吳喆瀅，趙從舉，徐文嫻，卓志清，朱敏捷

（1.海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，海南 ?？?71158；2.海南師范大學(xué) 地理與旅游學(xué)院，海南 海口571158）

桉樹（Eucalyptus spp.）具有生長快、輪伐期短、適應(yīng)性強(qiáng)等特征，是我國南方速生豐產(chǎn)林戰(zhàn)略樹種，在緩解木材等林產(chǎn)品短缺等方面發(fā)揮著重要的作用［1］。但桉樹人工林生態(tài)環(huán)境問題一直備受關(guān)注，尤其對于桉樹的水分利用存在很多爭議［2-3］。蒸騰耗水是樹木水分散失的主要途徑［4］，開展桉樹蒸騰耗水科學(xué)測量，對揭示桉樹的蒸騰耗水特性及其對土壤水分和氣象等環(huán)境因子的響應(yīng)，客觀評價桉樹水分利用情況具有重要意義。20世紀(jì)90年代以后，基于熱平衡法原理的熱脈沖法（Heat Pulse Method，HPM）和熱擴(kuò)散探針法（Thermal Dissipation Probe，TDP）逐漸成為喬灌木整株蒸騰研究的主要方法［5］。熱擴(kuò)散探針法是Granier在熱脈沖法的基礎(chǔ)上經(jīng)過改進(jìn)后用來測定整株蒸騰的最新方法［6-7］。熱擴(kuò)散液流探針還可配合其他傳感器，測量環(huán)境因子（光照、氣溫、濕度等）影響下的莖干樹液流量及其與環(huán)境因子之間關(guān)系［8-9］。其中熱平衡法（Stem Heat Balance）是一種直接測量蒸騰耗水的精確手段［5］。孫慧珍［10］、馬玲［11］等利用熱擴(kuò)散法對白樺（Betula platyphylla）、馬占相思（Acacia mangium）樹干液流及其環(huán)境因子進(jìn)行了研究。岳廣陽［12］、高陽［13］、李思靜［14］等利用包裹莖流儀測定了小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、玉米／大豆（Zea mays／Glycine max）、油蒿（Artemisia ordosica）的莖干液流特征，取得了滿意的結(jié)果［15］。桉樹速生豐產(chǎn)林輪伐期一般不超過6～7a，幼林在輪伐期中占較長時段，其蒸騰耗水是輪伐期內(nèi)桉樹林耗水準(zhǔn)確估算的重要基礎(chǔ)。桉樹蒸騰耗水研究多集中于3～4a之后的桉樹人工林，而對幼齡桉樹的蒸騰耗水特性及連續(xù)動態(tài)研究較少［16-17］?；诖耍狙芯窟x取海南西部儋州林場為試驗(yàn)場地，采用以熱平衡為原理的包裹式莖流測量系統(tǒng)，測定了尾葉桉U6無性 系 幼 林 （Eucalyptus urphylla S.T.Black U6）樹干液流速率動態(tài)，分析液流速率對太陽輻射、空氣相對濕度、空氣溫度、以及不同土層的土壤含水量的響應(yīng)，揭示幼年桉樹莖流變化特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律，為輪伐期內(nèi)桉樹林耗水準(zhǔn)確估算以及桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

試驗(yàn)于2014年6-9月進(jìn)行，儋州林場位于海南省儋州市西北部，109°20′3″E、19°43′3″N。地形以平原、臺地為主，海拔40～50m；屬熱帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度23.8℃，年均降水800～1 200 mm，年均蒸發(fā)量1 200～2 500mm；干濕季分明，11月-次年5月為干季，6-10月為雨季。缺少地表徑流，大氣降水是土壤水分最主要的補(bǔ)給來源。樣地地表較為平坦，土壤為砂質(zhì)磚紅壤，桉樹人工林連片分布。

