15.94) μg/cm2、(102.01±12.31) μg/cm2和(8.23±1.23) μg/cm2、(5.04±0.77) μg/cm2，落葉植物的則為(134.90±12.41) μg/cm2、(95.53±9.29) μg/cm2和(7.10±0.94) μg/cm2、(4.61±0.76) μg/cm2；而用兩種方法計(jì)算的葉片N∶P在兩類植物中則表現(xiàn)出相似的規(guī)律，均表現(xiàn)為常綠植物成熟葉片N∶P高于落葉植物，衰老葉片N∶P則低于落葉植物。

2.3 基于不同方法計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率和養(yǎng)分再吸收程度

基于不同方法計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率表現(xiàn)出相似的規(guī)律(表2)，常綠植物N、P元素養(yǎng)分再吸收效率均高于落葉植物，根據(jù)RE1計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率，常綠和落葉植物N、P再吸收效率分別為39.42%、43.79%和24.08%、33.59%，而根據(jù)RE2計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率，常綠和落葉植物N、P再吸收效率分別為39.32%、45.19%和29.59%、38.45%；對(duì)于養(yǎng)分再吸收程度，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(表3)，常綠植物衰老葉片中N含量(11.01 mg/g)顯著低于落葉植物(14.79 mg/g，P<0.05)，P含量(0.51 mg/g)雖然也低于落葉植物(0.68 mg/g)，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，因此可見(jiàn)，常綠和落葉植物N、P再吸收程度是不同的。

表2 常綠和落葉植物葉片基于不同計(jì)算方法N、P再吸收效率之間比較Table 2 Comparison of N and P resorption efficiency among evergreen and deciduous species based different methods

表3 常綠和落葉植物葉片N、P再吸收程度之間比較Table 3 Comparison of N、P resorption proficiency among evergreen and deciduous species

圖3 葉片衰老前后常綠和落葉植物養(yǎng)分含量比較(基于單位面積葉片養(yǎng)分含量)

2.4 養(yǎng)分再吸收效率與葉性狀因子之間關(guān)系

根據(jù)RE1和RE2計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率基本相似，這里僅基于單位質(zhì)量葉片養(yǎng)分含量計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率與各葉性狀因子之間建立相關(guān)性，常綠和落葉植物N、P再吸收效率與成熟葉片各葉性狀因子之間的相關(guān)性如表4所示，結(jié)果表明兩類植物N、P再吸收效率與成熟葉片中LDMC、SLA、LPC、LNC、LPC及N∶P之間均不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)；兩類植物N、P再吸收效率與衰老葉片各葉性狀因子之間的相關(guān)性如表5所示，N、P再吸收效率與LDMC、SLA、LT及N∶P之間沒(méi)有顯著相關(guān)性(P>0.05)，而與衰老葉片中的養(yǎng)分含量存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，常綠植物N再吸收效率與衰老葉中P含量存在顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.602)，落葉植物P再吸收效率與衰老葉中N含量也存在顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.776)，這表明植物衰老葉中養(yǎng)分含量越低，N、P的再吸收效率越高。

3 討論

在植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中，為了適應(yīng)不同的立地條件，不同功能群的植物具有各自的養(yǎng)分再吸收效率。Aerts[2]通過(guò)對(duì)不同種植物的養(yǎng)分再吸收研究認(rèn)為：養(yǎng)分再吸收效率在不同生活型之間差異不大，常綠植物N的再吸收效率為47%，落葉植物的為54%，P的再吸收效率在這兩種生活型之間沒(méi)有明顯差異(分別為51%和50%)。Leonardus等人[3]在全球尺度上對(duì)多種陸生植物的養(yǎng)分再吸收效率和葉片中的養(yǎng)分含量研究表明：N、P具有較高的養(yǎng)分再吸收效率(分別為62.1%、64.9%)。本研究與上述結(jié)論存在差異，對(duì)于生長(zhǎng)在喀斯特石灰?guī)r地區(qū)的植物，無(wú)論是常綠還是落葉植物，N、P再吸收效率都低于上述研究結(jié)果，其中，常綠植物N、P再吸收效率為39.42%、43.79%，落葉植物的是24.08%、33.59%，這可能一方面由于不同的研究選取的物種不同導(dǎo)致的，說(shuō)明養(yǎng)分再吸收存在種間差異，另一方面也可能由于立地條件對(duì)再吸收效率具有顯著影響，喀斯特石灰?guī)r地區(qū)作為一種特殊的立地條件，植物養(yǎng)分再吸收效率表現(xiàn)出了特異性。

