郭二輝

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州450002）

隨著我國城市化進程的加快，強烈的人類活動如地表硬化、道路和管道施工等使土壤環(huán)境發(fā)生了重大改變，形成了獨特的城市土壤［1-2］。城市土壤具有無層次性，結(jié)構(gòu)緊實、持水保水能力差，土壤侵入體多、養(yǎng)分匱乏等特點［1-2］。再加上城區(qū)“熱島效應(yīng)”、“干島效應(yīng)”等的影響，城市植物的生長發(fā)育更易受到水分和土壤氮素等變化的脅迫［3-4］。此外，城市綠化面積的增長，園林灌溉用水也在不斷加大；而我國北方又是一個淡水資源非常匱乏的地區(qū)，城市環(huán)境變化使得城市植物越來越受到水資源不足的限制。光合作用是植物的重要生理生態(tài)過程，目前已有較多的研究關(guān)注于不同環(huán)境因子、不同植物種類或品種對其光合作用的影響［5-8］。但就城市活動引起的土壤環(huán)境變化對植物光合生理生態(tài)的影響研究相對較少，遠遠不能滿足生態(tài)城市建設(shè)和城區(qū)綠地生態(tài)管理的需求。土壤氮素和水分是植物生長發(fā)育的重要因子，兩者對植物的光合作用、水分利用效率、碳分配、抗氧化等方面，存在著相互協(xié)調(diào)的關(guān)系［9］。本研究采用盆栽模擬對比試驗的方法，研究城區(qū)與郊區(qū)不同環(huán)境下的土壤氮素和水分變化對火炬樹光合生理生態(tài)的影響，分析了土壤氮素和水分與火炬樹的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、葉綠素含量等生理生態(tài)指標(biāo)的變化響應(yīng)關(guān)系，為城市土壤環(huán)境下植被的適應(yīng)機制與生態(tài)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

火炬樹（Rhus typhina），屬于漆樹科鹽膚木屬落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)于北美，我國于1959年由北京植物園作為觀賞樹種引入，隨后陸續(xù)推廣至華北、西北、東北、華中和西南許多省區(qū)，近年來在園林及道路綠化中應(yīng)用較多。

1.2 試驗地點

盆栽幼苗模擬試驗地位于北京市海淀區(qū)。試驗地的氣候?qū)贉貛駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，冬季寒冷干燥，盛行西北風(fēng)，夏季高溫多雨，盛行東南風(fēng)。年均氣溫12.5℃，1月份平均氣溫-4.4℃，極端最低氣溫為-21.7℃，7月份平均氣溫為25.8℃，極端最高氣溫為41.6℃。年平均降水量628.9mm，集中于夏季的6-8月，冬季的12-2月份降水量最少。

1.3 試驗方法

首先在城區(qū)道路綠化帶（海淀區(qū)聯(lián)想橋附近）、城市居民區(qū)綠地（海淀區(qū)住宅小區(qū)）和郊區(qū)林地（順義區(qū)衙門村附近）分別采集0～20cm表層土樣，測定土壤的pH、有機質(zhì)、全氮、有效氮、有效磷和水分含量指標(biāo)（表1）。

表1 不同采樣地點土壤的理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties of in different sampling locations

城市道路、居民區(qū)綠地土壤的有機質(zhì)和氮素水平?jīng)]有顯著差異，城區(qū)大約為郊區(qū)的1／2左右，城區(qū)土壤的水分含量大約為郊區(qū)的1／2～1／3的水平。于4月份選取生長良好、無病蟲害、大小基本一致的3年生火炬樹幼苗，栽植于口徑38cm、地徑24cm、高30cm的花盆中，每盆裝土約15kg。依據(jù)上述測定結(jié)果設(shè)定不同處理的氮素和水分梯度。氮肥處理（N因素）分2個水平：N1（1.30g／kg）代表郊區(qū)的水平；N2（0.65g／kg）代表城區(qū)的水平；水分處理（W因素）分3個水平：W1（土壤重量含水量為22.63%）代表郊區(qū)林地；W2（土壤重量含水量為14.21%）代表城市居民區(qū)綠地；W3（土壤重量含水量為9.90%）代表城市道路綠化帶，共6個處理，每處理3個重復(fù)。5月中旬對苗木進行施肥處理，按實驗設(shè)計方案不同處理的施氮量，分2次施入，施肥完后充分供水1次。然后按照實驗設(shè)計進行水分處理，用稱重法進行水分控制。當(dāng)水分梯度形成時，以每隔2d的17：00時的土壤水分為標(biāo)準(zhǔn)，每盆中的水量用稱重法控制，晴天正常光照，雨天用遮雨棚隔雨。