2 材料與方法

2.1 莖流與環(huán)境因子測定

在研究區(qū)樣地選取2年生幼林桉樹標(biāo)準(zhǔn)木，于2014年6月9日安裝包裹式莖流儀，對2年生桉樹的莖流速率進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測。標(biāo)準(zhǔn)木植株要求生長良好、樹干通直、無節(jié)疤、無病蟲害。用生長錐在與標(biāo)準(zhǔn)木相似植株胸徑處不同方向取樣，結(jié)果表明2年生桉樹并沒有形成心材。2年生桉樹標(biāo)準(zhǔn)木植株樹高6.78 m，胸徑為5.64cm，邊材面材為24.97cm2。

在2年生桉樹標(biāo)準(zhǔn)木植株胸高1.3m處安裝包裹式莖流儀。將樹干外的死樹皮刮掉，盡量避免損傷樹干的韌皮部，用游標(biāo)卡尺測量傳感器安裝位置的直徑，然后用蒸餾水擦干凈，并在被測區(qū)涂上一層G4硅膠（提高導(dǎo)熱性能），確保被測植株莖桿與探頭接觸良好，安裝SGB 50-ws型號的探頭。之后，用探頭包裹好莖桿，并在外層裹上帶有反光的PVC防護(hù)罩，再用防水膠帶封住，在封口處涂上玻璃膠，防止水分進(jìn)入，減小外界環(huán)境的影響。

在距離桉樹林樣地50m建1座12m高的小氣候觀測塔，測量林冠層附近的太陽輻射、有效輻射、大氣降水；在林間搭建1座2.5m高的相對濕度、溫度測量裝置；林下不同深度土層（10、40、60cm）埋設(shè)土壤水分傳感器（TDR）；Dynagage包裹式莖流傳感器、環(huán)境因子傳感器與數(shù)據(jù)采集器（DL2edata Logger）連接，組成全自動數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)，設(shè)定采集參數(shù)，間隔時間為10min（圖1）。

2.2 數(shù)據(jù)采集與處理

自2014年6月9日起，每周定期對儀器進(jìn)行維護(hù)，并把DL2e莖流與環(huán)境因子數(shù)據(jù)下載到計(jì)算機(jī)；并利用Dynamax Inc（USA）公司提供的數(shù)據(jù)處理軟件、SPSS軟件和Excel軟件對觀測結(jié)果進(jìn)行處理與分析。每10min采集1次數(shù)據(jù)，處理時每20min平均1次；10、40、60cm土壤水分取平均值。運(yùn)用SPSS對莖流速率與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析；并建立3種天氣條件下莖流速率與主要環(huán)境因子間的回歸方程，揭示各環(huán)境因子對莖流速率變化的影響與貢獻(xiàn)。

圖1 試驗(yàn)場地布設(shè)與包裹式莖流儀安裝（左下）Fig.1 Experiment site and installation for Dynagage sap flow（at the lower left）

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的變化

晴天（9月23-26日）白天太陽輻射波動范圍為0～1 369.2μmol·m-2·s-1（圖2）。9月26日12：00左右，太陽輻射達(dá)1 369.2μmol·m-2·s-1，為這段時間的最大值。陰天（8月22-23日、9月20-21日）太陽輻射波動范圍為0～596.0μmol·m-2·s-1，最大值出現(xiàn)于9月21日12：20；雨天（6月11日、6月22日和9月7日）的波動幅度最小，最大值為395.0μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)的時間最晚，一直推遲到16：00，這主要與不同天氣條件下云層對太陽輻射的削弱作用有關(guān)。3種天氣條件下白天太陽輻射極值出現(xiàn)的時間、大小與天氣狀況有關(guān)，而日出前和日落后的太陽輻射均為0。

圖2 不同天氣條件下太陽輻射與莖流速率的日變化Fig.2 Diurnal variation of solar radiation and sap flow rate under different weather conditions

