彭建華 池仕運 鄭志偉 張志永 潘曉潔 萬成炎

漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩運行前水位變動對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響分析

彭建華 池仕運 鄭志偉 張志永 潘曉潔 萬成炎

對漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩運行前的底棲動物進行了4次調(diào)查，共檢出底棲動物44種，以水生昆蟲和軟體動物為主。密度和生物量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，并自庫尾向壩前區(qū)域逐步遞增。研究結(jié)果表明，處于河流和河湖過渡態(tài)區(qū)段的底棲動物季節(jié)變化趨勢明顯，與水位波動的有較大關系。水位過高或過低，均對物種豐富度和生物多樣性產(chǎn)生不利影響。水深與寡毛類密度和生物量顯著正相關，而與物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著負相關。預計水位調(diào)節(jié)壩實際運行后，漢豐湖底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成將以搖蚊類和寡毛類為主，軟體動物所占比例較低，現(xiàn)存量和生物多樣性將維持在較低的水平。

漢豐湖；底棲動物；水位；群落結(jié)構(gòu)；三峽水庫

比較湖沼學的研究成果表明，湖泊形態(tài)、水體生產(chǎn)力、水化學特性、魚類區(qū)系組成、捕食壓力等因素會造成不同湖沼間底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異[1]。對單個湖沼而言，雖然捕食壓力、種間競爭以及生活史特性等生物因素對底棲動物的群落結(jié)構(gòu)有著重要影響[2]，但水位波動等單個環(huán)境因子的作用也不容忽視[3]。水位波動改變了湖沼的微地貌以及沉積物粒徑的分布格局，影響了光照透射帶的分布，造成濱岸帶底棲藻類和水生植物的分布面積發(fā)生變化，進而影響了濱岸帶和遠岸帶的初級生產(chǎn)力和次級生產(chǎn)力[4]。總之，水位波動對整個湖沼生態(tài)系統(tǒng)極其顯著的影響效應。

三峽水庫是目前世界上規(guī)模最大的水庫，高低水位落差達30 m。根據(jù)調(diào)度方案，三峽水庫蓄水至175 m時，澎溪河開縣段將形成面積達55.5 km2的淹沒水域，水位回落后，淹沒水域范圍內(nèi)會出現(xiàn)大片的消落帶。為消除其不利影響及美化景觀的需要，在距離開縣縣城4.5 km的澎溪河下游處規(guī)劃修建一座水位調(diào)節(jié)壩，由此調(diào)節(jié)壩的上游將形成一個常年水位為172～175 m，水域面積達為14.8 km2的湖——漢豐湖。當三峽水位上升至152.5 m時，漢豐湖區(qū)域開始受三峽尾水影響而蓄水。當三峽水庫水位上漲至172.8m，水位調(diào)節(jié)壩閘門全開，漢豐湖水位與三峽水庫水位同步運行，當三峽水庫水位下降至172.8 m，調(diào)節(jié)壩泄水閘下閘，調(diào)節(jié)壩開始擋水。目前，該閘壩已建成，但還未正式運行。關于水位波動對水生態(tài)系統(tǒng)中底棲動物類群的影響研究多集中于河流，湖泊和水庫中相對較少。本文對漢豐湖形成區(qū)域內(nèi)的底棲動物進行了調(diào)查，旨在分析水位調(diào)節(jié)壩運行前底棲動物群落結(jié)構(gòu)的基礎上，結(jié)合漢豐湖實際水位的變動情況，探討水位波動以及調(diào)節(jié)壩的修建運行對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響。

1 材料和方法

1.1 斷面設置和采樣時間

根據(jù)漢豐湖形態(tài)，共設置10個站位，其中HF1和HF2位于南河庫灣， HF5和HF6位于東河庫灣，受水位波動影響較大。具體采樣站位見圖1。采樣分四個季度進行，分別為2013年春季（3月）、夏季（6月）、秋季（9月）和冬季（12月）。

1.2 樣品采集和處理

10個站位中，HF1、HF2、HF5、HF6 4個站位在春、夏和秋季采用標準索伯網(wǎng)（面積0.09 m2）進行采集，冬季采用彼得孫挖泥器（面積0.025 m2）進行，其余站位底棲動物樣品在4個季度均采用彼得孫挖泥器（面積0.025 m2）進行。樣品經(jīng)40目篩絹布篩洗干凈后置于白色解剖盤中進行仔細分揀，并用10%的福爾馬林固定，然后進行種類鑒定、計數(shù)。濕重采用電子天平進行稱量（其中軟體動物為帶殼濕重）。密度和生物量換算成每平方米個體數(shù)和重量。在進行生物采樣時同步記錄站位水深。