1.4 測試指標(biāo)

分別在8、9月的和10月份的中旬選擇天氣晴朗、陽光充足的天氣3d，利用Li-6400便攜式光合測定儀，在9：30-11：00時測定葉片的光合速率（Pn，μmolCO2· m-2·s-1）、蒸 騰 速 率 （Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，cm·s-1）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、葉面水氣壓虧缺（Vpdl，KPa）。測定時的光照強度PAR 為1 000μmol·m-2·s-1，CO2濃度和溫度均為室外環(huán)境。同時計算葉片的瞬時水分利用效率（WUE，μmolCO2·mmol-1）=Pn／Tr。同一個處理選擇健康植株3株，選取向陽面中上部、健康的、生長方向基本一致的全展葉進行測定（每株取5片葉）。于9月份分別采取不同處理的火炬樹向陽面中上部生長方向基本一致的、健康無損害的全展葉裝入液氮罐，每個處理采取5個葉片做重復(fù)試驗，帶回實驗室參照高俊鳳［10］的方法進行葉綠素含量測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0for Windows進行方差分析和顯著性檢驗，用LSD法進行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤氮素和水分變化對火炬樹葉片氣體交換的影響

從表2可以看出，8月份隨著土壤水分含量的變化（郊區(qū)林地-城市居民區(qū)綠地-城市道路綠化帶），火炬樹的光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度和蒸騰速率呈明顯的下降趨勢，而葉片水汽壓虧缺增大，不同土壤水分條件下，光合氣體交換參數(shù)變化的幅度不同。在水分脅迫條件下，會引起葉片水分散失、水勢下降和氣孔導(dǎo)度的減小。在水分脅迫情況下，CO2進入葉片細(xì)胞內(nèi)的阻力增加，進入氣孔內(nèi)的CO2減少，從而導(dǎo)致光合速率下降，同時氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，在一定程度上阻礙水分虧缺的發(fā)展，減輕干旱脅迫對光合器官的傷害［11-12］。植物葉片光合速率降低的自身因素主要有兩個：即氣孔因素和非氣孔因素。只有當(dāng)光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）變化方向相同，兩者都減小時，才可認(rèn)為光合速率的下降主要由氣孔導(dǎo)度（Gs）引起的。若胞間CO2濃度（Ci）和光合速率（Pn）變化方向相反，氣孔限制值減小，則光合速率下降應(yīng)歸因于葉肉細(xì)胞同化能力的降低［13］。城市地區(qū)強烈的人類活動，如鋪設(shè)道路、植被凋落物的清除等，破壞了城區(qū)土壤的自然性狀和土層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤水分含量的降低，進而對植物的光合行為產(chǎn)生了重要影響。試驗表明，在居民區(qū)綠地和道路綠化帶土壤水分條件下，火炬樹的光合速率出現(xiàn)了不同程度的下降，結(jié)合氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度等光合參數(shù)的變化情況，可以表明在8月份，光合速率降低的主要原因是植物氣孔的關(guān)閉引起的。

9月份和10月份，在N1條件下，隨著土壤水分梯度的下降，火炬樹的光合氣體交換變化與8月份較為相似。但在N2（城區(qū)N水平）條件下，在土壤水分為W2時，細(xì)胞間CO2濃度下降的幅度較大，而當(dāng)土壤含水量為W3時，細(xì)胞間CO2濃度基本沒有下降，火炬樹的光合速率仍呈顯著的下降趨勢，這說明火炬樹在N2W2（城市居民區(qū)綠地）條件下，光合速率的下降主要是由氣孔因素引起的；而在N2W3（城市道路綠化帶）條件下，光合速率的下降則逐步轉(zhuǎn)為非氣孔限制，表明火炬樹的葉綠素及葉綠體結(jié)構(gòu)已經(jīng)遭受破壞。周朝彬［12］等對胡楊幼苗的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分含量的降低和干旱脅迫的加重，胡楊Pn的下降是由于非氣孔限制因素。植物的瞬時水分利用效率是衡量植物水分消耗與物質(zhì)生產(chǎn)之間關(guān)系的重要綜合性指標(biāo)，用光合速率與蒸騰速率之比來表示。在8、9月份和10月份，隨著不同地區(qū)土壤水分梯度的降低，火炬樹的水分利用效率呈明顯的上升趨勢。郭衛(wèi)華［14］等研究了不同水分處理對中間錦雞兒氣體交換特征的影響，發(fā)現(xiàn)適度的水分脅迫（干旱環(huán)境）能夠提高中間錦雞兒的水分利用效率和抗旱性，同時也降低了凈光合速率與蒸騰速率。本試驗結(jié)果也表明，在城區(qū)較干旱的環(huán)境下，火炬樹的水分利用效率較高，表明火炬樹有較強的抵抗干旱的能力。