不同氣象條件下溫度的變化有所差異，但溫度的日變化規(guī)律總體呈單峰曲線（圖3）。晴天的晚間氣溫維持在較低水平，3：20-6：20最低，6：30后開始升高，日出后氣溫隨著太陽輻射的增強(qiáng)而逐漸上升，午后達(dá)到最高值，隨著太陽輻射的減弱而逐漸下降，到傍晚下降到最低，但仍高于最低氣溫值。晴天最高氣溫出現(xiàn)在9月26日（30.71℃）14：00左右，最低出現(xiàn)于9月23日（19.94℃）6：00左右。陰天的晝夜溫差變化較小，波動幅度＜10℃（21.3～30.42℃）；雨天溫差變化最小，又因云層對大氣的保溫作用較強(qiáng)，因此夜間氣溫仍維持在較高水平，最低溫22.77℃，高于晴天和陰天。

3種天氣條件下大氣濕度的變化幅度差異較大，其中晴天變化最大（51.66%～98.28%），陰天次之（54.55%～98.05%）雨天最小（70.53%～98.84%），空氣相對濕度與溫度的變化呈相反趨勢（圖3、圖4）。

3.2 桉樹樹干液流的日動態(tài)

以連續(xù)4個晴天（2014年9月23日-9月26日）、4個陰天（8月22-23日、9月20-21日）和3個雨天（6月11日、6月22日、9月7日）為例，比較晴天、陰天、雨天等典型天氣條件下幼齡桉樹莖流速率日變化（圖5）。晴天樹干液流日變化呈單峰曲線，晝夜變化幅度較大；樹干液流速率從6：30左右啟動，7：00開始迅速上升，連續(xù)4d中，到達(dá)峰值的時間在11：20-12：00之間，最大值分別為13.087、15.288、13.719、13.351mL·cm-2·h-1，平均為13.861mL·cm-2·h-1，之后液流速率開始下降；晚上仍有微弱的液流，1：20-6：20液流速率最低，為0或接近0；日 平均液流速率為2.349mL·cm-2·h-1。

圖3 不同天氣條件下空氣溫度與莖流速率的日變化Fig.3 Diurnal variation of air temperature and sap flow rate in different weather conditions

圖4 不同天氣條件下空氣相對濕度與莖流速率的日變化Fig.4 Diurnal variation of relative humidity and sap flow rate in different weather conditions

圖5 不同天氣條件下桉樹液流速率的日變化（誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差）Fig.5 Diurnal variation of Eucalyptus sap flow rate in different weather conditions（error bars are standard deviations）

陰天樹干液流速率日變化呈多峰曲線，但晝夜變化幅度降低。白天呈現(xiàn)緩慢上升—平緩下降的特點(diǎn)，達(dá)到峰值的時間也不盡相同。8月22-23日達(dá)到峰值的時間為11：40、11：00，而9月20-21日分別為13：00、15：00；樹干液流速率最大峰值也較小，最大值分別為5.546、6.542、6.629mL·cm-2·h-1和5.687mL·cm-2·h-1，平均為6.101mL·cm-2·h-1；之后液流速率開始下降；日平均莖流速率為1.564mL·cm-2·h-1。

雨天樹液莖流較小日變化規(guī)律不明顯，峰值出現(xiàn)的時間不定，且峰值很小，6月11日、6月22日、9月7日到達(dá)峰值的時間分別為10：00、16：20、9：40，峰值分別為0.899、2.569mL·cm-2·h-1和0.485 mL·cm-2·h-1，平均為1.318mL·cm-2·h-1；之后液流速率開始下降；日平均液流速率是0.479 mL·cm-2·h-1。

晴天、陰天、雨天樹液莖流速率差異明顯，晴天的日平均最大峰值、日均值分別是是陰天的2.27倍、1.50倍，是雨天的10.52倍、4.90倍；3種天氣狀況下，晚上液流速率都很微弱，為0或接近0。