圖1 漢豐湖采樣圖

圖2 三峽水庫水位及漢豐湖實測水位

1.3 數(shù)據(jù)分析

多元統(tǒng)計分析采用PC-Ord V5.0軟件進行。在進行多元統(tǒng)計分析前，底棲動物數(shù)據(jù)進行百分比和開平方轉(zhuǎn)換處理，相似性測度采用Bray-Curtis距離系數(shù)法。分析過程中，采用非度量多維尺度分析(NMDS，Nonmetric Multidimensional Scaling)展示漢豐湖不同站位底棲動物群落結(jié)構(gòu)的空間分布。采用指示種分析法(ISA，Indicator Species Analysis)找出不同群組的指示種，并賦予相應的生態(tài)含義。采用兩因素方差分析(Two-Way ANOVA)探討水位變動以及群組等因素對底棲動物各生物變量的影響效應。本文中，圖表采用Origin V8.0進行繪制，統(tǒng)計分析采用SPSS V20.軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 水位變動情況

根據(jù)調(diào)度方案，三峽水庫6—9月在低水位運行，水位在145～160 m，9—11月水位緩慢上升，在30～60天上升至175m，12月持續(xù)在高水位，次年1—4月水位下降，2月中旬水位至165 m，4月底不低于155 m，4—6月降至145 m。根據(jù)調(diào)查期間三峽水庫和漢豐湖的實測水位可以看出，三峽水庫水位調(diào)度基本按照既定調(diào)度方案運行，漢豐湖水位在夏季不受三峽水庫調(diào)度的影響，春季、秋季時部分時段受到影響，冬季基本與之保持同步（圖2）。

2.2 種類組成

共檢出底棲動物44種，隸屬4門7綱25科。其中水生昆蟲22種，軟體動物15種，寡毛綱3種，其他3種。數(shù)量上軟體動物占47.46%，水生昆蟲占33.37%，寡毛類占16.57%。春季檢出18種，夏季檢出29種，秋季檢出20種，冬季檢出14種（表1）。常見種為河蜆（Corbicula fluminea）、霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、閃蜆（Corbicula nitens）和蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）。優(yōu)勢種為河蜆（數(shù)量上占20.15%）、霍甫水絲蚓 （12.24%）、長足搖蚊（8.10%）、淡水殼菜（6.04%）和閃蜆（5.27%）。

2.3 密度和生物量

漢豐湖底棲動物平均密度為325.17±140.22 ind./m2，其中春季392.44±312.33 ind./m2，夏季340.44±197.96 ind./m2，秋季217.78±203.16 ind./m2，冬季296±204.12 ind./m2。平均生物量為89.98±119.31 g/m2，其中春季41.20±78.36 g/m2， 夏 季28.00±41.94 g/m2， 秋 季284.69±495.16 g/m2，冬季6.00±15.13 g/m2?？傮w來看，密度的變化趨勢是春季>夏季>秋季>冬季，生物量則是秋季>春季>夏季>冬季（圖3）。各站位底棲動物主要由軟體動物和水生昆蟲組成，且密度和生物量呈現(xiàn)自庫尾向壩前遞增趨勢（圖4和圖5）。

2.4 物種數(shù)和生物多樣性

就空間尺度來看，物種數(shù)站位HF1最高，達6.5±2.3種，其次是HF5，為5.8±2.3種，HF10最低，只有2.0±0.7種。生物多樣性則是HF5最高，達1.45±0.44，其次是HF1，為1 .41±0.40，HF2最低，為0.33±0.34。就時間尺度來看，物種數(shù)和生物多樣性夏季最高，冬季最低。整體來看，物種數(shù)與生物多樣性在時空尺度上的變動趨勢基本趨同，各站位平均物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均偏低，而位于庫灣的兩個站位如HF1和HF5，無論是物種數(shù)還是生物多樣性均明顯高于其他站位（圖6）。

表1 漢豐湖底棲動物名錄

圖3 不同季節(jié)底棲動物的密度和生物量

圖4 不同站位的底棲動物密度

圖5 不同站位的底棲動物生物量

2.5 群落結(jié)構(gòu)時空變化

圖6 底棲動物物種數(shù)和生物多樣性的時空分布圖

將4個季度的底棲動物數(shù)據(jù)按照站位合并進行NMDS分析，根據(jù)各樣點在空間上的分布位置可將樣點群分為3個群組，其中HF5和HF1歸為群組1，HF6和HF2歸為群組2，其他站位歸為群組3（圖7）。經(jīng)指示種分析（ISA），群組1的指示種為蒼白搖蚊、粗腹搖蚊、刻紋蜆、卵蘿卜螺、凸旋螺和小蜉，群組2的指示種為扁蜉和黃色羽搖蚊，群組3的指示種為長足搖蚊和霍甫水絲蚓（表2）。根據(jù)各群組指示種的生態(tài)習性可以看出：群組1代表河流態(tài)類型，群組2主要代表河湖過渡態(tài)類型，而群組3 主要代表湖泊態(tài)類型。對各主要類群組成的季節(jié)變化進行分析可以看出：寡毛類冬季占優(yōu)，春季所占比例最低；軟體動物則是春季最高，冬季最低；水生昆蟲夏季最高，秋季次之，春季最低（圖8）。

