殷東生，周志軍，郭樹平

（1. 東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081）

光是影響植物最重要的生態(tài)因子，光照強度對于植物的生長發(fā)育、生物量的積累等具有極大的影響作用，因而研究光照與光合作用及其產(chǎn)量的關(guān)系是當(dāng)前研究的熱點問題之一[1-2]。植物的光合特性和生物量分配格局對光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)是植物種群克服光環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[3-5]，這對于植物在異質(zhì)和變化的光環(huán)境中存活和提高競爭力至關(guān)重要。沙棘Hippophae rhamnoides為胡頹子科Elaeagnaceae沙棘屬Hippophae植物[6]，我國是沙棘資源最豐富的國家[7-8]，其廣泛分布于我國北方的干旱半干旱地區(qū)，是重要的防沙治沙樹種之一[9-10]。沙棘是一種生態(tài)效益、社會效益與經(jīng)濟效益均十分顯著的優(yōu)良樹種，它在改善生態(tài)環(huán)境、解決能源危機、促進(jìn)社會經(jīng)濟發(fā)展等方面具有重要作用[11]，另外，沙棘果實中富含多種營養(yǎng)成分，其中維生素C含量較高，號稱“維C之王”，是中華獼猴桃的2～8倍，山楂的20倍，蘋果的20倍以上，在世界上被稱為“水果之王”[12]。因此，對沙棘的研究和開發(fā)利用具有重要意義。在引種栽培新品種大果沙棘過程中，對沙棘成活、保存、結(jié)實等適應(yīng)性方面做了較多研究[13]，但對其生存、生長及適應(yīng)過程中的生理生態(tài)機制了解較少。本研究中選取1年生沙棘幼苗，設(shè)置3種不同光照處理，通過對沙棘幼苗生長、生物量分配及光合特性的研究，探討沙棘幼苗對不同光環(huán)境的適應(yīng)策略，以期揭示沙棘幼苗生長、光合特性，生物量分配對不同光環(huán)境的響應(yīng)，為沙棘的引種、繁育、營林等研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種為引進(jìn)的遼寧省主栽沙棘品種‘遼阜1號’1年生扦插苗，該品種是在俄羅斯大果沙棘引種材料的基礎(chǔ)上選育出的良種?！|阜1號’屬冠叢型灌木，5齡（包括苗期）株高達(dá)2 m，冠徑150～190 cm，分枝角約60°；枝條發(fā)育充實，每母枝可分生新枝約20個，枝條暗綠色，枝頂有刺，其余無刺或具少量軟刺；果實桔黃色，果柄長0.3～0.4 cm，果圓柱形，橫徑為0.80～0.85 cm，縱徑1.1～1.2 cm，頂端有紅暈，果形指數(shù)1.3～1.4，鮮果百粒質(zhì)量41～55 g，果實密集，萌蘗力強[14]。

1.2 試驗設(shè)計

于2012年5月選取生長較為一致的沙棘苗木，每5株為1 組，每處理3次重復(fù)。設(shè)置3種不同光照強度：（1）自然光強（100%光強）；（2）在晴天中午測定光強為自然光強的60%；（3）在晴天中午測定光強為自然光強的20%。光照強度采用照度計確定，利用不同層數(shù)的遮陰網(wǎng)控制。

1.3 測定方法

1.3.1 生長量測定

5月中旬處理前對植物苗高、基徑、冠幅進(jìn)行測定，試驗結(jié)束時再測定1次，差值即為當(dāng)年生長量。試驗結(jié)束后測定分枝數(shù)、當(dāng)年枝長、新梢長，同時每處理選取20個成熟葉片，測量葉長、葉寬、葉面積。

1.3.2 生物量測定

9月中旬對所有植株進(jìn)行收獲，將幼樹整棵挖出清洗干凈，分成葉、莖、根3部分。各部分于105 ℃下殺青0.5 h后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量各部分干質(zhì)量，并計算下列參數(shù)：根生物量、莖生物量、葉生物量、比葉面積、根冠比（根質(zhì)量/地上生物量）、葉生物量比（LMR，葉質(zhì)量/總生物量）、莖生物量比（SMR，莖質(zhì)量/總生物量）、根生物量比（RMR，根質(zhì)量/總生物量）。其中，葉生物量比、比葉面積用于描述植物對環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性。

