余 旋，劉 旭，劉金良，張順祥，于澤群，趙 忠＊

（1.西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊陵712100；2.教育部西部環(huán)境與生態(tài)重點實驗室，陜西 楊陵712100；3.西北農(nóng)林科技大學 葡萄酒學院，陜西 楊陵712100）

土壤微生物是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一。它們通過分泌胞外酶，對林木凋落物分解、腐殖質合成及養(yǎng)分循環(huán)起著重要調節(jié)作用［1-2］。土壤微生物是評價土壤質量的重要指標之一［3］，其種群結構的變化不僅能夠反映出各個土壤因素對微生物生化特性、生態(tài)分布以及功能的影響和作用，還可以反映出微生物對土壤形成演化、土壤肥力維持、植物生長、物質循環(huán)以及能量轉化的影響和作用。另外，微生物對所生存環(huán)境十分敏感，也被公認為是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預警及敏感指標［4-5］。

沙棘是黃土高原丘陵區(qū)生態(tài)建設的重要樹種之一，在保持水土、防風固沙和固氮改土等方面具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟和社會意義。近年來，我國北方部分地區(qū)的沙棘人工林出現(xiàn)了大面積衰敗或死亡現(xiàn)象，給當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展造成了巨大損失。目前，已有許多學者從水分生理特征［6-7］、病蟲害［8］、生態(tài)地理分布［9］等方面對此現(xiàn)象進行了研究，尚未得出統(tǒng)一結論。僅有少數(shù)學者從土壤生態(tài)環(huán)境的角度對此進行研究。李玉新［10］等采用Biolog-Eco微平板法對沙棘人工林土壤微生物代謝多樣性進行研究，結果表明不同林齡沙棘人工林土壤微生物利用碳源底物的能力存在一定差異。陳金泉［11］等對沙棘人工林土壤氮礦化速率進行研究，認為溫度是影響土壤氮礦化的主要因素，季節(jié)的影響不明顯。因此，擬從沙棘人工林生長發(fā)育進程的角度研究其對土壤微生物種群結構的影響，探討林木生長與土壤環(huán)境之間的關系以及沙棘人工林地土壤肥力的影響機理，旨在為黃土高原丘陵區(qū)沙棘人工林的健康評價和科學經(jīng)營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點位于陜西省永壽縣渡馬鄉(xiāng)馬蓮灘流域，107°56′-108°20′E、34°29′-34°59′N，海 拔1 116～1 276m。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫10.8℃，年均降雨量601.6mm，年均無霜期210d。地帶性土壤為褐土、黃墡土和黑壚土，還有少量的紅土、潮土、淤土、石渣土等。本區(qū)植被屬暖溫帶落葉闊葉林，森林植被破壞殆盡，殘存有少量遼東櫟（Quercus liaotungensis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、側柏（Platycladus orientalis）等天然次生林。人工林以刺槐（Robinia pseucdoacacia）、油松（Pinus tabulaeformis）、側柏（Platycladus orientalis）、沙棘（Hippophae rhamnoides）為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與樣品采集 本試驗于2013年7月在陜西省永壽縣馬蓮灘流域峁頂立地條件相同的地段，選取不同發(fā)育階段（8、13、18a）的沙棘人工林作為樣地（表1）。每個樣地設置3塊20m×20m的樣方，共計9塊樣方。在每個樣方內(nèi)按“S”形線路五點法采取表層土壤（0～10cm），并充分混勻，裝入無菌樣品袋，用冰盒帶回實驗室。一部分風干過篩后進行土壤理化性質測定，另一部分過2mm篩后放在4℃冰箱，用于土壤微生物磷脂脂肪酸測定。

表1 不同林齡沙棘人工林樣地基本概況Table 1 Basic information of the sampling sites

1.2.2 土壤理化性質測定［12］土壤pH采用電極電位法；有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮用凱氏定氮法；全磷用NaOH熔融-鉬銻抗比色法；全鉀采用NaOH熔融-原子吸收法；堿解氮采用擴散法；速效磷用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；速效鉀用乙酸銨浸提-原子吸收法。