表4 N、P再吸收效率與葉片成熟葉片各葉性狀因子之間的Pearson相關(guān)性Table 4 Pearson correlations between N、P nutrient resorption efficiency among mature leaf traits

表5 N、P再吸收效率與葉片衰老葉片各葉狀性因子之間的Pearson相關(guān)性Table 5 Pearson correlations between N、P nutrient resorption efficiency among senesced leaf traits

**P<0.01，*P<0.05

根據(jù)Killingbeck等人[29]在分析了89個(gè)常綠和落葉木本多年生植物老葉中的N、P含量后提出的方法，直接用衰老葉片中的養(yǎng)分含量來(lái)表示養(yǎng)分再吸收程度，葉片衰老過(guò)程中N、P含量分別降到7 mg/g和0.5 mg/g以下時(shí)，植物養(yǎng)分再吸收程度最大，此時(shí)認(rèn)為葉片對(duì)養(yǎng)分是完全再吸收的；當(dāng)N、P含量分別達(dá)到10 mg/g和0.8 mg/g以上時(shí)，植物具有較低的再吸收程度，衰老葉片中養(yǎng)分含量越低，表示植物再吸收程度越高，反之越低，常綠植物再吸收P的程度顯著高于落葉植物(在老葉中P含量分別為0.45 mg/g和0.67 mg/g)。本文研究發(fā)現(xiàn)，常綠植物(n=15)和落葉植物(n=14)衰老葉中N和P的含量分別為11.0、0.548 mg/g和14.9、0.702 mg/g，表明對(duì)于生長(zhǎng)在喀斯特石灰?guī)r地區(qū)的植物N和P具有較高的再吸收程度，常綠植物再吸收N和P程度高于落葉植物，這與Killingbeck研究的結(jié)果相似。這表明常綠植物對(duì)養(yǎng)分元素具有較高的再吸收水平。

在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，N和P的有效性限制了植物的生長(zhǎng)，可依據(jù)植物成熟葉中N、P含量及N∶P比作為植物營(yíng)養(yǎng)限制的標(biāo)準(zhǔn)[7]，成熟葉中N∶P>16，且P含量<1.0 mg/g，受P限制；N∶P<14，同時(shí)N含量<20.0 mg/g，受N限制；介于二者之間表示N和P共同限制。本研究中喀斯特地區(qū)常綠和落葉植物N∶P在成熟葉和衰老葉中均不存在顯著差異，且N∶P均高于16，同時(shí)P含量大都低于1.0 mg/g，說(shuō)明喀斯特石灰?guī)r地區(qū)植物生長(zhǎng)主要受到P素供應(yīng)的限制。

已有的研究表明：養(yǎng)分再吸收效率與成熟葉片中養(yǎng)分含量之間沒(méi)有必然的聯(lián)系[30- 31]。Aerts[2]也認(rèn)為成熟葉養(yǎng)分含量與養(yǎng)分再吸收效率之間沒(méi)有顯著相關(guān)性，但養(yǎng)分再吸收效率與衰老葉中養(yǎng)分含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)，這與本文的研究結(jié)果相同，N、P再吸收效率與衰老葉中N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，也就是說(shuō)，衰老葉中養(yǎng)分含量越低，養(yǎng)分再吸收效率越高，即養(yǎng)分再吸收程度越高，其養(yǎng)分再吸收效率就越高，這說(shuō)明植物是通過(guò)降低衰老葉中養(yǎng)分含量來(lái)提高養(yǎng)分再吸收效率的。Kobe等人[11]的研究結(jié)果也表明，無(wú)論是種間還是種內(nèi)，葉片中養(yǎng)分含量的升高會(huì)導(dǎo)致再吸收效率的下降，相反，葉片中養(yǎng)分含量的下降會(huì)引起再吸收效率的升高。本研究還發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分再吸收效率與葉片結(jié)構(gòu)性狀(LDMC、SLA、LT)相關(guān)性不顯著(P>0.05)，但目前有關(guān)這一方面的研究還比較匱乏，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