1.3.3 光合特性測定

光合作用參數(shù)的測定采用美國生產(chǎn)的CI-340手持式光合作用測定系統(tǒng)，測量參數(shù)有：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），葉肉瞬時羧化效率為凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。于生長旺盛期，選擇天氣晴朗的上午8:00～11:00，測定1年生枝上的功能葉。每個處理選3株重復(fù)測定，每株選取植株中部的1個葉片，每片葉的光合生理參數(shù)做5次記錄，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan檢驗進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙棘幼苗在不同光照強度下的生長特征

沙棘幼苗在不同光照強度下的生長指標(biāo)見表1。由表1可以看出，沙棘幼苗苗高、基徑、冠幅、新梢長、當(dāng)年枝長、葉長、葉寬、葉面積均隨光照強度的減弱而逐漸減小。從光照強度對沙棘幼苗生長影響方差分析結(jié)果可以看出（見表2），光照環(huán)境的變化顯著影響沙棘幼苗的生長，苗高在100%光照強度下極顯著高于其它光照強度（P＜0.01）；基徑、冠幅、當(dāng)年枝長、葉長和葉面積在100%光照強度下顯著高于20%光照強度（P＜0.05），但與60%光照強度下的差異不顯著；各處理的分枝數(shù)、新梢長、葉寬差異不顯著（P＞0.05），但是在60%光照強度下分枝數(shù)最大，其它指標(biāo)均以100%光照強度的最大。

表1 光照強度對沙棘幼苗生長的影響?Table 1 Effect of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

表2 光照強度對沙棘幼苗生長影響的方差分析Table 2 Variance analysis of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

2.2 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的生物量特征

從光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析結(jié)果可知（見表3），光照環(huán)境的變化極顯著影響沙棘幼苗生物量的積累（見表4，P＜0.01）；從表3中可以看出，沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量，均隨著光照強度的降低而減少，且100%光照強度下的生物量顯著高于60%和20%光照強度，但是在60%、20%光照強度下差異不顯著。比葉面積隨著光照強度的減弱顯著增大（見表3、表4，P＜0.05）；根冠比、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比在3種光照強度下差異不顯著（見表4），其中根冠比隨著光照強度的減弱呈上升趨勢，在20%光照強度下達(dá)到最大值；根生物量比和莖生物量比隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大；葉生物量比隨著光照強度的減弱呈先下降后上升的趨勢，在20%光照強度下最大，在60%光照強度下最小。

表3 光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配的影響Table 3 Effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

表4 光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

2.3 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合特征

光照強度對沙棘幼苗光合生理特性的影響見表5。對沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合生理參數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表6。從表6中可以看出，3 種光照強度下，Pn、Gs、Ci、Tr、Pn/Ci等 5 個參數(shù)在處理間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說明光照強度對沙棘幼苗光合生理特性影響顯著。從表5可以看出，隨著光照強度的減弱，Pn逐漸下降，3種光照強度下，100%光照強度的Pn最大，顯著高于20%光照強度，但與60%光照強度的差異不顯著，說明強光照有利于沙棘的光合作用；Gs和Tr隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大，顯著高于20%光照強度，但與100%光照強度的差異不顯著；Ci隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大，顯著高于100%光照強度，但與20%光照強度的差異不顯著；Pn/Ci隨著光照的減弱呈先下降后上升的趨勢，在60%光照強度下值最小，顯著低于100%光照強度，但與20%光照強度的差異不顯著。

表5 光照強度對沙棘幼苗光合生理特性的影響Table 5 Effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

表6 光照強度對沙棘幼苗光合生理特性影響的方差分析Table 6 Variance analysis of effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