3.3 樹干液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系

桉樹的蒸騰耗水除了受自身生物學(xué)特性影響外，還受到太陽輻射、空氣濕度、空氣溫度、土壤水分等環(huán)境因子的影響。桉樹樹干液流速率與同步獲取的太陽輻射、氣溫、濕度、土壤水分等環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，探討各環(huán)境因子對液流速率的影響。結(jié)果表明，不同天氣條件下液流速率的環(huán)境因子影響程度與排序不同。

晴天的環(huán)境因子與幼齡桉樹液流速率相關(guān)程度的大小順序依次為太陽輻射、空氣濕度、空氣溫度、土壤水分；陰天環(huán)境因子與液流速率的相關(guān)程度依次為空氣溫度、空氣濕度、太陽輻射、土壤水分；雨天的環(huán)境因子與液流速率相關(guān)程度的大小順序依次為空氣溫度、太陽輻射、空氣濕度、土壤水分。晴天、陰天、雨天3種天氣條件下液流速率與太陽輻射、相對濕度、空氣溫度呈極顯著為相關(guān)關(guān)系（p＜0.001）。晴天的液流速率與土壤水分含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而陰天、雨天的液流速率與土壤水分的相關(guān)關(guān)系不顯著。這主要因雨季土壤水分充足，而晴天太陽輻射強(qiáng)，氣溫高，地表與植物蒸發(fā)蒸騰快，土壤水分下降變化較大所致。

表1 液流速率與各環(huán)境因子相關(guān)分析（N晴＝288，N陰＝288，N雨＝216）Table 1 Correlation analysis on sap flow rate and environmental factors（Nsunny=288，Ncloudy=288，Nrainy=216）

利用多元線性逐步回歸方法分析太陽輻射、空氣溫度、濕度和土壤水分對莖流速率的影響。以回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)中各自變量的F統(tǒng)計(jì)量的相伴概率值≤0.05和≥0.100作為自變量入選和剔除臨界值，將莖流速率作為因變量，太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤水分作為自變量，建立3種天氣條件下莖流速率與主要環(huán)境因子的多元線性回歸模型。

晴天：Vs=6.486+0.007PAR-0.07RH，R2=0.842

陰天：Vs=5.739+0.004PAR-0.09RH+0.271SW，R2=0.858

雨天：Vs=-10.153+0.242T+0.002PAR+0.398SW，R2=0.507

式中：Vs代表莖流速率，PAR、RH、SW、T 分別代表太陽輻射、空氣相對濕度、土壤水分、空氣溫度；R2為參與模型構(gòu)建的自變量對莖流速率因變量變化的解釋程度。經(jīng)相關(guān)系數(shù)F檢驗(yàn)和回歸系數(shù)t檢驗(yàn)，相伴概率p＜0.001，說明回歸方程能較好地揭示莖流速率變化與各環(huán)境因子之間的關(guān)系。

標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)表示參與構(gòu)建模型的自變量對莖流速率的影響程度。晴天太陽輻射和空氣相對濕度入選回歸方程，PAR和RH 的回歸系數(shù)分別為0.670、-0.312，表明莖流速率與太陽輻射呈正相關(guān)，而與相對濕度呈負(fù)正相關(guān)，前者的影響更大；陰天太陽輻射、空氣相對濕度、土壤水分入選方程，PAR、RH 和SW 的回歸系數(shù)分別為0.385、-0.623、0.156，表明莖流速率與太陽輻射、土壤水分呈正相關(guān)，而與相對濕度呈負(fù)正相關(guān)，且相對濕度對莖流速率的影響更大；雨天太陽輻射、空氣溫度、土壤水分入選回歸方程，回歸系數(shù)分別為0.326、0.619、0.340，表明樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度、土壤水分呈正相關(guān)，且空氣溫度對雨天莖流速率的影響更大。