喀斯特山地土層淺薄，土壤不連續(xù)，巖石裸露率高，土壤富鈣而偏堿性，土壤肥沃但總量少，水分和養(yǎng)分易于流失。正是由于這種原因，每年都有大量的養(yǎng)分從生態(tài)系統(tǒng)中流失，在養(yǎng)分不足的石灰?guī)r山地養(yǎng)分不斷流失而又得不到補(bǔ)充的情況下，系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)遲早會(huì)成為限制植物生長(zhǎng)的主要因素，生長(zhǎng)在這種生境的植物養(yǎng)分再吸收效率較低，表明植物N、P養(yǎng)分保存能力降低，植物在對(duì)養(yǎng)分保存上則表現(xiàn)出一種衰退趨勢(shì)，這就決定喀斯特生境的植物具有低生產(chǎn)力和低生物量的特征。同時(shí)，養(yǎng)分再吸收還會(huì)影響葉片枯落物中的C∶P，從而影響葉片枯落物的分解速率及土壤中有效N的移動(dòng)，最終影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

喀斯特石灰?guī)r地區(qū)有很多的特有植物，它們對(duì)鈣質(zhì)土的適應(yīng)機(jī)理有可能為開發(fā)喀斯特植物資源和篩選喀斯特適生植物提供理論基礎(chǔ)，本研究對(duì)石灰?guī)r地區(qū)常綠和落葉兩種生活型植物葉片養(yǎng)分含量、養(yǎng)分再吸收狀況做了對(duì)比，其中基于單位質(zhì)量葉片計(jì)算的養(yǎng)分含量，常綠植物成熟葉中N含量和P含量高于落葉植物，衰老葉中N含量常綠植物顯著低于落葉植物；基于單位面積葉片計(jì)算的養(yǎng)分含量則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，常綠植物成熟和衰老葉中N含量和P含量均低于落葉植物，但所有植物葉片養(yǎng)分含量總體上表現(xiàn)出較低的特征，基于不同方法計(jì)算的N∶P及其再吸收效率在兩類植物中無(wú)顯著差異，且N∶P均大于16，可見(jiàn)該地區(qū)植物生長(zhǎng)主要受P素制約。N、P再吸收效率與葉性因子之間關(guān)系的研究結(jié)果顯示，養(yǎng)分再吸收效率與葉干物質(zhì)含量、比葉面積、葉片厚度及成熟葉片中的養(yǎng)分含量無(wú)顯著關(guān)系，而與衰老葉中N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明衰老葉中養(yǎng)分含量越低，養(yǎng)分再吸收效率越高，可見(jiàn)石灰?guī)r地區(qū)無(wú)論是常綠植物還是落葉植物，它們是通過(guò)降低衰老葉片中的養(yǎng)分含量，即提高養(yǎng)分再吸收程度和養(yǎng)分再吸收效率來(lái)適應(yīng)貧瘠立地的。

[1] Killingbeck K T. The terminological jungle revisited: making a case for use of the term resorption. Oikos, 1986, 46(2): 263- 264.

[2] Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns? The Journal of Ecology, 1996, 84(4): 597- 608.

[3] Leonardus V, Stefano M, Amilcare P, Novais R F, Jackson R B. Global resorption efficiencies and concentrations of carbon and nutrients in leaves of terrestrial plants. Ecological Monographs, 2012, 82(2): 205- 220.

[4] Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants. Annual Review Ecology and Systematics, 1980, 11(1): 233- 260.

[5] Aerts R. Nutrient use efficiency in evergreen and deciduous species from heathlands. Oecologia, 1990, 84(3): 391- 397.

[6] May J D, Killingbeck K T. Effects of presenting nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics. Ecology, 1992, 73(5): 1868- 1878.