與城區(qū)氮素水平相比，在郊區(qū)較高的氮素水平下火炬樹葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度等光合生理指標(biāo)都呈顯著增加趨勢，但植物的蒸騰速率增加的幅度較小，因而火炬樹的水分利用效率也有所提高。郭盛磊［15］等發(fā)現(xiàn)隨氮素水平的提高，落葉松幼苗針葉氮含量、葉綠素含量和光飽和凈光合速率均顯著增加，在一定施氮范圍內(nèi)增加氮肥施用量，可使植物的光合速率、光飽和點提高，葉綠素含量上升，增加凈光合速率，并使其產(chǎn)量增加，但氮素供應(yīng)失調(diào)將導(dǎo)致植物光合能力下降。本試驗結(jié)果也表明，在郊區(qū)較高的氮素水平下，火炬樹的光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均有所提高，同時還延緩了植株的衰老如落葉時間，可以增加植被的生物量。

2.2 不同土壤氮素和水分對葉綠素含量的影響

植物葉片葉綠素含量變化對光合作用會產(chǎn)生顯著的影響，并直接影響植物的光合產(chǎn)量。從表3可以看出，隨著郊區(qū)林地-城市居民區(qū)綠地-城區(qū)道路綠地土壤水分含量的變化，火炬樹葉片的葉綠素a、葉綠素b與葉綠素a+b含量都呈明顯下降的趨勢；土壤水分含量的降低導(dǎo)致葉綠素a／b降低，但影響并不顯著。韓瑞宏等的研究表明，在干旱脅迫下紫花苜蓿的葉綠素含量降低，葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，但不同品種受到的影響程度不同，相對于抗旱性弱的苜蓿，抗旱性強的苜蓿隨干旱脅迫程度的加深，凈光合速率下降較慢，葉綠體的外形及基粒結(jié)構(gòu)受到的影響較小［16］。土壤水分含量的降低，引起了火炬樹葉片的葉綠素含量下降，主要原因可能是干旱脅迫使葉綠體層片結(jié)構(gòu)物質(zhì)的合成受阻，或者是水分誘導(dǎo)葉綠體發(fā)生膜質(zhì)過氧化而產(chǎn)生的破壞作用有關(guān)?；鹁鏄淙~綠素a／b比值在水分脅迫時均降低，但降低的幅度不是很大，可能是長時間的水分脅迫下，葉綠素a對活性氧的反應(yīng)較葉綠素b敏感，使得葉綠素a的增加幅度低于葉綠素b，所以導(dǎo)致葉綠素a／b比值下降。在土壤水分含量相同的情況下，郊區(qū)較高的土壤氮素水平，可以顯著地提高火炬樹的葉綠素a、葉綠素b與葉綠素a+b的含量。

表2 不同土壤氮素和水分對火炬樹葉片氣體交換的影響Table 2 Influences of different soil nitrogen and moisture contents along simulated urban-rural gradient on leaf gas exchange of R.typhina

表3 城區(qū)、郊區(qū)不同土壤氮素和水分水平對火炬樹葉片葉綠素的影響Table 3 Influences of different soil nitrogen and moisture contents along simulated urban-rural gradient on leaf chlorophyll content of R.typhina