1.2.3 磷脂脂肪酸的分離與氣象色譜檢測 土壤微生物群落結構分析采用磷脂脂肪酸（Phospholipid fatty acid，PLFA）生物標記法。PLFA的提取與測定采用 White［13］的方法。土樣用體積比為1∶2∶0.8的氯仿∶甲醇∶檸檬酸緩沖液振蕩提取總脂類，SPE硅膠柱分離得到磷脂脂肪酸，堿性甲酯化后用Agilent6850N氣相色譜儀分析PLFA成分，內(nèi)標為正十九烷酸甲酯（19∶0）。色譜條件為：ULTRA-2柱（25.0m×200μm×0.33μm），進樣量1μL，分流比10∶1，載氣為 N2，流速0.8mL·min-1。二階程序升高柱溫：170℃起始，5℃·min-1升至260℃，而后40℃·min-1升至310℃，維持1.5min。根據(jù)Frostagard命名法，以總碳數(shù)：雙鍵數(shù)和雙鍵距離分子末端位置命名，即：X：YωZ（c／t）。后綴c（cis）和t（trans）分別表示順式和反式脂肪酸，后綴i（iso）和a（anteiso）分別表示異式支鏈脂肪酸和反異式支鏈脂肪酸，cy表示環(huán)丙烷脂肪酸。通過查找參考文獻，在本論文中采用14：0i，15：0i，15：0a，16：0i，17：0i，17：0a表示革蘭氏陽性菌［14］；14：1w5c，15：1w6c，16：1w7c，cy17：0，cy19：0，15：03OH，16：12OH，16：1w9c，18：1w5c，cy18：0表示革蘭氏陰性菌［14］；14：0，15：0，16：0，18：0表示不知名細菌［15］；18：1w9c，18：3w6c表示真菌［16-17］；16：1w5c表示菌根［18］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS19.0軟件進行方差分析、主成分分析和相關性分析。其中，方差分析采用LSD法檢驗不同林齡沙棘人工林土壤理化特性、微生物種群結構之間的差異，相關性分析采用Pearson相關系數(shù)表示理化特性與土壤微生物種群結構之間的相關性，主成分分析用以解釋林齡與土壤微生物種群結構的相互關系。

2 結果與分析

2.1 不同林齡沙棘人工林土壤養(yǎng)分特征

由表2可知，土壤有機碳、堿解氮、速效磷含量隨著林齡增加呈顯著上升趨勢，并于18年生林地中達到最高值，分別較8年生林地高出192.89%、68.06%、85.38%。土壤全氮和速效鉀含量在8年生林地較低，分別為1.19g·kg-1和108.75mg·kg-1。隨著林分年齡的增加，在13年生林地有顯著上升，分別為1.74g·kg-1、104.64mg·kg-1。但是在由13年過渡到18年生的生長發(fā)育過程中增長趨緩，且與13年生林地無顯著差異。土壤pH值和全鉀含量在沙棘人工林發(fā)育進程中無顯著差異。土壤全磷含量在林分生長發(fā)育初期增長緩慢，而在由中齡林過渡到成熟林的進程中增長迅速，18年生林地較13年生高出106.1%。

2.2 不同林齡沙棘人工林土壤微生物群落結構特征

由表3可知，本研究共檢測到40種PLFA，其中有17種細菌，2種真菌。總體上來看，隨著林齡的增加所測得的PLFA種類和總PLFA量逐漸增加，其中以18年生沙棘人工林測得的PLFA種類最多，為40種，總PLFA量最高，為18.0nmol·g-1干土，顯著高于13年和8年生沙棘人工林。細菌總量、革蘭氏陽性菌總量和菌根總量在沙棘生長的初期含量較低。而在13年生沙棘林地，三者的量較8年生林地有顯著增加。在18年生林地，三者含量雖繼續(xù)增加，但與13年生林地無顯著差異。另外，林分生長發(fā)育的進程對革蘭氏陰性菌含量有較大影響。革蘭氏陰性菌含量隨著林齡增加而增加，13年生林地和18年生林地的含量顯著高于8年生林。真菌的變化趨勢則表現(xiàn)為13年生沙棘人工林真菌的含量最高，為1.41nmol·g-1干土，顯著高于8年生沙棘人工林。18年生沙棘人工林的真菌含量雖然有所下降，但與13年生林無顯著差異。