圖7 基于底棲動物數(shù)據(jù)的NMDS分析結(jié)果

表2 不同群組的指示種分析結(jié)果

圖8 不同類群比例組成的季節(jié)變化

2.6 水位波動的影響

根據(jù)漢豐湖實測水位，春季和秋季水位較為接近，處于中水位狀態(tài)，夏季水位最低，冬季水位最高。將水位狀態(tài)分為三類，分別對應低水位、中水位和高水位狀態(tài)，將不同群組三種水位狀態(tài)時各主要類群的數(shù)量百分比進行比較分析發(fā)現(xiàn)，隨著水位的升高，各群組類群比例組成均發(fā)生較為類似的變化，即寡毛類比例均不同程度升高，而處于湖泊態(tài)的群組3軟體動物比例則隨水位升高而降低，各群組處于中水位狀態(tài)時，軟體動物所占比例較高（圖9）。

圖9 不同群組底棲動物在不同水位狀態(tài)下的類群比例組成

圖10 不同群組底棲動物在不同水位狀態(tài)下的平均密度比較

圖11 不同群組底棲動物在不同水位狀態(tài)下物種數(shù)和生物多樣性比較分析

表3 水位和群組對密度、生物量、物種數(shù)以及生物多樣性的影響分析

將各群組不同水位狀態(tài)下的平均密度進行比較分析發(fā)現(xiàn)，群組1在中水位時，平均密度最高，高水位次之，低水位最低；群組2在低水位時平均密度最高，高水位次之，中水位最低；而群組3平均密度則隨水位升高而明顯下降（圖10）。將各群組不同水位狀態(tài)下的樣本群進行合并分析發(fā)現(xiàn)，物種數(shù)和生物多樣性指數(shù)均在中水位狀態(tài)下最高，低水位次之，高水位最低（圖11）。

為探討水位和群組對底棲動物各生物變量的影響效應，我們進行了兩因素方差分析。分析結(jié)果表明，水位變化和群組對密度、生物量、物種數(shù)以及生物多樣性均有顯著影響，但其交互作用對所有變量均不顯著（表3）。將水深數(shù)據(jù)與各生物變量進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，水深與寡毛類密度（log轉(zhuǎn)換，r=0.456，P=0.044）和生物量（log轉(zhuǎn)換，r=0.487，P=0.029）呈顯著正相關關系，而與物種數(shù)（r=-0.435，P=0.005）和Shannon-Wiener指數(shù)（r=-0.368，P=0.019）呈顯著負相關，但與總密度、總生物量 、水生昆蟲密度和生物量、軟體動物密度和生物量相關性不顯著（P>0.05）。

3 討論

漢豐湖出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)較多，以水生昆蟲和軟體動物為主。常見種和優(yōu)勢種為典型的湖沼種類，表明在水位調(diào)節(jié)壩開始運行前，該區(qū)域底棲動物已受三峽水庫水位的影響。密度和生物量存在較為明顯的季節(jié)性變化以及自庫尾向壩前遞增趨勢的趨勢，這符合大多數(shù)水庫具有的共性[6-8]。物種數(shù)和生物多樣性在時空尺度上呈現(xiàn)相同的變動趨勢，夏季低水位時物種數(shù)和生物多樣性最高，冬季高水位時，物種數(shù)和生物多樣性最低，春季和秋季處于中間水位時，物種數(shù)和生物多樣性較為接近。水位波動期間，漢豐湖區(qū)段的水文特性在河流態(tài)和湖泊態(tài)之間進行季節(jié)性轉(zhuǎn)換，其出現(xiàn)的物種也隨之發(fā)生相應的變化。如漢豐湖庫灣的4個站位，位于南河的HF1和HF2以及位于東河的HF5和HF6。而處于湖泊態(tài)的6個站位季節(jié)性優(yōu)勢種種類組成變化不大，其比例組成隨季節(jié)有一定幅度的變化（表4）。這表明處于河流和河湖過渡態(tài)區(qū)段的底棲動物季節(jié)變化趨勢相較湖泊態(tài)區(qū)段更為明顯。Baumg?rtner等認為湖泊近岸帶底棲動物群落發(fā)生巨大的季節(jié)性變異與水位波動的影響有很大關系[3]。本研究中，處于河流和河湖過渡態(tài)區(qū)段受水位波動的影響較湖泊態(tài)區(qū)段要大，其底棲動物群落較大的季節(jié)變異性與水位波動的影響有較大關系，這與Baumg?rtner等的結(jié)論較為一致。本研究發(fā)現(xiàn)，夏季水位最低時，水生昆蟲數(shù)量百分比最高，冬季水位最高時，寡毛類百分比最高，軟體動物百分比最低，有可能夏季水位較低時對水生昆蟲有利，而冬季水位升高時對寡毛類較為有利，而對軟體動物不利（圖8）。