[7] Santa Regina I, Leonardi S, Rapp M. Foliar nutrient dynamics and nutrient-use efficiency in Castanea sativa coppice stand of southern Europe. Forestry, 2001, 74(1): 1- 10.

[8] 曾德慧, 晨光生, 陳伏生, 趙瓊, 冀小燕. 不同林齡樟子松葉片養(yǎng)分含量及其再吸收效率. 林業(yè)科學(xué), 2005,41(5): 21- 27.

[9] 李榮華, 汪思龍, 王清奎. 不同林齡馬尾松針葉凋落前后養(yǎng)分含量及回收特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(7): 1443- 1447.

[10] 葉功富, 張立華, 林益明, 王亨, 周海超, 曾琦. 福建東山短枝木麻黃小枝氮磷含量及其再吸收率季節(jié)動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(12): 6519- 6526.

[11] Kobe R K, Lepczyk C A, Meera I. Resorption efficiency decreases with increasing green leaf nutrients in a global data set. Ecology, 2005, 86(10): 2780- 2792.

[12] Aerts R, Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 2000, 30: 1- 67.

[13] Venterink H O, Wassen M J, Verkroost A W M, De Ruiter P C. Species richness-productivity patterns differ between N-,P-,and K-limited wetlands. Ecology, 2003, 84(8): 2191- 2199.

[14] 蘇波, 韓興國(guó),黃建輝, 渠春梅. 植物的養(yǎng)分利用效率(NUE)及植物對(duì)養(yǎng)分脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20(2): 335- 343.

[15] 邢雪榮, 韓興國(guó), 陳靈芝. 植物養(yǎng)分利用效率研究綜述. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(5): 785- 790.

[16] 陳伏生, 胡小飛, 葛剛. 城市地被植物麥冬葉片氮磷化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分再吸收效率. 草葉學(xué)報(bào), 2007, 16(4): 47- 54.

[17] 陰黎明, 王力華, 劉波. 文冠果葉片養(yǎng)分含量元素的動(dòng)態(tài)變化及再吸收特征. 植物研究, 2009, 29(6): 685- 691.

[18] 趙瓊, 劉興宇, 胡亞林, 曾德慧. 氮添加對(duì)興安落葉松養(yǎng)分分配和再吸收效率的影響. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(5): 14- 19.

[19] Liu C Q. Biogeochemical Processes and Cycling of Nutrients in the Earth′s Surface: Cycling of Nutrients in Soil-plant Systems of Karstic Environments, Southwest China. Beijing: Science Press, 2009.

[20] Chen J W, Zhang Q, Cao K F. Inter-species variation of photosynthetic and xylem hydraulic traits in the deciduous and evergreen Euphorbiaceae tree species from a seasonally tropical forest in southwestern China. Ecological Research, 2009, 24(1): 65- 73.

[21] Fan D Y, Jie SL, Liu C C, Zhang X Y, Xu X W, Zhang S R, Xie Z Q. The trade-off between safety and efficiency in hydraulic architecture in 31 woody species in a karst area. Tree Physiology, 2011, 31(8): 865- 877.

[22] 郭柯, 劉長(zhǎng)成, 董鳴. 我國(guó)西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 991- 999.

[23] 朱守謙. 喀斯特森林生態(tài)研究II. 貴陽(yáng): 貴州科技出版社, 1997.

[24] 朱守謙. 喀斯特森林生態(tài)研究III. 貴陽(yáng): 貴州科技出版社, 2003.

[25] 范文武, 陳曉德, 李加海, 張淑琴, 李艷霞. 重慶中梁山海石公園石灰?guī)r山地植物多樣性研究. 西南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 31(5): 106- 110.

[26] Cornelissen J H C, Lavorel S, Gamier E, Díaz S, Buchmann N, Gurch D E, Reich P B, ter Steege H, Morgan H D, van der Heijden M G A, Pausas J G, Poorter H. A handbook of protocols for Standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 51(4): 335- 380.

[27] 寶樂(lè), 劉艷紅. 東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3692- 3703.