3 結(jié)論與討論

大量研究結(jié)果顯示，中等強度的光照有利于木本植物幼苗的生長[15-16]，而過強的光照對幼苗生長具有抑制作用[16-18]。從本研究中的結(jié)果來看，光照明顯促進(jìn)沙棘幼苗的生長，幼苗的苗高、基徑、冠幅、新梢長、當(dāng)年枝長、葉長、葉寬、葉面積等生長指標(biāo)均在100%光照強度下最大，而且均隨光照強度的減弱而減?。ㄒ姳?）；沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量等生物量指標(biāo)均在100%光照強度下最大，均隨著光照強度的降低而減少（見表3）；沙棘幼苗的Pn在100%光照強度下最大，而且均隨光照強度的減弱而減小（見表5）；試驗中沙棘幼苗未表現(xiàn)出強光抑制生長的現(xiàn)象，通過沙棘幼苗生長量、生物量和光合特性等指標(biāo)的研究進(jìn)一步可以證明沙棘是一種需光性較強的樹種，強光有利于其生長，弱光抑制生長，因此為了達(dá)到較好的經(jīng)濟和生態(tài)效益，沙棘的栽培應(yīng)選擇在光照充足的地區(qū)進(jìn)行。

不同光照強度對幼苗有著較大的形態(tài)學(xué)可塑性，植物地上部分的形態(tài)學(xué)可塑性是受遮蔭程度和遮蔭時間的調(diào)節(jié)而對蔭蔽環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)[19-20]，絕大多數(shù)研究結(jié)果表明強光下植物根系生長的投資更大，因而發(fā)育出更發(fā)達(dá)的根系[20-21]，以利于幼苗對水分和營養(yǎng)的吸收；弱光下，幼苗生物量分配向地上部分轉(zhuǎn)移[22-23]，降低了地下貯藏物質(zhì)的積累，這對幼苗順利渡過不利的生存環(huán)境和昆蟲取食損失后的生長恢復(fù)至關(guān)重要[20,24]，因此在蔭蔽環(huán)境中生長的植物傾向于將更多的生物量分配于地上部分，因而根冠比降低[16,22]。馮玉龍等[25]經(jīng)研究認(rèn)為，植物葉片的形態(tài)學(xué)可塑性對光照環(huán)境的長期變化具有重要適應(yīng)性意義，弱光下生長的植物具有較大的比葉面積[22,26]，以增強葉片對光的捕獲能力，合成更多的光合產(chǎn)物[27]。本研究中（見表4），幼苗的比葉面積隨著光照強度減弱而增大，在20%光照強度下達(dá)到最大值，100%光照強度下最小，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相同；但是幼苗的根冠比也隨著光照強度的減弱而增大，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相反，具體原因有待進(jìn)一步研究。

凈光合速率Pn是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)，Pn越大，植物光合作用積累的有機物質(zhì)就越多，預(yù)示著植物的生長量就越高[28-29]。對植物自身來說，影響Pn大小的因素主要有Ci，Gs和Tr。它們在植物光合作用過程中協(xié)同作用，保障光合作用的順暢進(jìn)行[30]。本研究中結(jié)果顯示：隨著光照強度的減弱，沙棘幼苗Pn降低，Ci呈先上升后下降趨勢，與Gs變化趨勢相同，推測是由于細(xì)胞呼吸產(chǎn)生CO2的量大于光合作用所利用的CO2量，從而使Ci大幅提高。因此認(rèn)為，光照強度高于60%時，沙棘幼苗可以維持一定的光合生產(chǎn)能力，而低于60%時，苗木在短時間內(nèi)可維持一定的凈光合速率，但隨后光合機構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，苗木最終死亡。

Gs對環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素均有可能對Gs造成影響[29,31]。植物通過改變氣孔開度等方式來控制與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件，它反映了植物在長期進(jìn)化過程中形成的氣孔導(dǎo)度與光合速率相匹配的一種協(xié)調(diào)關(guān)系[23]。逆境脅迫下，植物光合速率降低的原因包括氣孔限制和非氣孔限制2個方面[32]。本研究中結(jié)果顯示：60%光照強度時，Pn降低的同時伴隨著Gs的升高，說明此時影響葉片光合特性的因素以非氣孔因素為主，即葉肉細(xì)胞的光合特性降低所引起[33-34]。

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