表2 各樣地土壤理化特性Table 2 Soil chemical characteristics in different sampling sites

表3 不同林齡沙棘人工林土壤微生物群落特征Table 3 Soil microbial community structure by indicator lipids（nmol·g-1 dry soil）from the sampling sites

由圖1可知，主成分分析能區(qū)分不同林齡的土壤微生物群落組成。第1主成分解釋了微生物群落結構總變異的68.93%，其中單一脂肪酸種類20：1w9c，17：0，18：12OH，18：0，14：0，18：1w5c，16：0i，19：0i，18：1w7c，15：0，10me18：0，10me17：0，19：0cyclow8c，17：0cyclo，17：0i，15：0i，15：0a的載荷值較高。第2主成分解釋了微生物群落組成總變異的19.11%，其中單一脂肪酸16：1w5c，14：1w5c，15：1isoG，16：1isoG，18：1w9c，16：12OH 的載荷值較高。這表明林木生長發(fā)育進程對土壤微生物群落結構組成影響較大。

2.3 土壤微生物群落結構特征與土壤養(yǎng)分特性的相關性

由表4可知，土壤微生物群落結構的組成與土壤pH無顯著相關性。土壤微生物總PLFA量、土壤細菌PLFA量與土壤有機碳、全氮、碳氮比、全磷、堿解氮、速效磷呈顯著正相關系。革蘭氏陽性菌PLFA量與土壤有機碳、土壤碳氮比、堿解氮、速效磷含量呈顯著正相關關系，而與土壤速效鉀呈顯著負相關。革蘭氏陰性菌與所測土壤理化指標（pH、全鉀除外）均表現(xiàn)出顯著相關。真菌PLFA量與土壤全氮、堿解氮呈顯著正相關關系，與土壤速效鉀呈極顯著負相關關系。菌根真菌PLFA量與土壤有機碳、全氮、碳氮比、堿解氮、速效磷含量呈顯著正相關關系，而與土壤全鉀、速效鉀呈顯著和極顯著負相關關系。

表4 各樣地土壤理化特性與微生物群落特征的相關性分析Table 4 Correlation coefficient between the biomass of PLFA groups and soil chemical properties

圖1 磷脂脂肪酸主成分分析Fig.1 Principle components analysis of fatty acids

3 結論與討論

3.1 沙棘人工林的生長發(fā)育對理化特性的影響

林木生長與土壤養(yǎng)分相互作用，相互聯(lián)系。植物通過根系分泌物和殘體向土壤提供碳、氮，從而影響土壤有機質的輸入，進而顯著影響土壤的養(yǎng)分特性［19］。土壤養(yǎng)分作為林木營養(yǎng)的主要來源，直接影響林木的生長發(fā)育。本研究結果表明土壤的養(yǎng)分特性隨著沙棘人工林的生長發(fā)育進程呈現(xiàn)出一定的規(guī)律，主要表現(xiàn)為土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷顯著上升，這可能是由于隨著林木生長發(fā)育年限的加長，林分枯枝落葉的儲量會增加，土壤碳、氮的輸入量隨之增加，從而影響土壤的其它養(yǎng)分特性。由此可見，人工林的營造有助于恢復和維持土壤肥力，這與劉杰［20］、安韶山［21］、易海燕［22］等的研究結果一致。但也有研究報道表明人工林的土壤容易退化和形成干層［23-24］。這說明人工林的土壤肥力除了受到林分植被這一主要因素的影響外，還受到立地因子，如坡向、坡位、海拔等因素的影響。因此，在研究林分植被對土壤肥力的影響時，還需要研究多因子對土壤的綜合作用。