[28] 方精云, 王襄平, 沈澤昊, 唐志堯, 賀金生, 于丹, 江源, 王志恒, 鄭成洋, 朱江玲, 郭兆迪. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533- 548.

[29] Killingbeck K T. Nutrients in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency. Ecology, 1996, 77(6): 1716- 1727.

[30] Del Arco J M, Escudero A, Garrido V M. Effects of site characteristics on nitrogen retranslocation from senescing leaves. Ecology, 1991, 72(2): 701- 708.

[31] Wright I J, Westoby M. Nutrient concentration, resorption and life span: leaf traits of Austrlian sclerophyll species. Functional Ecology, 2003, 17(1): 10- 19.

Leaf traits and nutrient resorption of major woody species in the karst limestone area of Chongqing

LIU Hongwei1, LIU Wendan2, WANG Wei2, CHAI Jie2, TAO Jianping2,*

1SchoolofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion,MinistryofEducation,Chongqing400715,China2SchoolofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Nutrient resorption is a key component of nutrient conservation strategies and productivity and element cycling in ecosystems. It influences many, if not most, ecosystem processes, including carbon cycling and resource-use efficiency, plant litter decomposition through changes in litter quality, and plant competition. We studied 15 species of evergreen woody plants and 14 species of deciduous woody plants in a limestone area in Chongqing; compared leaf dry matter content (LDMC), specific leaf area (SLA), and leaf thickness (LT) of two different types of plants before and after leaf senescence; and analysed leaf nutrients and resorption characteristics before and after senescence by using different calculation methods (nutrient content per unit mass and leaf nutrient content per unit area). Finally, we analysed the correlation between nutrient resorption efficiency and other leaf traits. The results showed that LDMC and LT were significantly higher in the mature leaves of evergreen species than in those of deciduous species in the Chongqing karst area. SLA and SLA in senesced leaves were significantly lower in evergreen plants than in deciduous plants; LT was significantly higher in evergreen plants than in deciduous plants; and LDMC showed no significant difference. Nutrient content per unit mass of leaves, leaf nitrogen concentration (LNC), and leaf phosphorus concentration (LPC) were higher in the mature leaves of evergreen species, and LNC in senesced leaves was significantly lower in evergreen plants. Nutrient content per unit area of the leaves showed the opposite trend: LNC and LPC were lower in the mature and senesced leaves of evergreen species. There was no significant difference in the N to P ratio (greater than 16) in both mature and senesced leaves of the two types of plants. There was no significant difference in N and P resorption efficiency calculated using different methods, and both evergreen and deciduous species showed lower resorption efficiency. When nutrient resorption efficiency was calculated on the basis of unit mass of leaves, mean N and P resorption efficiency for evergreen species was 39.42% and 43.79%, respectively, and that for deciduous species was 24.08% and 33.59%, respectively. When nutrient resorption efficiency was calculated on the basis of per unit area of leaves, mean N and P resorption efficiency for evergreen species was 39.32% and 45.19%, respectively, and that for deciduous species was 29.59% and 38.45%, respectively. There was no significant correlation between N and P resorption efficiency and LDMC, SLA, LT, and N and P contents in the mature leaves of the two types of plants. However, N and P resorption efficiency was negatively correlated with nutrient content in senesced leaves. This indicated that lower the nutrient content in senesced leaves, higher the nutrient resorption efficiency, that is, higher the degree of resorption of nutrients, higher the nutrient resorption efficiency. In this study, we found that N and P contents were both low in evergreen and deciduous plants, indicating that plants in a limestone area have higher nutrient resorption efficiency.

limestone area; woody species; nutrient resorption efficiency; nitrogen and phosphorus; leaf traits

重慶市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(CSTC2010BB1011)

2013- 10- 26;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310262584

*通訊作者Corresponding author.E-mail: taojianping@163.com

劉宏偉, 劉文丹, 王微, 柴捷, 陶建平.重慶石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物葉片性狀及養(yǎng)分再吸收特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4071- 4080.

Liu H W, Liu W D, Wang W, Chai J, Tao J P.Leaf traits and nutrient resorption of major woody species in the karst limestone area of Chongqing.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4071- 4080.