4 結(jié)論與討論

幼齡桉樹莖流速率具有“晝高夜低”的節(jié)律性。白天莖流速率高，變幅大；夜晚莖流速率小，變幅小。晴天，太陽輻射較強(qiáng)，且溫度較高，幼年桉樹植株莖流速率表現(xiàn)為單峰曲線，而陰天、雨天太陽輻射強(qiáng)度低，空氣溫度、濕度變幅小，液流速率表現(xiàn)為不典型單峰或多峰曲線。這與孫慧珍［10］等的白樺樹干液流、曹文強(qiáng)［18］等的遼東櫟樹干液流、馬長明［19］等的核桃樹干液流和凡超［20］等的荔枝樹干液流研究結(jié)論相一致。

幼齡桉樹夜晚存在微弱莖流，夜晚莖流速率不足日均值的10%。白天蒸騰耗水較多，造成水分虧缺，晚上水分在根壓的作用下以主動吸收方式進(jìn)入植物體內(nèi)，補(bǔ)充白天植物蒸騰丟失的大量水分，恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡［21］。3種天氣狀況下，幼齡桉樹晚上均仍有微弱的液流存在。從相對量來看，夜晚莖流速率占日均莖流速率比例有所差異，其中雨天最多，為1.77%～7.27%，陰天次之，為0.10%～1.97%，晴天最小，為0.11%～0.46%。因此，在測算人工林長期耗水／蒸發(fā)散時，天氣條件與夜晚樹液液流的影響不可忽略。

幼齡桉樹晴天、陰天、雨天樹液莖流速率依次降低，且差異明顯；晴天的日平均最大峰值分別是陰天、雨天的2.27倍和10.52倍。2014年9月23日-9月26日晴天的幼齡桉樹樹液速率日均極大值為13.861mL·cm-2·h-1，日均值為2.349mL·cm-2·h-1。與張寧南［22］2005年7月15日-19日在西江中游廣東省高要市測定胸徑7.2cm的6a生尾巨桉液流密度相比，液流密度平均日最大值（16.8mL·cm-2·h-1）和日均值（3.3mL·cm-2·h-1）基本相當(dāng)或略低；但都顯著低于雷州半島4年生尾葉桉樣地的莖流速率（7.66mL·cm-2·h-1）。表明不同地區(qū)桉樹樹液莖流速率存在較大差異，而海南西部降水較少，幼年林冠幅小可能是莖流速率小的重要原因。

幼齡桉樹莖流速率與太陽輻射、空氣溫度、空氣濕度等氣象因子均具極顯著的相關(guān)關(guān)系，而在土壤水分不對植物生長產(chǎn)生干旱脅迫的雨季，日莖流速率與土壤含水量之間關(guān)系不顯著。與劉彩鳳［23］等對油松刺槐混交林蒸騰耗水的研究、馬玲［11］等對馬占相思的研究以及凡超［19］等對荔枝樹干液流的研究相一致。雨季降水較多，土壤水分供應(yīng)充分，日莖流速率對氣象因子響應(yīng)明顯，而受土壤含水量影響較小。與張寧南［24］等研究日莖流密度而與土壤水分含水量的相關(guān)不明顯類似；旱季幼齡桉樹日莖流速率對土壤水分的響應(yīng)有待進(jìn)一步研究，而李思靜［14］等認(rèn)為當(dāng)土壤水分降到對植物產(chǎn)生干旱脅迫的閾值時，日莖流速率動態(tài)與土壤水分呈極相關(guān)關(guān)系。

不同天氣條件下，影響幼年桉樹莖流速率的主要環(huán)境因子不同。晴天太陽輻射對莖流速率影響最大，陰天空氣相對濕度對莖流速率影響較大，而雨天莖流速率則受空氣溫度影響較大。與殷秀輝［25］等對晴天油松樹干液流的研究以及鄭睿［26］等對陰天釀酒葡萄植株耗水研究結(jié)論相一致。

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