3.2 沙棘人工林土壤微生物種群結構與植被類型

森林植被對土壤微生物種群結構有著顯著影響，這是因為植被通過凋落物和根系分泌物向土壤輸入碳、氮物質，而土壤碳、氮含量是土壤微生物生長獲得營養(yǎng)的重要來源。因此，植被凋落物和根系分泌物的數(shù)量和質量決定著土壤微生物種群結構的組成［25］。本研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物總PLFA量隨著林齡的增加而出現(xiàn)遞增趨勢，且在成熟林時達到最大值。這可能是由于在沙棘幼齡期植物生物量較低，歸還到土壤的枯枝落葉和營養(yǎng)物質較少。而此時沙棘生長迅速需要大量的營養(yǎng)物質，具有較強的營養(yǎng)競爭能力，從而抑制土壤微生物的生長，土壤微生物總PLFA量呈現(xiàn)出較低的水平。隨著沙棘林的生長，逐步進入中齡林和成熟林期，覆蓋度增大，林下植被多樣性增加，歸還到土壤的養(yǎng)分顯著增加，不僅能滿足沙棘自身生長發(fā)育需要的養(yǎng)分，還能為土壤微生物的生長提供豐富的營養(yǎng)物質，土壤微生物總PLFA量則表現(xiàn)出增加的趨勢。

此外，研究結果還發(fā)現(xiàn)，不同林齡沙棘人工林土壤微生物種群結構差異很大，且與土壤理化特性，如有機碳含量、全氮含量、碳氮比呈顯著正相關關系，這說明土壤理化特性對土壤微生物種群有顯著的影響。這與前人的研究結果相一致［26-27］。然而，S.J.Grayston［28］等的研究結果表明土壤有機碳含量、全氮含量與土壤微生物種群結構呈負相關關系。這可能是由于研究所采用的樣地土壤類型不一樣，其土壤的酸堿度、濕度以及陽離子交換量等物理特性不一樣，從而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)，導致土壤微生物種群出現(xiàn)差異，對碳、氮營養(yǎng)的需求不一致。另外，土壤pH值對土壤肥力，微生物活動、有機質分解以及其他營養(yǎng)元素的釋放也起著重要的作用［20］。從前人的研究結果來看，土壤酸堿度對土壤微生物種群結構有顯著影響［29］。R.D.Bardgett［30］等研究發(fā)現(xiàn)增加土壤酸度有助于提高土壤真菌豐富度，土壤細菌PLFA量隨著土壤pH值升高而增加。而本文的研究結果表明，土壤酸堿度對土壤微生物種群直接影響較小。這說明除土壤酸堿度外還有其他環(huán)境變量影響土壤微生物種群，土壤酸堿度對微生物種群的影響主要表現(xiàn)為間接影響。

3.3 細菌與土壤環(huán)境的關系

在利用PLFA分析土壤微生物種群結構時，單個磷脂脂肪酸物質可以靈敏的反映土壤環(huán)境的改變［25］。本研究結果表明，土壤真菌和菌根真菌的含量隨著林齡的增加而增加，均在中齡林時期達到最高，這與土壤有機碳的變化趨勢一致。一般來說，土壤中真菌含量較高，對應的有機碳含量也較高，這與J.Six［31］等、Q.Priha［32］等的研究結果一致。這可能是由于真菌較細菌可以固定更多土壤中的有機碳，且在真菌居多的土壤中，土壤有機碳的流轉較慢。另外，土壤真菌是纖維素和木質素的主要分解者［33］。本研究中土壤真菌逐漸增多，說明隨著沙棘生長發(fā)育進程的延長，凋落物中難以分解的木質素和纖維素逐漸增多，因此真菌通過龐大的菌絲體，分解不易分解的物質，從而為土壤提供養(yǎng)分。在微生物多樣性分析中，細菌與真菌的比值通常被用作描述土壤細菌、真菌在整個土壤微生物群落中所占的相對比例。本試驗結果發(fā)現(xiàn)，隨著沙棘林齡的增長，土壤中細菌與真菌的比值逐漸增大，且在成熟林時達到最高值，說明在沙棘人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)中，細菌占主導地位，這與Y.S.Cao［25］等在南方巨桉人工林生態(tài)系統(tǒng)中所得出的結論一致。Cao［25］等認為這與南方亞熱帶季風氣候有關，高濕高熱的環(huán)境加速了森林土壤凋落物的分解，從而為細菌的生長繁殖提供有利條件。而在黃土高原丘陵區(qū)干旱半干旱氣候條件下沙棘人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)中仍以細菌占主導地位，有待于進一步研究。

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