佟喜鳳+韓曉娜+安瑞永

摘 要：研究了不同溫度（5±0.5 ）℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃）下青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關(guān)系。結(jié)果表明，耗氧率、耗氧量和呼吸頻率均隨著溫度的升高而升高，且不同溫度間差異顯著（P<0.01）。呼吸頻率在5～10 ℃較低溫度時沒有明顯差異（P>0.05）。呼吸頻率在不同的溫度下都存在明顯的晝夜差異（P<0.05），白天明顯高于夜晚。不同溫度下呼吸頻率和耗氧率的回歸關(guān)系為y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）；呼吸頻率和耗氧量的回歸關(guān)系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。在15～20 ℃間的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率相對變化較小，為適宜養(yǎng)殖的水溫。

關(guān)鍵詞：青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）；耗氧率；耗氧量；呼吸頻率

青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）又名湟魚，分類上屬鯉科（Gyprinidase）、裂腹魚亞科（Schizothoracinae）、裸鯉屬（Gymnocypris），為青海湖水域經(jīng)長期地理隔離演化而來的冷水性咸、淡水洄游的特有無鱗魚種，對于高鹽堿性水域具有良好的適應(yīng)性[1]。青海湖裸鯉還是一種食用價值很高的名貴經(jīng)濟魚種，屬國家二級保護魚類[2]。由于近年來湖水及周圍環(huán)境的變化和人類的大量捕撈，造成了青海湖裸鯉漁業(yè)資源的枯竭[3]，使其野生種群數(shù)量正在急劇減少。為保護這種特有魚類資源，國內(nèi)學(xué)者先后對青海湖裸鯉開展了很多方面的研究，包括繁殖生物學(xué)、人工養(yǎng)殖和內(nèi)陸淡水養(yǎng)殖技術(shù)、飼料與營養(yǎng)等[4-9]。但目前對青海湖裸鯉呼吸代謝方面的研究卻很少見。呼吸頻率及耗氧率、耗氧量等是魚類生理生態(tài)學(xué)研究的一個重要內(nèi)容，通過這些研究可以為解釋青海湖裸鯉的呼吸代謝規(guī)律與高原低氧湖泊生存環(huán)境相適應(yīng)的原因提供理論依據(jù)，并為青海湖裸鯉的人工馴養(yǎng)、生產(chǎn)運輸和在不同水域環(huán)境的推廣養(yǎng)殖等提供重要技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚

由石家莊市井陘縣魚泉冷水魚有限公司提供，為當(dāng)年繁殖的純種青海湖裸鯉幼魚。從中選取體色均一，健康活潑，體重在（29.78±0.28）g的魚作為實驗用魚。

1.2 實驗裝置和條件

實驗裝置是仿照王藝?yán)冢?002）[10]的封閉流水式裝置稍加改造而成，呼吸室為19 cm×31 cm×34.5 cm封閉完好的玻璃缸，設(shè)入水口和出水口各一。實驗用水為連續(xù)曝氣3 d以上的自來水，溶氧量達8～12 mg/L。

1.3 實驗方法

1.3.1 實驗分組及設(shè)計 設(shè)置控溫裝置控制水溫，實驗設(shè)置五個溫度梯度，分別為：（5±0.5） ℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃。每個溫度梯度分別隨機選取18尾魚進行呼吸實驗，每梯度設(shè)三個平行組。實驗開始之前將魚置于呼吸室中進行初步觀察，馴化48 h并停食。馴化開始時調(diào)節(jié)溫度，溫度調(diào)節(jié)速率為1 ℃/h至預(yù)設(shè)溫度。使出水口水流速控制在300～400 mL/min之間，并保持流速均衡。

1.3.2 耗氧率和耗氧量的測定 分別測定入水口和出水口的水溶氧量。連續(xù)24 h測定，每隔2 h測定一次。測定方法采用winkler碘量法，觀察并記錄有關(guān)數(shù)值，進行相關(guān)計算。

耗氧率：OE=（C-C0）×V/W

耗氧量：OF=（C-C0）×V/L

式中，OE為耗氧率（mg/kg·h）；C為入水口溶解氧（mg/L）；C0為出水口溶解氧（ mg/L）；V為流速（L/h）；W為魚總體體重（kg）；OF為耗氧量（mg/尾·h）；L為魚尾數(shù)（尾）。

1.3.3 呼吸頻率的計量 測定實驗魚耗氧率、耗氧量的同時計量其呼吸頻率。每隔2 h計量一次呼吸頻率（次/min），每次隨機取三條魚計量，取平均值。以鰓蓋或口張開的次數(shù)為1次呼吸。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 實驗所得數(shù)據(jù)以STATISTICA6.0軟件作統(tǒng)計分析，并用Origin7.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率

五個不同溫度梯度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率見表1。從表1可以看出隨著溫度的升高，青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率都逐漸升高，各組之間差異極顯著（P<0.01），其中較低溫度時5 ℃和10 ℃的呼吸頻率差異不顯著（P>0.05）。根據(jù)實驗數(shù)據(jù)得到不同溫度下呼吸頻率和耗氧率的回歸關(guān)系為y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）。呼吸頻率和耗氧量的回歸關(guān)系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。