相較低水位，漢豐湖中水位上升約6 m，而高水位則增加約16 m。Valdovinos等報道，水位波動幅度過大的淺水湖泊，其群落結(jié)構(gòu)主要由機會主義物種組成，如寡毛類和搖蚊類[9]。本研究表明，群組1和群組2所處的庫灣區(qū)域由于水深較淺，相較群組3受水位波動的影響較大，水文狀態(tài)周期性地在河流態(tài)和湖泊態(tài)之間進行轉(zhuǎn)換，物種更替較為劇烈，當水位處于中低水平時，出現(xiàn)的物種以河流種為主，當水位升高變成湖泊態(tài)時，出現(xiàn)的物種又以典型湖沼種為主，機會主義物種占據(jù)優(yōu)勢地位。群組3由于常年大部分時間處于湖泊狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)主要由機會主義物種組成，物種組成變異幅度較小。研究表明，水位變化以及隨之變化的環(huán)境因子會對水體濱岸帶或近岸帶的底棲動物帶來較大影響，如生物量下降，部分物種消亡[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，處于庫灣區(qū)段（群組1）的底棲動物密度對水位波動較為敏感，隨水位變化密度變異度較高。而常年處于湖泊態(tài)的區(qū)段（群組3），底棲動物密度總體隨水位升高而有所下降，但寡毛類所占比例相應增加，這可能與水位升高，水體底部溶氧水平下降更利于寡毛類生存有關。

表4 不同群組優(yōu)勢類群數(shù)量百分比季節(jié)變化分析

水位波動幅度過大、水位過高或過低均會對底棲動物產(chǎn)生不利影響。水位高于或低于多年平均水位時，物種數(shù)均會有所下降[11]。本研究表明，漢豐湖的水位過高或過低，均對底棲動物物種豐富度和生物多樣性產(chǎn)生不利影響，水位處于中水位狀態(tài)時，物種數(shù)和生物多樣性最高。本研究還發(fā)現(xiàn)，不考慮季節(jié)因素，水位對漢豐湖底棲動物密度、現(xiàn)存量、物種數(shù)以及多樣性指數(shù)均有不同程度的影響，水位升高均會導致密度、現(xiàn)存量、物種數(shù)以及多樣性指數(shù)明顯下降。本研究觀測結(jié)果表明，軟體動物的數(shù)量百分比和豐度在冬季水位上升到最高時均顯著下降，水位變化能夠很好地解釋底棲動物群落的季節(jié)性變異。水深與底棲動物的豐度和豐富度密切相關[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，水深與寡毛類密度和生物量呈顯著正相關，而與物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著負相關，這與邱春剛等的研究結(jié)論基本一致[12]。

目前，根據(jù)漢豐湖水位的實際變動情況來看，除夏季水位不受三峽水庫尾水影響外，春、秋水位受到三峽水庫水位的影響很小，冬季水位與三峽水位基本保持一致。冬季水位最高時，漢豐湖底棲動物密度、生物量、物種數(shù)和生物多樣性均最低，表明水位升高對漢豐湖底棲動物的現(xiàn)存量、物種豐度以及生物多樣性均帶來了不利影響。漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩實際運行后，其水位將常年保持在172～175 m，也就是目前冬季水位狀態(tài)。預計水位調(diào)節(jié)壩實際運行后，漢豐湖底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成將以搖蚊類和寡毛類為主，軟體動物所占比例較低，且寡毛類為主要優(yōu)勢類群，現(xiàn)存量和生物多樣性將維持在較低水平。

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X17

A

2095-6444(2014)06-0044-06

2014-09-22

國家“十二五”水專項子課題（2013ZX07104-004）；國家“十二五”科技支撐項目（2012BAC06B04）；三峽后續(xù)工作科研項目（2013HXKY2-3）；國家自然科學基金項目（51009100）

彭建華，水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所、水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室研究員；池仕運、鄭志偉、張志永、潘曉潔、萬成炎，水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所、水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室。