3 結(jié)論與討論

相對郊區(qū)而言，土壤氮素水平和持水保水能力的降低是城區(qū)土壤的主要特點之一，也是城市植被演替及植物個體正常生長發(fā)育的主要限制因子［1-3］。試驗表明，隨著從郊區(qū)到城區(qū)模擬土壤水分梯度上，火炬樹的光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率、葉綠素含量呈顯著下降趨勢，但不同水分條件下，下降的幅度有所差異。在城區(qū)水分缺失脅迫條件下，火炬樹水分利用效率呈增加趨勢，表明火炬樹對城區(qū)因 “干島”效應(yīng)引起的土壤干旱環(huán)境具有較高適應(yīng)能力。有研究發(fā)現(xiàn)適度水分脅迫可以顯著提高中間錦雞兒幼苗的水分利用效率，但崔曉陽的研究表明，在水分脅迫下水曲柳幼苗的水分利用效率沒有提高［14，17］。試驗表明，在城區(qū)氮素水平下，隨著水分脅迫時間的延長，火炬樹光合速率的下降則逐步轉(zhuǎn)為非氣孔限制，葉綠素含量也顯著的減少。莫雅芳［11］等的研究也發(fā)現(xiàn)細(xì)子龍光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率隨著土壤水分的減少而降低，細(xì)胞間CO2濃度隨著土壤水分的減少而增加，水分脅迫引起細(xì)子龍光合速率下降是非氣孔限制因素的影響。

在城區(qū)土壤環(huán)境下，通過適量提高土壤氮素水平可以顯著提高火炬樹的葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率，可以增強植物的生長勢，獲得較大生物量。氮素是葉綠素的主要成分，在適宜范圍內(nèi)，施氮一般能促進植物葉片葉綠素的合成，提高植物的光合速率，本試驗也證明了這一點。王小蘭［18］等研究了不同水分條件下施肥對女貞葉片氣體交換的影響，結(jié)果表明N肥在水分脅迫條件下可以提高葉片的光合速率和水分利用效率，降低女貞的蒸騰速率。李潮海［19］等研究了不同施肥水平下夏玉米光合對生理、生態(tài)因子的響應(yīng)，結(jié)果表明，施肥可以改善葉肉細(xì)胞的光合能力，使阻礙光合速率進一步提高的因素由非氣孔限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)闅饪紫拗?，并可提高生育后期葉片的光合強度，延長光合持續(xù)時間，在日變化中表現(xiàn)為增加了葉片下午的光合強度。羅亞勇［20］等的研究沿著土壤全氮逐漸降低的梯度，科爾沁沙地植物的凈光合速率和水分利用效率均呈降低趨勢。氮素可以提高植物葉片氣孔導(dǎo)度，氣孔導(dǎo)度增加，二氧化碳供應(yīng)充足，使葉綠體光合潛能得以充分發(fā)揮，凈光合速率提高。當(dāng)?shù)貭I養(yǎng)缺乏時，氣孔導(dǎo)度明顯降低甚至導(dǎo)致葉片光合效率顯著下降［21］。本試驗的城區(qū)-郊區(qū)土壤梯度對比分析也表明，在城區(qū)低N土壤環(huán)境下，適宜增加土壤氮素含量可以顯著提高火炬樹葉片氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、光合速率和光合持續(xù)時間，從而提高了葉片的光合碳同化能力，并使其生物量增加。適宜提高城區(qū)土壤氮素水平有利于提高火炬樹水分利用效率，可以減緩城區(qū)土壤干旱脅迫對火炬樹葉片光合機構(gòu)的傷害。在城市環(huán)境中，由于環(huán)境衛(wèi)生、防火等市政管理的需要，城市綠地中自然枯枝落葉及修剪枝葉皆被清除，造成土壤氮素的缺乏，致使土壤養(yǎng)分貧乏。同時，城市硬化區(qū)的大量增加使得城區(qū)土壤不能正常得到大氣降水的補給，土壤的持水保水能力下降，嚴(yán)重影響了城市植被生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。因而，通過適當(dāng)?shù)卦黾映菂^(qū)土壤的氮素營養(yǎng)，改善城區(qū)硬化介質(zhì)的透水透氣性質(zhì)，有利于提高城市植物對城市“干島”效應(yīng)的適應(yīng)性。但是由于城市土壤環(huán)境具有復(fù)雜多變的特點，本研究僅模擬了城區(qū)土壤氮素和水分含量變化對植物光合生理的影響，有一定的局限性。在城區(qū)多環(huán)境因子變異對植物的交互影響等方面，還有待深入的研究。

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