在不同溫度下青海湖裸鯉24 h的呼吸頻率結(jié)果見圖1。由圖1可以看出，隨著溫度的升高，呼吸頻率越來越高，25 ℃時的呼吸頻率最大。但在5 ℃與10 ℃較低的溫度時，魚的呼吸頻率差異不顯著（P>0.05）。在不同溫度時白天和夜間的呼吸頻率有顯著差異（P<0.05），白天的呼吸頻率都高于晚上的。5 ℃、10 ℃的制高點為8：00，15 ℃呼吸頻率的制高點為14：00、20 ℃為10：00、25 ℃為12：00。

3 討論

3.1 不同溫度下青海湖裸鯉呼吸頻率的變化

呼吸代謝的變化是魚類機體對環(huán)境溫度變化所產(chǎn)生的最有代表性的變化之一[11]。不同品種，不同規(guī)格的魚其呼吸頻率數(shù)值均不一樣[12]。圖1顯示，盡管青海湖裸鯉在不同的時間段表現(xiàn)出了不同的呼吸頻率，但總體上都是白天的呼吸頻率高于夜晚的呼吸頻率，這與魚類的生活習(xí)性和光照刺激有重要關(guān)系。白天青海湖裸鯉的活動量大，呼吸頻率快；晚上青海湖裸鯉在沒有光照的情況下活動量小，導(dǎo)致呼吸頻率變慢。由于白天光照刺激引起的內(nèi)分泌活動變化和白天的馴養(yǎng)投食，導(dǎo)致魚體新陳代謝旺盛，體內(nèi)氧化過程增強，氣體交換頻繁，代謝速率增加[13]，所以白天的需氧量增加，呼吸頻率也高。不同溫度下呼吸頻率的制高點多集中在每天的上午：8：00、10：00、12：00、14：00，此時也正是一天中投食和取食最集中的時間，相對耗氧也多，所以呼吸頻率也相對較高。Clausen研究認(rèn)為，淡水魚晝夜有規(guī)律的變化可能代表著自然環(huán)境中魚類的生活周期，耗氧大的時期一般為魚類進食或活動旺盛時期[14]。該結(jié)果說明，與其它多數(shù)淡水魚一樣，青海湖裸鯉的晝夜呼吸也具有明顯的節(jié)律性。

3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關(guān)系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態(tài)參數(shù)[15]，在適宜的溫度范圍內(nèi)，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關(guān)性，由表2數(shù)據(jù)得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關(guān)系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關(guān)系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當(dāng)呼吸室中水的溶解氧處于穩(wěn)定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關(guān)。即在正常的環(huán)境條件中，可以通過呼吸頻率的表現(xiàn)，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發(fā)生泛塘的現(xiàn)象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質(zhì)量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環(huán)境影響了魚的新陳代謝強度，導(dǎo)致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內(nèi)，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內(nèi)能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內(nèi)的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養(yǎng)的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養(yǎng)消耗也最多，反而不利于身體營養(yǎng)的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現(xiàn)出一定的晝夜呼吸節(jié)律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關(guān)?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養(yǎng)殖上出現(xiàn)魚攝氧不足或泛塘問題的發(fā)生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

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3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關(guān)系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態(tài)參數(shù)[15]，在適宜的溫度范圍內(nèi)，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關(guān)性，由表2數(shù)據(jù)得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關(guān)系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關(guān)系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當(dāng)呼吸室中水的溶解氧處于穩(wěn)定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關(guān)。即在正常的環(huán)境條件中，可以通過呼吸頻率的表現(xiàn)，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發(fā)生泛塘的現(xiàn)象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質(zhì)量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環(huán)境影響了魚的新陳代謝強度，導(dǎo)致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內(nèi)，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內(nèi)能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內(nèi)的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養(yǎng)的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養(yǎng)消耗也最多，反而不利于身體營養(yǎng)的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現(xiàn)出一定的晝夜呼吸節(jié)律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關(guān)?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養(yǎng)殖上出現(xiàn)魚攝氧不足或泛塘問題的發(fā)生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

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3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關(guān)系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態(tài)參數(shù)[15]，在適宜的溫度范圍內(nèi)，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關(guān)性，由表2數(shù)據(jù)得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關(guān)系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關(guān)系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當(dāng)呼吸室中水的溶解氧處于穩(wěn)定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關(guān)。即在正常的環(huán)境條件中，可以通過呼吸頻率的表現(xiàn)，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發(fā)生泛塘的現(xiàn)象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質(zhì)量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環(huán)境影響了魚的新陳代謝強度，導(dǎo)致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內(nèi)，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內(nèi)能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內(nèi)的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養(yǎng)的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養(yǎng)消耗也最多，反而不利于身體營養(yǎng)的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現(xiàn)出一定的晝夜呼吸節(jié)律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關(guān)?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養(yǎng)殖上出現(xiàn)魚攝氧不足或泛塘問題的發(fā)生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

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